Inventário de aranhas de Cametá

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LILIAN FERNANDA BELO SERRÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ASSEMBLEIA DE ARANHAS (ARANEAE, ARACHNIDA) DE 
VÁRZEA E TERRA FIRME DO MUNICÍPIO DE CAMETÁ, PARÁ, 
BRASIL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Belém-PA 
2015 
LILIAN FERNANDA BELO SERRÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
ASSEMBLEIA DE ARANHAS (ARANEAE, ARACHNIDA) DE VÁRZEA 
E TERRA FIRME DO MUNICÍPIO DE CAMETÁ, PARÁ, BRASIL 
 
 
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao 
Colegiado do Curso de Licenciatura em Ciências 
Biológicas, Modalidade Biologia da Universidade 
Federal do Pará, como requisito parcial para a obtenção 
do grau de Licenciada em Ciências Biológicas. 
Orientador: Prof. Dr. Alexandre Bragio Bonaldo. 
Coorientadora: Profª. Drª. Regiane Saturnino. 
 
Laboratório de Aracnologia – MPEG – UFPA 
 
 
 
 
 
 
 
Belém-PA 
2015 
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LILIAN FERNANDA BELO SERRÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ASSEMBLEIA DE ARANHAS (ARANEAE, ARACHNIDA) DE VÁRZEA 
E TERRA FIRME DO MUNICÍPIO DE CAMETÁ, PARÁ, BRASIL 
 
 
Orientador: Prof. Dr. Alexandre Bragio Bonaldo. 
 Coordenação de Zoologia-MPEG. 
 
 
Coorientadora: Profª Drª Regiane Saturnino. 
 Coordenação de Zoologia-MPEG. 
 
 
 
Avaliador: Profª Drª Roberta Valente. 
 Instituto de Ciências Biológicas-UFPA. 
 
 
 
Avaliador: Msc. Manoel Barros Aguiar Neto. 
 Coordenação de Zoologia-MPEG. 
 
 
 
 
 
Data: __/___/___ 
 
 
 
 
 
iv 
 
 
 
AGRADECIMENTOS 
Deus, lhe agradeço pelo o dom que me presenteou, assim, sob Tua guarda, fui capaz 
de tecer caminhos que me levaram à vitória que sonhei desde pequenininha. Aquela criança 
que sonhou, hoje é um adulto com super poder chamado: atitude. 
Pai, mãe, melhores pessoas do mundo, o meu sentimento de gratidão é pouco para dar 
às pessoas que foram os anjos guardiões que aconselharam, direcionaram, que foram o meu 
norte, meus salvadores. Pude me apoiar em vocês durante toda a batalha e calmaria, e 
também, retribuir um pouco realizando o sonho de vocês ao me tornar uma profissional. 
Ninguém mais do que vocês estiveram do meu lado dia após dia lutando para que eu servisse 
ao próximo e ajudasse esse mundo a ser melhor. Tudo de bom que construí e alcancei até hoje 
foi por vocês. 
Dr. Alexandre Bonaldo, lhe agradeço por ter me recebido pessoalmente quando 
cheguei no laboratório e ter aceitado logo de cara a orientação para o TCC, me deu toda 
atenção nesses 18 meses, me ensinou muito e ainda ensina, um mestre que, para mim, é um 
ícone na nossa área de atuação. Obrigada por que seu bom humor, simplicidade e seu 
admirável conhecimento fizeram uma grande diferença na rotina das nossas pesquisas no 
LABARAC. 
Regi, um outro anjo que Deus colocou em nossos caminhos. Temos sorte de ter você, 
como amiga, como pessoa, como colega de trabalho, mãezona, professora, como espelho. Me 
inspiro muito em ti e admiro demais tua história e a grande mulher que és. Não sei ainda 
como agradecer tanto ensinamento profissional e de vida, mas com certeza estarei espalhando 
mundo a fora com orgulho, felicidade e gratidão tudo aquilo que aprendi contigo. 
André, um anjo na minha vida, não sei como agradecer tamanha ajuda em todos os 
aspectos da minha vida, um eterno irmão e amigo, quase um pai. Meu carinho e admiração te 
serão eternos pela linda pessoa que és e por tudo que fez por mim. 
Paulinho, te agradeço o companheirismo de todo dia, noite e madrugada no 
laboratório, no zap, no face. Esteve presente em muitas das minhas fases e com certeza és um 
grande amigo desses que a vida nos presenteia. 
Sávio, Claudinha e Vanessa, obrigada por me ajudarem a rir, obrigada “pelas viagens” 
em tantos papos de biólogos que tivemos. A vocês desejo todo sucesso, o caminho é longo, às 
vezes é pesado, mas é exatamente isso que vai nos fazer fortes. 
Manoel, Yulie, biólogos que também me inspiram, obrigada pela ajuda essencial nas 
coletas, vocês também foram amigos essenciais para esse trabalho. Bruno, Níthomas, Laura, 
v 
 
 
 
