2015910 165921 7 Contração+Muscular

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Universidade do Vale do Rio dos Sinos
Ciências da Saúde – Curso de Farmácia
Disciplina de Fisiologia Humana
Profa. Ana Rita Breier
Profa. Carolina Didonet Pederzolli
Fisiologia Muscular
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Fisiologia Muscular
Roteiro de Aula
Introdução
Músculo Estriado Esquelético
Fisiologia do Exercício
Músculo Liso
Músculo Cardíaco
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Sistema Motor
Fibras musculares e neurônios envolvidos na motricidade
Músculo
Células excitáveis, como os neurônios
Capazes de gerar e conduzir um impulso elétrico
Órgão efetor que traduz sinais neurais (recebidos pelos órgãos sensoriais e processados pelo SNC) em força contrátil  movimentos e posturas corporais
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Esquelético
Cardíaco
Controle 
Involuntário
Controle 
Voluntário e Reflexo
Músculo Estriado
Músculo Estriado
Músculo Liso
SISTEMA 
MOTOR
SOMÁTICO
SISTEMA 
MOTOR
VISCERAL
Controle 
Involuntário
SISTEMA 
MOTOR
VISCERAL
Tipos de Músculos
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Unidade Motora
Unidade funcional básica do músculo
Neurônio motor + fibras musculares por ele inervadas
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Músculo Estriado Esquelético
- Associado ao esqueleto
- Garante a execução de movimentos e posturas do nosso corpo
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40% do peso corporal
Propriedade contrátil
Contração muscular proporciona força mecânica  movimento ou oposição a uma carga
Começa e termina em um tendão ligado a uma estrutura óssea
Contração muscular = aproximação dos dois tendões
Outras funções
Termorregulação = geração de calor
Manutenção da glicemia em jejum prolongado (a partir de aminoácidos obtidos do catabolismo das proteínas musculares)
Propriedades Gerais
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Fibras Musculares Esqueléticas
Músculo = feixes paralelos de fibras musculares
Entre eles estão suprimentos sanguíneos, nervosos e tecido adiposo
Fibra muscular
Envolvida por membrana (sarcolema)
Forma cônica, alongada, dispostas em paralelo
Uma fibra contém várias miofibrilas
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Miofibrilas
Contém microfilamentos = proteínas contrácteis
Filamentos Grossos = Miosina
Filamentos Finos = Actina, Tropomiosina e Troponina (I, T e C)
Padrão repetitivo de estrias tranversais, formando faixas claras e escuras  aparência estriada
Possuem unidades repetitivas chamadas SARCÔMEROS = unidade contráctil da fibra muscular
Delimitados pelas linhas Z
Local de ancoramento dos filamentos de actina, fixos
Filamentos de miosina ligados à linha M, móveis, se intercalam aos de actina
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Outros constituintes das fibras musculares
Sarcoplasma – citoplasma da fibra muscular = grande quantidade de mitocôndrias  ATP 
Retículo sarcoplasmático (RS) – retículo endoplasmático da fibra muscular = depósito de Ca2+
Túbulos transversos (T) – conduzem a despolarização até o retículo sarcoplasmático (PA para dentro da fibra muscular)
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Proteínas Contráteis
Filamento fino = actina, tropomiosina e troponina
Tropomiosina
Acompanha a dula-hélice de actina, e obstrui o sítio de ligação da actina com a miosina (quando o músculo está relaxado)
Troponina – três subunidades
T – tem ligação com a tropomiosina
I – tem a função de “puxar” a tropomiosina
e liberar o sítio de ligação de actina com miosina
C – tem sítio de ligação ao Ca2+
Actina
Dois filamentos que se contorcem um sobre o outro em dupla-hélice
Sítio de ligação à miosina
Sítio de ligação à miosina
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Filamento grosso = miosina
Cadeias leves (cauda)
Cadeias pesadas (cabeça)
Sítio de ligação para ATP = Atividade de ATPase
Sítio de ligação para actina
Projeções laterais de miosina = pontes cruzadas
Interação das pontes cruzadas com a actina  contração
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Junção Neuromuscular
Músculo esquelético só se contrai por comando neural
Sinapse entre o neurônio e a célula muscular = ocorre através da placa motora
Único neurotransmissor = acetilcolina (excitatório)
Receptor nicotínico ionotrópico = Ligação de Ach abre canais de Na+
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Contração Muscular
 Chegada de impulso elétrico no neurônio motor
 Abertura de canais de Ca2+ e entrada de Ca2+
 Propagação do potencial de ação ao longo da fibra muscular
