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Conceitos em Paleoecologia

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Paleoecologia
Compreender e reconstituir as relações entre os organismos extintos e destes com seu ambiente. 
Utiliza-se das informações advindas da Tafonomia, Palinologia, Sedimentologia, Geoquímica, Morfologia Funcional e da Sistemática Filogenética, unidas a um conhecimento sólido dos parâmetros climáticos modernos e sua ciclicidade. 
Douglas Riff
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A Paleoecologia é uma área interdiscipinar na qual a visão integrada dos fenômenos é condição indispensável
Aplicada na análise de bacias sedimentares (Ecoestratigrafia), na análise da dinâmica e evolução das bacias oceânicas (Paleoceanografia), na Paleobiogeografia e na Paleoclimatologia
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O trabalho paleoecológico deve começar estabelecendo até que ponto os processos tafonômicos influenciaram a informação do registro fóssil:
realizar um perfil detalhado do afloramento, incluindo informações sobre textura, granulometria, geometria e estruturas sedimentares, nos níveis fossilíferos e nas camadas adjacentes;
registrar a posição (atitude, mergulho) em que são encontrados os fósseis, seu estado de preservação e articulação;
indicar a natureza do evento ocorrido (catastrófico ou cíclico) e o agente gerador do depósito;
coletar amostras para análise geoquímica, para datação e análise de proveniência.
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A partir daí, busca-se compreender as adaptações dos organismos (Autoecologia), de modo a refazer o Ecossistema, tendo como unidade de trabalho a espécie. 
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Faz parte do estudo da paleoautoecologia de um organismo extinto a reconstituição de sua posição na cadeia trófica e de fatores condicionantes de sua existência:
competidores, predadores, parasitas, simbiontes, clima, geografia, temperatura, salinidade e profundidade, além de outras informações, como tempo de crescimento, tamanho e longevidade.
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Morfologia Funcional
O estudo da morfologia funcional, ou biomecânica, é fundamental para responder questões referentes à autoecologia de um organismo, como postura, capacidade de vôo, natação e força de mordida. 
Trata-se da aplicação de princípios mecânicos ao estudo do design estrutural de organismos, recentes ou extintos. 
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Utiliza-se de medidas como a relação superfície/volume e, no caso de estruturas de sustentação, como ossos, a relação raio da seção transversal/ espessura da parede (r/t). 
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Ao considerar os ossos de seus membros, percebeu-se que as formas grandes possuem ossos desproporcionalmente mais espessos do que as formas menores relacionadas, o que minimiza o estresse causado pelo deslocamento. 
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Esses animais apresentam uma seção transversal de seus ossos apendiculares proporcional ao (peso do corpo)0.67, enquanto o estresse devido à gravidade é proporcional ao (peso do corpo)0.33.
São plenamente capazes de deslocar-se sem auxílio da flutuação na água, o que mudou a maneira de encará-los.
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Quetzalcoatlus northropi (Cretáceo/EUA): 12 m de envergadura
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O vôo desses animais só é possível por elas aumentarem sua proporção r/t e compensarem este aumento com trabéculas ósseas, e não ossos maciços, o que combina força e leveza.
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Dieta
A dieta de um organismo extinto pode ser deduzida por vários critérios diretos e indiretos, tanto a partir dos fósseis corporais quanto dos icnofósseis. 
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Evidências diretas do hábito alimentar são obtidas através da análise do conteúdo estomacal:
Hybodus com belemnites- Jurássico
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De associações diretas entre predadores e presas:
Mioplosus labracoides ingerindo Knightia-Eoceno
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Coelophysis (Triássico/EUA): canibalismo
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Velociraptor e Protoceratops- Cretáceo/Mongólia
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Deinosuchus rugosus (Cretáceo/EUA): crânio e dentes associados a placas de tartarugas.
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Regurgitações e coprólitos, se associados ao fóssil corporal, também oferecem evidências diretas do hábito alimentar. 
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Evidências indiretas podem ser obtidas através da análise funcional de estruturas de alimentação, como apêndices de artrópodes, rádulas de moluscos e dentes de vertebrados.
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Anomalocaris (Cambriano/Canadá):
apêndices pré-bucais para captura de presas.