Dani, Moisés, Lúciu e Rafael, obrigada também, pois a cada dia pude aprender algo, em cada 
conversa, brincadeira no laboratório. Com certeza levarei comigo algo de muito bom que 
aprendi com vocês, pois foram meus exemplos no ambiente de trabalho. 
Tia Ilma, Tio Beni, primos Milene, Marília, Márcio e Miguel vocês também são anjos, 
obrigada por todo o apoio durante as coletas, vocês nos trataram como filhos, foram e são 
muito importantes para minha vida e desde que entendo por gente eu convivo com vocês. Seu 
Biló, Natal, Seabra, Renato, Cristiano e meus amigos moto taxistas de Curuçambaba, bem 
como tantos outros personagens da minha caminhada, sem vocês eu não teria sido bem-
sucedida nas minhas coletas. 
Fabiano, Sara, Eri e Paty, amigos de curso, parceiros para toda hora, ganhei muito 
ganhando vocês. Nossa amizade foi e continua sendo muito forte. Obrigada de coração, 
amores. Magda e Diego, agradeço a vocês os quais me indicaram uma boa orientação e me 
deram ótimas ideias muito antes desse projeto nascer. 
Família, obrigada por acreditarem em mim, e mesmo a sociedade não valorizando o 
biólogo como um profissional em favor da vida, vocês ainda sim achavam minha profissão 
linda. 
Obrigada ao MPEG por apoiar a realização de projetos científicos e receber 
profissionais que um dia ainda vão conseguir salvar a Amazônia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
vi 
 
 
 
RESUMO 
 
Aranhas são um grupo megadiverso, amplamente distribuído e localmente abundantes. 
Mesmo inventários rápidos tendem a obter um número significativo de espécies, com a 
aplicação ou não de diversos métodos de coleta. Diante do exposto, o objetivo do presente 
trabalho foi realizar um inventário estruturado de aranhas nas fitofisionomias de floresta de 
terra firme e várzea na região de Curuçambaba, Cametá, Pará. A Vila de Curuçambaba 
localiza-se em um fragmento de floresta na porção oriental da Amazônia, região ainda pouco 
estudada, abrigando uma fauna de aranhas até então desconhecida. Fizemos a amostragem 
através de quatro métodos de coleta (batedor de vegetação, coleta manual noturna, armadilha 
de queda e extrator de Winckler), em três pontos de floresta de terra firme e três pontos de 
floresta de várzea, distantes pelo menos 500 m entre si. Foram realizadas análises de 
estimativas de riqueza para ambas as fitofisionomias. Escalonamento Multidimensional Não-
Métrico (NMDS) foi realizado para avaliar se a composição da comunidade deferia entre as 
fitofisionomias e a complementaridade entre métodos. Através de um inventário na região, 
realizado nos meses de junho a agosto de 2014, registramos 2503 indivíduos, sendo 778 
adultos, e 234 morfo-espécies de um total de 31 famílias, com uma taxa de resolução 
taxonômica de 24%. Araneidae, Salticidae e Therididae foram as famílias mais ricas e 
abundantes desse estudo. De acordo com o desempenho do estimador Chao 2, estima-se que 
ocorram cerca de 163 espécies na floresta de terra firme e 131 na floresta de várzea. Batedores 
de vegetação e coletas manuais noturnas registraram maiores quantidades de espécies que as 
armadilhas de solo e extratores de Winckler. Estes dois últimos métodos apresentaram a 
riqueza em espécies mais similar entre as duas fitofisionomias, pois amostram comunidades 
similares distribuídas no solo. Como esperado, a várzea possui uma menor riqueza em 
espécies quando comparada a floresta de terra firme; a proximidade do Rio Tocantinspode 
afetar negativamente a riqueza de espécies da floresta de várzea, por conta da grande umidade 
do solo, e positivamente a abundância de indivíduos. O número de táxons registrado nesse 
estudo é proporcionalmente alto em relação ao número de adultos obtidos. Foi possível 
produzir uma lista de espécies para o local e identificar uma nova ocorrência de Cyclosa 
santafe Levi, 1999 no Brasil, espécie anteriormente registrada apenas na Colômbia. Sugere-se 
que o local necessita de projetos de conservação de seus respectivos ambientes, no intuito de 
frear o desflorestamento local e permitir futuros estudos acerca desses seres vivos. 
Palavras-chave: Inventário. Riqueza de aranhas. Várzea. Terra firme. Amazônia oriental. 
vii 
 
 
 
SUMÁRIO 
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 8 
2 OBJETIVOS ......................................................................................................... 11 
2.1 OBJETIVO GERAL ........................................................................................ 11 
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .......................................................................... 11 
3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................. 11 
3.1 ÁREA DE ESTUDO ......................................................................................... 11 
3.2 AMOSTRAGEM .............................................................................................. 13 
3.3 DESENHO AMOSTRAL ................................................................................. 14 
3.4 IDENTIFICAÇÃO DAS ARANHAS .............................................................. 16 
3.5 ANÁLISE DE DADOS ..................................................................................... 16 
4 RESULTADOS ..................................................................................................... 19 
4.1 CARACTERIZAÇÃO DA COMUNIDADE DE ARANHAS ...................... 19 
4.2 COMPARAÇÃO DAS COMUNIDADES DE ARANHAS NAS 
FITOFISIONOMIAS ............................................................................................... 22 
4.2.1 Áreas de floresta de terra firme ............................................................... 22 
4.2.2 Áreas de floresta de várzea ....................................................................... 24 
4.3 ESTIMATIVA DE RIQUEZA DE ESPÉCIES ............................................. 25 
4.4 ANÁLISE DA COMUNIDADE ...................................................................... 28 
4.4.1 Complementaridade dos métodos ............................................................ 28 
5 DISCUSSÃO ......................................................................................................... 31 
5.1 CARACTERIZAÇÃO DA COMUNIDADE DE ARANHAS ...................... 31 
5.2 COMPARAÇÃO DAS COMUNIDADES DE ARANHAS NAS 
FITOFISIONOMIAS. .............................................................................................. 36 
5.2.1 Estimativa de riqueza de espécies e diversidade ..................................... 36 
5.3 ANÁLISE DA COMUNIDADE ...................................................................... 36 
5.3.1 Complementaridade dos métodos ............................................................ 36 
6 CONCLUSÃO ....................................................................................................... 39 
REFERÊNCIAS ........................................................................................................... 40 
 