 Abertura de canais de Na+, entrada de Na+  DESPOLARIZAÇÃO
 Geração de potenciais de placa (pequenas despolarizações)
 Geração do potencial de ação (por somação dos potenciais de placa)
 Liberação de Acetilcolina e interação com receptor nicotínico
1a. Etapa = transmissão do impulso nervoso
Wildmaier et al., 2003 
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2a. Etapa = propagação do potencial de ação da placa motora, ao longo da fibra muscular, através dos túbulos T
Quando o potencial de ação passa pelos túbulos T há abertura de canais de Ca2+, havendo liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático para o citoplasma
O Ca2+ se complexa com a Troponina C
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3a. Etapa = CONTRAÇÃO MUSCULAR
Ocorre a seguir:
Ativação da ATPase da miosina  hidrólise do ATP
Ligação da miosina à actina  formação de ponte cruzada entre os filamentos grossos e finos
Movimento da cabeça da miosina, COM GASTO ENERGÉTICO
Deslizamento dos filamentos de actina por entre os de miosina, aproximando as linhas Z e reduzindo a largura do sarcômero
Miosina não consegue se ligar à actina porque os sítios de ligação estão obstruídos pela tropomiosina
Ligação do Ca2+ à troponina C remove a tropomiosina, liberando o sítio de ligação entre actina e miosina
Contração Muscular
Muitos sarcômeros contraindo-se juntos levam à contração do músculo todo
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Relaxamento Muscular
Terminada a contração, o cálcio deve ser recaptado de volta para o retículo sarcoplasmático
Desligamento do íon Ca2+ da troponina C, que volta à conformação original 
Bombeamento de Ca2+ ao retículo sarcoplasmático, pela Ca2+,Mg2+-ATPase = COM GASTO ENERGÉTICO 
Encobrimento da actina pela tropomiosina e desligamento da ligação entre actina e miosina
Proteínas contrácteis retornam à conformação original, largura do sarcômero volta ao normal
Relaxamento Muscular
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Fontes de Energia
ATP – essencial para contração E relaxamento muscular
A energia liberada, quando ATP é hidrolisado, é usada pela ATPase da miosina para movimento de fibras musculares (contração) e pela Ca2+-ATPase para bombear Ca2+ de volta ao retículo sarcoplasmático (relaxamento)
Fontes de ATP no músculo
Fosfocreatina
Glicogênio muscular/lactato
Oxidação anaeróbica
Oxidação aeróbica de carboidratos
e ácidos graxos
Queima calórica
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Sistema aeróbico - requer disponibilidade contínua de O2
Oxidação mitocondrial de nutrientes
Geração de ATP mais lenta, porém mais duradoura
Exercício físico prolongado
Após depleção de fosfocreatina e glicogênio
muscular, é usada glicose como fonte energética
Quando baixam muito os níveis de glicose, a mesma é poupada para o cérebro, e o organismo passa a usar ácidos graxos como fonte energética para o exercício = queima calórica!!
Sistema energético do fosfagênio (fosfocreatina)
ATP proveniente da fosfocreatina armazenada no músculo
Para explosões de potência de curta duração
Resistência muscular por até 10s (corrida de 100m)
Sistema do glicogênio-ácido láctico (anaeróbico)
Glicogênio muscular  glicose (glicólise anaeróbica)  ácido láctico
Alta velocidade de produção de ATP sem necessidade de O2
Até 2 min de atividade muscular máxima – para exercícios intermediários (corridas de 200 a 800m, natação)
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Rigor mortis
Morte  cessa aporte de sangue e oxigênio à musculatura, cessa produção de ATP
Ainda há contração muscular pela via anaeróbica, em presença de Ca2+  enrijecimento muscular generalizado = Rigidez cadavérica
No entanto não há mais ATP necessário para o relaxamento muscular
Começa após 3 a 4h depois da morte, atinge o pico máximo em 12h 
Cadáver permanece em rigor até a destruição das proteínas musculares (autólise por enzimas lisossomais), em aproximadamente 48h após a morte
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Fisiologia do Exercício
Músculos estão
em contínuo remodelamento
Pode-se alterar diâmetro, comprimento, força, vascularizações, tipos de suas fibras, recrutamento de novas unidades motoras
Processo rápido, ocorrendo dentro de poucas semanas
Diferenças sexuais
Testosterona (hormônio masculino) = potente efeito anabólico
 acentuado da deposição de proteínas, especialmente no músculo
Estrogênio (hormônio feminino) =  da deposição de gordura
Possui mais gordura em sua composição corporal (~27% X ~15% dos homens)
Pior desempenho em atividades que exijam força e velocidade, mas pode ajudar em provas atléticas de resistência (gordura usada como fonte energética) 