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Placodus:durófago (conchas)
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Baurusuchus pachecoi (Cretáceo/São Paulo): predador ativo
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Simosuchus clarki (Cretáceo/Madagascar):
 multicuspidado, onívoro
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Amargasaurus cauzai (Cretáceo/Argentina): herbívoro
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Iguanodon (Cretáceo/Laurásia): herbívoro
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Edmontosaurus
Hadrosaurus
Herbívoros de maior eficiência no processamento do alimento
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Anhanguera piscator (Cretáceo/Ceará): piscívoro
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Parasitismo
Apesar da abundância de espécies parasíticas e de sua representatividade na maioria dos filos (parasitas não ocorrem apenas dentre os equinodermos e filos lofoforados- briozoários, braquiópodes e foronídeos), o registro fóssil dos parasitas é muito escasso. 
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Isso ocorre especialmente devido à ausência de tecidos duros e à sua localização, na maioria das vezes, em órgãos como intestinos e músculos, com potencial mínimo de preservação.
O registro fóssil dos parasitas é praticamente restrito aos efeitos a eles atribuídos provocados nos hospedeiros.
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Eucalyptocrines parasitado (Siluriano)
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A nematódeos saindo de besouros e dípteras preservados como inclusões em âmbar do oligoceno:
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A uma ocorrência de ovos de ectoparasitas em penas preservadas da Bacia do Araripe (Cretáceo):
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E a um pentastomídeo (Heymoniscambria) do Cambriano da Escócia, que possivelmente tenha parasitado conodontes:
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Estrutura trófica
Uma maneira de comparar paleocomunidades é classificá-la de acordo com as características alimentares de suas espécies constituintes. 
A estrutura (ou cadeia) trófica de uma comunidade qualquer pode ser definida como os hábitos alimentares acumulados de suas espécies. 
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Em qualquer comunidade, sua estrutura trófica baseia-se em produtores (organismos sintetizantes que fixam energia solar ou química) ou em detritos, passa pelo nível dos consumidores e termina com os predadores. 
A estrutura trófica de uma comunidade pode ser descrita pela diversidade de diferentes grupo tróficos (suspensívoros, depositívoros, raspadores, carniceiros, herbívoros, predadores), abundância relativa ou pela biomassa de cada grupo trófico.
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Subdivisão das comunidades de tetrápodas terrestres em quatro grandes grupos, ou megadinastias, baseadas na abundância de carnívoros e herbívoros. 
Utilizou-se a biomassa estimada de predadores e suas presas potenciais para estimar a relação predador/presa de assembléias fósseis bem preservadas. 
Proporção predador/presa diminuiu ao longo do tempo e suas interações tornaram-se bem mais complexas. 
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Megadinastia I (Carbonífero-Permiano Inicial)- dominada por répteis e sinápsideos primitivos e anfíbios. Relação predador/presa era caracteristicamente alta, com uma grande biomassa de predadores sustentada por populações pequenas de herbívoros de tamanho moderado. Esta estrutura trófica é típica das comunidades com predadores ectotérmicos.
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Dimetrodon e Gorgonops: predadores da Megadinastia I
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Caseidae: herbívoros Megadinastia I
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Megadinastia II (Permiano Inicial-Triássico Médio)- dominância de terapsídeos diversos, de hábitos carnívoros, insetívoros e herbívoros. 
No final desta megadinastia o nicho de predador de topo passou aos arcossauros e os grupo dos mamíferos só voltaria a ocupar essa posição na quarta megadinastia.
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A relação predador/presa variou de 5 a 12%. A endotermia dos terapsídeos é quase unanimemente aceita. Quanto aos arcossauros citados, ainda é discutida. 
A coevolução predador-presa é sugerida pelo surgimento dos aetossauros, portadores de pesadas armaduras. 
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Cinodontes: predadores pequenos
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Erythrosuchus (Triássico/ África do Sul): Erythrosuchidae
Prestosuchus (Triássico/ Rio Grande
do Sul): Rauisuchidae
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Rutiodon (Triássico/EUA): Phytosauria
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Postosuchus (Triássico/EUA): Poposauridae
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Scaphonix (Triássico/RS): Rhyncosauria
Pareiasauridae (Triássico/ RS)
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Dinodontosaurus (Triássico/RS): Dicinodontia
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Procolophonidae 
(Triássico/ África do Sul e RS)
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Aetosauria (Triássico/ A. Sul e África): 
proteção contra predadores
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Megadinastia III (Triássico Tardio- Cretáceo)- esta é a idade dos dinossauros, sendo este o grupo dominante (em biomassa) tanto dentre os predadores quanto entre os herbívoros. Outros predadores importantes desta megadinastia são crocodilomorfos e pterossauros.
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A proporção predador/presa nas comunidades de dinossauros é baixa, próxima àquela vista entre mamíferos predadores atuais.
Junto a outras evidências osteológicas e fisiológicas, sugere que os dinossauros (ao menos os carnívoros Theropoda) eram animais de sangue quente e socialmente ativos.