8 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
As aranhas são artrópodes pertencentes à classe Arachnida, que inclui animais 
com quatro pares de pernas e corpo organizado em dois tagmas, cefalotórax e abdômen. 
(Ver Adis, 2002). A Ordem Araneae possui diversas características exclusivas, entre as 
quais, fiandeiras na região posterior do abdômen, que estão conectadas às glândulas 
sericígenas e atuam na exteriorização do fio de seda. Este aparato envolve um processo 
complexo, tanto bioquímico quanto comportamental, geneticamente determinado que, 
resulta na produção de seda, que pode ser usada construção da teia, utilizada para a 
captura de presas, ou para outras funções. A construção de teias é apenas uma das 
estratégias utilizadas pelas aranhas, que são predadores generalistas de ampla 
distribuição, incluindo espécies que realizam emboscadas e, outras que são 
cleptoparasitas (Gonzaga et al., 2007). A dieta é composta basicamente por insetos, 
embora algumas espécies sejam especializadas na captura de outras aranhas (Gonzaga et 
al., 2007). 
Araneae constitui um grupo extremamente diversificado e amplamente 
distribuído, encontrado em quase todos os tipos de ambientes terrestres (Berland, 1932; 
Gonzaga et al., 2007), exceto nos pólos, tendo conquistado quase todos ambientes, com 
exceção do ar e do mar aberto. A maioria das aranhas é relativamente pequena (2-10 
mm de comprimento do corpo), mas algumas caranguejeiras podem atingir 
comprimento corporal de 80-90 mm, embora os machos sejam quase sempre menores e 
apresentam menos tempo de vida do que as fêmeas (Foelix, 2011). Dada a sua enorme 
diversidade e ampla distribuição, as aranhas desempenham um papel importante no 
equilíbrio ecológico das comunidades, servindo de freio ao crescimento populacional de 
alguns insetos (Meglitsch, 1978; Gonzaga et al., 2007). Neste caso, podem inclusive 
atuar no controle biológico das populações consideradas pragas (Gonzaga et al., 2007). 
Rierchet & Lockley (1984) concluíram que várias espécies de Salticidae ocorrem em 
agrossistemas, predando muitas pragas. Rinaldi & Forti (1997), por sua vez, observaram 
que Salticidae foi a família mais abundante em plantação de cana-de-açúcar. 
 Com o status de grupo megadiverso, correspondem a quase metade das 95.000 
espécies de aracnídeos conhecidos no mundo (Adis, 2002). Atualmente são conhecidas 
mais de 44.000 espécies e quase 4.000 gêneros descritos em 114 famílias (World Spider 
Catalog, 2015). Localmente, o número de espécies também é significativo, pois mesmo 
a partir de inventários rápidos obtém-se em torno de 300-400 espécies. Basset et al. 
(2012), por exemplo, registrou pouco mais de 500 espécies em um estudo sobre a 
9 
 
 
 
diversidade de artrópodes em uma floresta tropical de São Lourenço, Panamá. Na 
Amazônia, a Floresta Nacional de Caxiuanã é uma das áreas mais bem amostradas, 
contando atualmente com 693 espécies registradas (Saturnino et al., no prelo). A região 
de Juruti, por sua vez, tem sido amostrada nos últimos 12 anos e estima-se que já 
tenham sido coletadas cerca de 800 espécies (B. Rodrigues comunicação pessoal). Das 
54 famílias de aranhas encontradas no Brasil, 49 já foram registradas na região 
Amazônica (Brescovit et al., 2002). Essa alta riqueza em espécies e famílias registradas 
na Amazônia reforça sua condição como uma das maiores reservas de biodiversidade do 
mundo, havendo estimativas de abrigar pelo menos a metade de todas as espécies vivas 
do planeta (IBGE, 2004). 
Amostrar o máximo possível de espécies de um grupo taxonômico em uma dada 
área é o objetivo da maioria dos inventários biológicos. Para tanto, os inventários de 
diversidade envolvem a aplicação de múltiplos métodos de coleta, por um determinado 
período de tempo (Santos et al., 2007). Aranhas podem ser coletadas por muitos 
métodos, que variam tanto no grau de dificuldade quanto em seu custo de 
implementação e rendimento em quantidade de espécimes obtidos (Tourinho et al., 
2014), sendo também mais ou menos eficientes para um ou mais grupo(s) ou guilda(s) 
(Santos et al., 2007). Em geral, a aplicação de dois ou mais métodosde coleta em 
diferentes extratos da floresta aumenta a chance de serem amostrados táxons distintos, 
de forma que a comunidade seja mais bem representada na amostragem. Dessa forma, 
os métodos selecionados e a forma de aplicação têm efeitos diretos sobre os resultados 
finais do inventário. Armadilhas de queda, por exemplo, são amplamente usadas para 
amostrar artrópodes de solo e, vários estudos demonstraram que fatores como o 
tamanho das armadilhas, distanciamento, estrutura do habitat ou substância fixadora 
utilizada podem afetar significativamente os resultados (Brennan et al., 2005; 
Melbourne, 1999). 
Além da influência dos métodos, determinar, ou mesmo estimar, a riqueza em 
espécies de um grupo constitui uma tarefa complexa (Melo, 2008). Contudo, todos esses 
estágios que envolvem um levantamento faunístico são imprescindíveis para futuros 
estudos de conservação de espécies da fauna e flora amazônica. Além disso, a 
apresentação detalhada tanto dos métodos quanto dos resultados é o melhor recurso para 
tornar um inventário amplamente comparável (Santos et al., 2007). O conhecimento 
mínimo de organismos e de espécies que ocorrem em um local é uma condição 
10 
 