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Tipos de Fibras Musculares
Fibras lentas (vermelhas) = aeróbicas
Equipadas para manter atividade física prolongada e contínua, resistentes à fadiga
Muitas mitocôndrias e mioglobina (armazena O2 no músculo), alta vascularização, gotículas de gordura (reserva energética), ricas em enzimas oxidativas (para metabolismo aeróbico)
Fibras rápidas (brancas) = anaeróbicas
Responsáveis pela contração rápida e intensa
Ricas em fosfagênios e glicogênio, realiza o metabolismo anaeróbico, pobre em mioglobina
Rápidas na liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático
velocista
maratonista
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Tipos de Contração
Isotônica – há movimento de fibras musculares, com encurtamento dos sarcômeros, com força constante
Isométrica – força exercida nos pontos de fixação sem movimento de fibras musculares
Há  de tensão e rigidez do músculo = Manutenção de posturas, exercícios de sustentação, atuação contra força oposta
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Particularidades
Força muscular
Determinada principalmente pelo tamanho dos músculos
Para aumentar a força = exercícios anaeróbicos, 
trabalhando com contração máxima (sobrecarga)
Exercícios curtos, com sobrecarga, em grupos musculares específicos, recrutando fibras rápidas  Aumento de proteínas contráteis e hipertrofia dos músculos solicitados (MUSCULAÇÃO)
Resistência
Depende do aporte nutricional para o músculo
Acentuada por dieta rica em carboidratos ( glicogênio)
Para aumentar a resistência = exercícios aeróbicos,
que recrutam fibras musculares lentas por longa duração
Aumento de mitocôndrias e capilares, melhora perfusão
sanguínea e condicionamento cárdio-respiratório (CORRIDA)
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Hipertrofia
Aumento da massa muscular
O constante uso do músculo estimula a síntese de proteínas contráteis
Hipertrofia das fibras musculares em resposta à contração muscular máxima (com sobrecarga)
Fisiculturistas – quando abandonam os exercícios há atrofia por desuso
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Artifícios Utilizados
Cafeína = melhora o desempenho por promover  de Ca2+ intracelular
Esteróides anabolizantes = hormônios masculinos (testosterona e derivados) causam hipertrofia e aumentam a eritropoese
2a guerra – tropas alemãs ( agressividade dos soldados)
Pós-operatório (contenção do excesso de perda muscular), anemias graves, queimaduras extensas, déficit hormonal em homens, ganho de peso na AIDS
Doping – testosterona, nandrolona, stanozolol, metenolona – empilhamento (2 drogas), pirâmide (aumento crescente da concentração)
 Câncer, lesão hepática, diminuição da função e atrofia testicular
Hemogenin =  eritropoetina, facilita oxigenação, efeito anabolizante
Anfetaminas e cocaína = usadas para aumentar o desempenho
Interagem com a adrenalina e noradrenalina liberadas durante exercício físico pelo sistema nervoso autônomo simpático  reação fatal por hiperexcitabilidade cardíaca
Creatina = para aumentar depósitos de fosfocreatina
BCAA = AAs de cadeia ramificada (ile, leu e val) = gliconeogênicos,  massa muscular
Whey Protein = proteína do soro do leite, para  massa muscular
Hormônio do crescimento = efeito anabólico
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Fadiga muscular: incapacidade de gerar e manter força
 disponibilidade de ATP ou de Ach, alteração no potencial de membrana, acúmulo de ácido lático, acúmulo de K+ extracelular
Dor muscular = sinal de excesso de exercício
Caimbra – contração involuntária por excesso de disparo de potenciais de ação
Desequilíbrio eletrolítico no fluido extracelular, excesso de exercício ou desidratação persistente
Distúrbios e Patologias
Atrofia =  de massa muscular
Paralisia muscular (plegia)
Incapacidade de contração
Esclerose Lateral Amiotrófica (ELA)
Degeneração dos neurônios motores
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Músculo Cardíaco
- Células musculares excitáveis do coração
- Garantem funcionamento global do organismo
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Características
Semelhanças em relação ao músculo esquelético
Estrutura semelhante – mesmo padrão de estriamento, mesmas linhas, faixas e proteínas contráteis
Processo de contração muscular idêntico (se dá por  [Ca2+]i)
Diferenças em relação ao músculo esquelético
Ausência de isolamento elétrico
Músculo esquelético estimulado por placa motora = células isoladas eletricamente umas das outras