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Staurikosaurus (Triássico/RS): mais antigo dinossauro. 
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Espinosauridae (Cretáceo/África e Maranhão)
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Giganotosaurus caronilii (Cretáceo/Argentina)
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Carnotaurus sastrei (Cretáceo/Argentina)
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Carcharodontosaurus saharicus (Cretáceo/ África)
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Deinonychus (Cretáceo/ EUA)
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Velociraptor mongoliensis (Cretáceo/ Ásia) 
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Megadinastia IV (Cenozóico)- corresponde à idade dos mamíferos, onde estes substituíram os arcossauros da dinastia anterior no nicho de predadores de topo em muitas regiões.
No início do Terciário os mesoniquídeos ocupavam este nicho, seguido dos “creodontes” e do grupo Carnivora. Estes predadores eram de tamanho pequeno a médio (menos de 60 Kg). 
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No Gondwana, os predadores do Terciário Inferior eram principalmente aves e mamíferos marsupiais.
Outros predadores importantes da Megadinastia IV são os crocodilos, serpentes e aves. 
A proporção predador/presa nas comunidades de mamíferos desta megadinastia é baixa, praticamente idêntica à vista nas comunidades atuais.
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Mesonychidae (Eoceno/Ásia)
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Hyaenodon (Terciário/EUA): “creodontes”
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Smilodon (Pleistoceno/EUA)
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Thylacosmilus
 tigre-dente-de-sabre marsupial sul-americano (Plioceno)
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Phorusrhacidae/Gruiformes (Terciário/A. Sul)
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Dinâmica de populações
A abundância ou efetivo populacional de uma espécie é calculada através de censos que se ajustam a uma função potencial ou exponencial.
O número de indivíduos a cada momento depende dos que existiam previamente e da taxa de reprodução (r) que relaciona a taxa de natalidade (n) com a taxa de mortalidade (q), sendo r = n-q.
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O comportamento das funções populacionais é caótico determinista, ora se estabilizando num valor, ora oscilando entre dois valores ou mesmo variando entre diferentes resultados.
A abundância é então mais dependente das condições iniciais do que de agentes externos presentes nos momentos de mudança.
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Outro fator importante para se conhecer a dinâmica de uma população é a avaliação da idade dos indivíduos.
Isso pode ser avaliado diretamente nos fósseis pela observação de anéis de crescimento em troncos, conchas, ossos, dentes e conchas 
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ou estimada (juvenil, adulto, senil) pelo grau de mineralização do esqueleto, erupção dentária e fusão de suturas cranianas.
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Mariliasuchus amarali
(Cretáceo/SP): juvenil
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Stratiotosuchus maxhechti (Cretáceo/SP): adulto/senil
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Estratégias Ecológicas
Na colonização de um ambiente, duas estratégias extremas, com vários graus intermediários. 
Aquelas que investem alto na reprodução, aumentando explosivamente de número, mas diminuem rapidamente, são as r-estrategistas, 
Aquelas que investem em manutenção, gerando poucos, mas duráveis descendentes, e mantendo-se estáveis em número e composição são as k-estrategistas. 
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As r são características de ambientes instáveis, com oscilações acentuadas, sendo as primeiras a ocupar ambientes devastados (oportunistas). 
As k são características de ambientes estáveis, com variações periódicas pequenas (reguladoras).
Ao inferir esses elementos numa sucessão paleoecológica, pode-se detectar quais e de que tipo foram as mudanças ambientais ocorridas.
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Bioindicadores
As espécies podem ser tolerantes a variações ambientais como temperatura, salinidade e profundidade ou sensíveis e restritas a ambientes específicos. 
As primeiras são denominadas generalistas ou eurióicas, enquanto as segundas são as especialistas ou estenóicas. 
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Espécies extintas proximamente relacionadas a formas estenóicas viventes são muito úteis na reconstituição paleoambiental. Ex: corais.
Mas, uma mesma espécie pode passar de especialista a generalista conforme escasseiam os recursos ambientais.
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Espécies intermediárias entre generalistas e especialistas extremos podem sofrer mudanças morfológicas nas suas populações quando submetidas a mudanças ambientais. 
Essas mudanças, quando relacionam-se especificamente a uma adaptação ambiental levam ao estabelecimento de ecótipos da espécie, variedades que são úteis à avaliação paleoambiental. Ex: Foraminíferos, plantas.
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Espécies de diferentes clados podem adaptar-se de maneira semelhante se submetidas à mesmas condições ecológicas, estabelecendo fácies adaptativas ou biótipos, como uma tundra, savana, floresta ou estuário.
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