 
 
primordial para o desenvolvimento de projetos visando à conservação de uma área 
(Tourinho et al., 2011). 
Inventários da fauna de aranhas da América do Sul têm iniciado apenas 
recentemente e alguns desses inventários geraram informações que podem guiar 
decisões em políticas ambientais, por meio de estimativas de riqueza de espécies 
permitindo comparações com regiões mais conhecidas (Brescovit et al., 2002). A 
elaboração de listas de espécies vulneráveis ou ameaçadas de extinção (SEMA, 2007), 
determinação de áreas de endemismo (Rodrigues et al., em preparação), 
reconhecimento de padrões de distribuição, entre outros tipos de estudos, são todos 
dependentes de informações primárias geradas a partir de inventários biológicos. Para 
tal é essencial que a fase posterior aos inventários, representada pela incorporação do 
material a uma coleção científica, seja planejada. Como discutido por Magalhães & 
Bonaldo (2003), o estudo da diversidade biológica envolve uma série de atividades cujo 
resultado em termos de conservação, valoração e utilização racional dessa 
biodiversidade será tanto melhor quanto mais integrado. Neste aspecto, as atividades de 
campo ao serem coordenadas com a curadoria do material, qualificação das coleções, 
assim como com o fortalecimento da pesquisa taxonômica, formação de recursos 
humanos e o desenvolvimento de infraestrutura são determinantes para o adequado 
emprego das informações de biodiversidade geradas nestes inventários (Magalhães & 
Bonaldo, 2003). 
Diante do exposto realizamos um inventário estruturado de aranhas na região do 
município de Cametá, Pará, aplicando diversos métodos de coleta, estimando a riqueza, 
bem como comparando a complementaridade dos métodos amostrados através do 
escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS). Este projeto consistiu do 
primeiro inventário estruturado de aranhas na região e foi realizado em duas 
fitofisionomias a fim de ampliar a representatividade do inventário de espécies da área, 
gerando dados comparativos entre tipos vegetacionais distintos. 
 
 
11 
 
 
 
2 OBJETIVOS 
2.1 OBJETIVO GERAL 
Realizar um inventário estruturado de aranhas nas fitofisionomias de floresta de 
terra firme e várzea na região de Curuçambaba, Cametá, Pará. 
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 
 Produzir uma lista quali-quantitativa de aranhas da área de estudo; 
 Comparar a as comunidades de aranhas para as duas fitofisionomias; 
 Estimar a riqueza de aranhas para as duas fitofisionomias; 
 Comparar a complementaridade dos métodos empregados. 
 
3 MATERIAL E MÉTODOS 
 
3.1 ÁREA DE ESTUDO 
 
A área de estudo engloba a Vila de Curuçambaba (2°07’39.03”S, 
49º19’06.71”O), distrito do município de Cametá (Figura 1) e está localizada no baixo 
curso do Rio Tocantins (Figura 8) à margem esquerda, no Estado do Pará, Amazônia 
Oriental Brasileira (Figura 1). Pertence a Mesorregião do Nordeste Paraense e a 
Microrregião de Cametá (Ministério da Defesa, 2013). Com cerca de três mil 
habitantes, a Vila abriga em seu entorno 20 comunidades ribeirinhas (Ministério da 
Defesa, 2013). Estando localizada entre dois grandes empreendimentos: a usina 
hidrelétrica de Tucuruí e a companhia brasileira Alumínio Brasileiro S.A. – ALBRAS 
em Barcarena (Figura 1), sofre, portanto, um gradual crescimento demográfico que 
reconfigura a paisagem local pela intensificação da ação antrópica. O presente 
inventário representa a primeira amostragem intensiva de aranhas na região de Cametá. 
Foram amostradas três áreas de floresta de terra firme (F1, F2 e F3) do bioma 
amazônico ainda preservado, com algumas influências da ação antrópica (Figuras 2, 3 e 
4), e três regiões adjacente às margens do Rio Tocantins, denominadas floresta de 
várzea (V1, V2 e V3) (Figuras 2, 5 a 8). 
Pela classificação de Kôppen, o clima de Cametá corresponde ao tipo Ami, que 
assim se qualifica: média mensal, com temperatura mínima superior a 18º C, estação de 
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pequena duração e umidade suficiente para manutenção da floresta, amplitude térmica 
que não ultrapassa 5º C (IDESP, 2011; Ferreira, 2013). De acordo com o mapa de 
Biomas (IBGE, 2004), a área de estudo pertence ao Bioma Amazônia e a floresta que a 
caracteriza é a floresta ombrófila Densa e Aluvial também presente nas margens dos 
rios. De acordo com observações em campo, foi possível diferenciar as duas 
fitofisionomias quanto a distribuição de árvores de médio e grande porte (mais 
abundante na floresta de terra firme) e na composição de espécies vegetais no geral, 
bem como quanto a quantidade de serapilheira e quanto à umidade do solo, 
apresentando a floresta de várzea um solo mais úmido, devido a influência sazonal da 
maré (Albernaz & Costa, 2007). As chuvas na parte alta da bacia dessa região atingem 
seu nível máximo entre os meses de Dezembro e Março, o que explica as enchentes no 
Baixo Tocantins (Mérona et al., 2010). Nos outros meses do ano prevalecem as marés 
baixas, período no qual as coletas foram realizadas e quando a fase terrestre da várzea 
fica ativa. 
Figura 1. Mapa da área de estudo, Vila de Curuçambaba, município de Cametá, Pará, localizada entre a 
Hidrelétrica de Tucuruí e a companhia brasileira Alumínio Brasileiro S.A. – ALBRAS em Barcarena. 
Fonte: Google Earth. 
 