Músculo cardíaco não tem unidades motoras, mas tem gap junctions = forte ligação, coesão celular
Estímulo recebido em qualquer parte do coração será propagado por toda a massa muscular (células interligadas)
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Forma de controle
Controlado por nervos do sistema autônomo (simpático e parassimpático), que inervam o coração
Átrio direito tem células marca-passo (células autoexcitáveis)
Capazes de auto-gerar um estímulo, propagado a todo o coração
Potencial de Ação = maior duração que no músculo esquelético e formação de um platô
Entre a despolarização e a repolarização há um platô
1) Despolarização – abertura de canais de Na+
2) Platô –abertura de canais de Ca2+ (lentos), que ficam abertos por 200ms, mantendo um platô
3) Repolarização – fechamento desses canais e abertura de canais de K+, até retornar aos níveis de repouso
Existência desse platô torna o período refratário maior que no músculo esquelético = resposta moderada, para trabalhar devagar e sempre por toda uma vida
Longo período refratário
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Músculo Liso
- Células musculares excitáveis localizadas em vísceras (órgãos internos)
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Características
Envolvido na função de órgãos internos = estômago, bexiga, intestino, vesícula, útero, brônquios, olhos, vasos sanguíneos
É liso porque não apresenta estriamento, apesar de conter as mesmas proteínas contráteis dos outros músculos
Actina, miosina e tropomiosina
O arranjo dessas proteínas é diferente (não ocorre em estrias), e sim feixes oblíquos, por isso a contração desse músculo é menos uniforme 
Ao invés da troponina, apresenta calmodulina
Se liga ao Ca2+, auxiliando na contração muscular
Apresenta múltiplas camadas de células musculares lisas, e não miofibrilas
Não apresenta sarcômeros
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Não há junção neuromuscular como no músculo esquelético, há sim fibras nervosas autonômicas que se ramificam sobre uma lâmina de fibras musculares lisas
Não tem botão terminal nem placa motora, mas sim varicosidades 
Porção alargada de fibra nervosa que contém vesículas preenchidas com neurotransmissores (acetilcolina e noradrenalina), liberados pela passagem do potencial de ação
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Controle involuntário, pelo sistema nervoso autônomo (simpático e parassimpático)
Potenciais de membrana gerados não são constantes = flutuação rítmica  ondas lentas, desencadeando potenciais de ação após atingir limiar
Alguns órgãos tem potencial de ação em platô como no músculo cardíaco
Bomba de cálcio
Funcionamento lento = maior duração da contração do que no músculo esquelético
Tônus Muscular = tensão mecânica de repouso
Regulado pelo grau de despolarização, por substâncias neurotransmissoras (Ach e Nor) e hormônios
Ativado não só pelo sistema nervoso, mas também pelo endócrino = em reposta a um  na [Ca2+]intracelular
Cólica menstrual – hormônios do ciclo menstrual 
Descamação do endométrio
Contração uterina no parto – ocitocina 
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Tipos de Músculo Liso
Músculo Liso Unitário
Músculo do intestino, estômago, vesícula, bexiga, útero, ureter
Apresenta gap junctions = propaga potenciais de ação para todo o órgão = mantém tônus, contração
permanente como uma unidade
Capacidade de auto-gerar potenciais de ação, de padrão irregular
Músculo Liso Multiunitário
Íris do olho, entre outros 
Sem comunicações entre si = estímulo localizado, sem propagação
Dilata/contrai pupila
Cálulas não se conectam eletricamente; estimulação independente
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Contração Muscular
Wildmaier et al., 2003 
Fator desencadeante =  na [Ca2+]intracelular por estímulo elétrico ou hormonal 
Ligação do Ca2+ à calmodulina
Ligação do complexo Ca2+-calmodulina à miosina ativa a enzima miosina quinase  mudança conformacional que permite a ligação da actina à miosina  contração muscular
Término da contração = ação da enzima miosina fosfatase, miosina se dissocia da actina  relaxamento muscular
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GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 11a. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006. 
SILBERNAGL, S.; DESPOPOULOS, A. Fisiologia, texto e atlas. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 2003. 
WIDMAIER, E.P., RAFF, H., STRANG, K.T. Vander, Shermann & Luciano’s Human Physiology – Mechanisms of Body Function. 9. ed. New York: McGraw-Hill, 2003.
Bibliografia
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