13 
 
 
 
3.2 AMOSTRAGEM 
 
A amostragem de aranhas foi realizada entre o final do mês de junho e início de 
agosto do ano de 2014 através da aplicação dos seguintes métodos de coleta em ambas 
as fitofisionomias: 
- Armadilhas de queda (P): consistem na captura de invertebrados terrestres de 
pequeno a médio porte que se locomovem ativamente na serapilheira. As armadilhas 
são compostas por potes plásticos de 500 ml enterrados em fila, em intervalos regulares 
de 10 m, ao nível do solo, contendo líquido conservante (álcool 80%). Cada pote recebe 
uma numeração e uma cobertura de plástico para impedir a entrada de chuva, 
permanecendo abertos durante cinco dias. Ao final cada armadilha com o conjunto de 
animais obtidos é considerada uma amostra (Bonaldo et al., 2009). 
- Extratores de Winckler (W): utilizados na captura de pequenos invertebrados 
ocorrentes na serapilheira. Com o auxílio de balizas de madeira, uma área de 1m
2
 é 
delimitada no solo e toda a serapilheira e a matéria orgânica superficial é colocada em 
uma peneira de 5mm de malha em pequenas porções. Cada porção é agitada por um 
minuto e o material resultante é ensacado e etiquetado para inclusão nos extratoresde 
Winckler. Este equipamento é composto por um saco fenestrado (malha de 4 mm), onde 
é acondicionado o material peneirado e, suspenso dentro de um invólucro fechado de 
tecido de algodão esteado por uma armação de arame (Bonaldo et al., 2009). As 
armadilhas, munidas com um frasco coletor com álcool 80% na extremidade inferior, 
permanecem suspensas ao abrigo da chuva e do vento por dois dias, a fim de garantir a 
extração do maior número possível de animais. O conjunto de animais coletados, 
processado da maneira descrita anteriormente, em 1m
2
 de serapilheira corresponde a 
uma amostra (Bonaldo et al., 2009). 
- Batedor de vegetação (B): técnica que amostra animais arborícolas presente no 
extrato arbustivo de até dois metros de altura. O instrumento consiste de duas hastes 
cruzadas, presas entre si no centro, e de um quadrado de tecido branco fixado pelos 
cantos, nas extremidades das hastes, e esse aparato é posicionado sob os galhos das 
árvores e arbustos, os quais são agitados com um bastão (Bonaldo et al., 2009). Os 
animais que caem sobre o tecido são capturados manualmente ou com o auxílio de um 
pequeno pote. Ao final, o conjunto de animais obtido em cada hora de coleta contínua, 
por um coletor, é considerado uma amostra (Bonaldo et al., 2009). 
14 
 
 
 
- Coletas manuais noturnas (N): conduzidas na serapilheira, em troncos em 
decomposição, dentro de cavidades, sob pedras e na vegetação de sub-bosque até a 
altura de dois metros, com o auxílio de lanternas de cabeça (Bonaldo et al., 2009). Esse 
método permite o acesso a diferentes extratos e ambientes, amostrando principalmente 
animais ativos durante a noite, incluindo aqueles animais que caminham sobre o solo, 
sobre a vegetação ou que se movimentam entre diferentes ambientes. O conjunto de 
animais obtidos em cada hora de coleta contínua em um transecto, por um coletor, é 
considerado uma amostra (Bonaldo et al., 2009). 
 
3.3 DESENHO AMOSTRAL 
 
Três parcelas de 30X10 m
2 
foram demarcadas nos três pontos de cada 
fitofisionomia (Tabela 1), recebendo as seguintes denominações: na floresta de várzea, 
V1, V2 e V3, e na floresta de terra firme e F1,F2 e F3(Figura 2). Em cada parcela foi 
aplicada uma hora de manual noturna (N) e uma hora de batedor de vegetação (B). No 
lado oposto de cada parcela, para evitar interferência entre os métodos, foram instaladas 
cinco armadilhas de queda (P) e três extratores de Winckler (W). As armadilhas de 
queda foram enterradas a cada cinco metros e a serapilheira para montagem em 
extratores de Winckler foi peneirada a cada 10 metros. Os pontos de coleta estiveram 
distantes, entre si, numa escala que variou de 500 m a 1.5 km. Desta forma, foram 
obtidas 36 amostras (9 W, 15 P, 6 B e 6 N) em cada ponto de coleta, totalizando 216 nas 
duas fitofisionomias. O trabalho contou com cinco coletores durante 14 dias de coleta 
em uma única expedição no final da estação chuvosa. 
 
15 
 
 
 
 
 
Figura 2. Pontos de amostragem localizados na Vila de Curuçambaba, Cametá, Pará. V1, V2 e V3 
referem-se aos pontos de floresta de várzea; F1, F2 e F3 referem-se aos pontos de floresta de terra firme. 
 
 
Tabela 1. Pontos, coordenadas geográficas e especificação dos pontos de coleta da Vila de 
Curuçambaba, Cametá, Pará, Brasil. 
 Pontos Coordenadas Especificação 
 
S O 
 F1 02°06'27.2" 049°18'33.1" Terreno do Beni 
F2 02°06'39.4" 049°18'40.7" Campo do Zé Luis 
F3 02°07'27.6" 049°18'52.7'' Terreno do Dibilu 
V1 02°06'08.5" 049°18'52.1" Praia da Joanita 
V2 02°06'31.4" 049°18'55.8" Terreno do Seabra 
V3 02°07'01.1" 049°18'56.4" Terreno do Eliel 
 
16 
 
 
 
3.4 IDENTIFICAÇÃO DAS ARANHAS 
 
Após as coletas, as amostras obtidas foram triadas no Laboratório de 
Aracnologia do Museu Paraense Emílio Goeldi, inicialmente ao nível de família e, 
posteriormente até o menor nível taxonômico possível. Quando não foi possível 
determinar uma espécie a nível específico, utilizou-se o procedimento de morfotipagem, 
que objetiva a separação dos espécimes em estudo em morfoespécies. Estas são 
unidades taxonômicas definidas para fins de análise e não necessariamente 
correspondem a espécies biológicas (Santos et al., 2007). Embora tal condição seja 
pretendida para refletir a real diversidade em espécies, registrada em um determinado 
inventário, a morfotipagem se realizada sob a supervisão de especialistas, não gera erros 
significativos na riqueza de espécies observada (Oliver & Beattie, 1996). A 
morfotipagem dificulta a comparação direta entre listas obtidas por inventários 
diferentes, mas este obstáculo pode ser minimizado ao se recorrer a especialistas para a 
determinação de espécies e assim evitar identificações imprecisas (Gotelli, 2004). Ainda 
assim, é um recurso viável, sobretudo considerando a enorme diversidade da região 
amazônica e todos os obstáculos à identificação específica. Para a identificação foram 
utilizadas chaves de gêneros, trabalhos de revisão taxonômica e comparações com 
material de referência depositado na coleção. 
As aranhas foram armazenadas em tubos de fundo chato contendo álcool 80% e 
as etiquetas de determinação e localidade. Posteriormente, os lotes serão tombados e 
depositados na coleção de aracnídeos do Museu Paraense Emílio Goeldi (curador, A.B. 
Bonaldo). 
3.5 ANÁLISE DE DADOS 
 
Todos os dados foram registrados em uma planilha de Excel contendo 
informações sobre a espécie, a área onde o espécime foi coletado, assim como o ponto 
de coleta, o código de campo, o coletor e a metodologia empregada. 
Para o cálculo de riqueza para as diferentes fitofisionomias foram construídas 
curvas de acumulação de espécies e de rarefação, calculadas pelo programa Estimates 
9.1.0 (Colwell, 2013), que demonstra o acúmulo de espécies observadas em relação ao 
aumento do esforço de coleta, neste caso medido em número de indivíduos. A 
construção da curva de acumulação de espécies é o primeiro passo na análise 
exploratória de dados de inventários (Ricklefs, 2011; Santos & Brescovit, 2007). Foi 
17 
 
 
 
realizada análise de estimativa de riqueza em espécies utilizando sete estimadores 
Jackknife de primeira ordem (Jack1), Jackknife de segunda ordem (Jack2), ACE, ICE, 
Chao1, Chao2 e Bootstrap com o programa EstimateS 9.1.0 (Colwell, 2013). Para uma 
explicação mais detalhada sobre esses estimadores ver Toti et al. (2000). 
A similaridade na composição da assembleia de aranhas amostrada por 
diferentes métodos foi verificada através de técnicas de ordenação indireta. Tal 
procedimento foi executado no programa R (Mccune & Mefford, 1999) utilizando o 
NMDS – escalonamento multidimensional não-métrico – e Bray-Curtis como índice de 
distância, após a padronização dos dados de abundância por divisão pela soma, por 
local, para fornecer a mesma escala de variação para todas as espécies, retirando o peso 
daquelas muito abundantes. A ordenação foi realizada com dois eixos, de forma que a 
posição relativa das áreas amostradas no gráfico indica maior ou menor similaridade 
entre as mesmas, pois quanto maior for o agrupamento dos pontos, mais similar é a 
comunidade (Ricklefs, 2011). Desta forma, é possível verificar a complementaridade 
entre os métodos empregados dada a disposição dos pontos no gráfico quando os 
métodos são evidenciados na legenda dos pontos. 
 
 
18 
 
 
 
 
Figuras 3-8. Imagens da área de estudo. 3-4) Área de floresta de terra firme. 5-6) Região adjacente à 
praia. 7-8) Rio Tocantins.9) Montagem de armadilhas de queda (pitfall). 10) Execução de batedor de 
vegetação. 
19 
 
 
 
4 RESULTADOS 
4.1 CARACTERIZAÇÃO DA COMUNIDADE DE ARANHASColetou-se um total de 2503 indivíduos em 216 amostras, sendo 778 (31%) 
adultos (Tabela 2). Uma porcentagem maior de fêmeas foi registrada, 58% ou 454 
indivíduos, em relação aos machos, 42%, correspondendo a 324 espécimes. Foram 
identificadas 234 espécies/morfoespécies, 102 gêneros e 31 famílias (Anexo I e Tabela 
3). A resolução taxonômica da lista faunística foi de 24%, ou seja, foram determinadas 
58 espécies, sendo que os táxons restantes, 176 (75,2%) foram identificados em 
famílias, gêneros e morfoespécies (Anexo 1). 
A riqueza total, observada na floresta de terra firme, foi ligeiramente maior do 
que na floresta de várzea (146 e 132 espécies, respectivamente), embora o número de 
adultos tenha sido maior na floresta de várzea (Tabela 2). O número de espécies 
exclusivas na floresta de terra firme também foi maior (101), enquanto na floresta de 
várzea foram registradas 87. O número de singletons também foi maior na floresta de 
terra firme (Tabela 2). As proporções calculadas com base no número de 
espécies/adultos, singletons/espécies e singletons/adultos, também foram maiores na 
floresta de terra firme do que na floresta de várzea, embora alguns valores tenham sido 
bem próximos entre as duas fitofisionomias (Tabela 2). 
Dentre os adultos, as famílias mais abundantes para ambas as fitofisionomias 
foram: Araneidae (22,4%), Salticidae (17,3%), Theridiidae (9,8%), Hahniidae (9,7%) e 
Pholcidae (6,9%); as que tiveram uma abundância menor: Theridiosomatidae (5%), 
Tetragnathidae (4,8%), Ctenidae (4,3%), Thomisidae e Oonopidae (3,2%), Pisauridae 
(1,9%), Corinnidae (1,5%) e Sparassidae (1,4%); e as demais consideradas 
relativamente raras (com menos de 10 indivíduos) representaram juntas um valor de 
7,9% (Tabela 3). Quase 80% (22) do total de famílias foram compartilhadas entre as 
diferentes fitofisionomias. O esforço amostral padronizado resultou nas seguintes 
famílias mais ricas em espécies: Salticidae (61), Araneidae (45) e Theridiidae (28), 
enquanto que Anyphaenidae, Clubionidae, Dictynidae, Gnaphosidae, Mysmenidae, 
Nephilidae, Ochyroceratidae, Oxyopidae, Senoculidae e Trechaleidae foram 
representadas cada uma por uma única espécie (Figura 11). 
20 
 
 
 
Tabela 2. Valores de riqueza estimada e observada, assim como índices e números 
extraídos da riqueza observada nasflorestas de terra firme e várzea amostradas na Vila de 
Curuçambaba, município de Cametá, Pará. 
Variáveis e Proporções Terra firme Várzea Total 
Riqueza Observada 
Número de adultos 382 396 778 
Número de espécies 146 132 234 
Número de espécies exclusivas 101 87 - 
Número de singletons 63 55 118 
Número de espécies/número de adultos 0,39 0,34 0,30 
Número singletons/número de espécies 0,42 0,40 0,82 
Número de singletons/número de adultos 0,16 0,14 0,15 
Riqueza Estimada 
ACE 165,40 131,09 167,89 
ICE 174,56 139,01 171,61 
Chao 1 152,46 126,42 151,97 
Chao 2 163,06 131,56 160,95 
Jack 1 164,98 139,16 165,27 
Jack 2 184,31 151,77 183,68 
Bootstrap 139,05 119,67 139,55 
 
Independente da fitofisionomia, as espécies mais abundantes foram Neohania 
ernsti (Simon, 1847) (77), cf. Ogulnius sp.1 (37), Micrathena schreibersi (Perty, 1833) 
(32), Mesabolivar cambridgei (Mello-Leitão, 1947) (31), entre outras (Figura 12). As 
espécies Ctenus maculisternis (Strand, 1909), Mesabolivar cambridgei (Mello-Leitão, 
1947) e cf. Ogulnius sp.1 estiveram presentes em todos os seis pontos. O número de 
singletons, por sua vez, foi alto, 118, entre os quais podemos citar Alpaida 
septammammata (O. P.-Cambridge, 1889), Fernandezina sp.2, Fluda goianiae Soares 
& Camargo, 1948 e Stephanopoides brasiliana Keyserling, 1880. Quando consideramos 
o número de espécies com menos de 10 indivíduos, este valor sobe para 224. 
Quando as fitofisionomias são consideradas independentemente, as espécies 
mais comuns para a floresta de terra firme são: N. ernsti (60), Theridiidae sp.1 (17), 
Alpaida negro Levi,1988 (16) e cf. Ogulnius sp.1 (14); enquanto que para a floresta de 
várzea são: M. schreibersi (31), M. cambridgei (24), cf. Ogulnius sp.1 (23), Eustala sp.1 
(18), Alpaida sp.1 (16), N. ernsti (14), Cyclosa fililineata (Keyserling, 1883) (10) e 
Mago acutidens Simon, 1900 (10). 
Dentre as descobertas taxonômicas feitas neste trabalho, destacam-se o registro 
de um novo gênero de Oonopidae na floresta de terra firme e de uma espécie nova de 
Ischnothyreus Simon, (1893), também um Oonopidae (N. Feitosa, observação pessoal), 
21 
 
 
 
na floresta de várzea. Além disso, foi constatada uma nova ocorrência da espécie 
Cyclosa santafe Levi, 1999 (ANEXOS 1 e 2) no Brasil, anteriormente registrada apenas 
para a Colômbia. 
 
 
Figura 11. Número total de espécies por família coletadas na Vila de Curuçambaba, munícipio de 
Cametá, Pará, independente da fitofisionomia e dos pontos de amostragem. 
 
0 
10 
20 
30 
40 
50 
60 
SA
LT
IC
ID
A
E 
A
R
A
N
EI
D
A
E 
TH
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II
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A
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SE
N
O
C
U
LI
D
A
E 
TR
EC
H
A
LE
ID
A
E 
22 
 
 
 
 
Figura 12. Total de espécies mais abundantes, independente do ponto de amostragem, na Vila de 
Curuçambaba, Cametá, Pará. Observação: As demais espécies que tiveram menos de 10 indivíduos 
não foram representadas no gráfico. 
 
 
4.2 COMPARAÇÃO DAS COMUNIDADES DE ARANHAS NAS 
FITOFISIONOMIAS 
 
4.2.1 Áreas de floresta de terra firme 
 
Salticidae foi a família dominante na floresta de terra firme (75), seguida por 
Hahniidae (61), Araneidae (43) e Theridiidae (39) (Tabela 3, Figura 13). Esta 
fitofisionomia também apresentou nove famílias exclusivas: Clubionidae, Dictynidae, 
Dipluridae, Gnaphosidae, Mimetidae, Mysmenidae, Palpimanidae, Senoculidae e 
Trechaleidae. Na floresta de terra firme ocorreram todas as famílias, exceto Nephilidae. 
Além disso, a unidade F1 registrou o maior número de famílias (23), enquanto F2 
apresentou o número mais baixo (18) (Tabela 3). 
23 
 
 
 
Ao analisar a riqueza em espécies por ponto, foram observados o maior e o 
menor valor geral para a floresta de terra firme, F1 e F2, com 80 e 44 espécies, 
respectivamente. A quantidade total de indivíduos nessa fitofisionomia correspondeu a 
382, equivalendo a 49% do total de adultos (Figura 11). A maior abundância de 
indivíduos foi observada para F1 (148), similar em F3 (142), enquanto F2 apresentou o 
menor número de indivíduos (92). 
 
Tabela 3. Abundância de indivíduos coletados por família em cada um dos pontos de amostragem 
localizados na vila de Curuçambaba, município de Cametá, Pará. 
Famílias F1 F2 F3 
Total F 
V1 V2 V3 
Total V Total 
Geral 
Anyphaenidae 2 
 
2 1 
 
1 3 
Araneidae 21 10 12 43 53 59 20 132 175Clubionidae 1 2 
 
3 
 
 3 
Corinnidae 2 3 4 9 2 
 
1 3 12 
Ctenidae 6 7 5 18 4 7 5 16 34 
Deinopidae 
 
1 2 3 1 2 
 
3 6 
Dictynidae 
 
2 2 
 
 2 
Dipluridae 1 1 1 3 
 
 3 
Gnaphosidae 2 
 
2 
 
 2 
Hahniidae 
 
28 33 61 9 6 
 
15 76 
Linyphiidae 3 2 
 
5 
 
1 1 6 
Mimetidae 1 1 
 
2 
 
 2 
Mysmenidae 1 
 
1 
 
 1 
Nephilidae 
 
 
 
2 2 4 4 
Ochyroceratidae 
 
2 1 3 
 
1 1 2 5 
Oonopidae 5 3 9 17 1 7 
 
8 25 
Oxyopidae 
 
1 1 1 1 
 
2 3 
Palpimanidae 3 
 
3 
 
 3 
Pholcidae 10 2 3 15 5 28 6 39 54 
Pisauridae 5 1 5 11 2 1 1 4 15 
Salticidae 35 18 22 75 18 19 23 60 135 
Senoculidae 2 
 
2 
 
 2 
Sparassidae 3 
 
2 5 2 4 
 
6 11 
Synotaxidae 
 
1 1 
 
1 
 
1 2 
Tetragnathidae 6 1 6 13 8 11 6 25 38 
Theraphosidae 1 
 
4 5 
 
1 
 
1 6 
Theridiidae 16 6 17 39 10 18 10 38 77 
Theridiosomathidae 11 1 4 16 15 7 1 23 39 
Thomisidae 10 3 6 19 2 3 1 6 25 
Trechaleidae 1 
 
1 
 
 1 
Uloboridae 
 
2 2 2 
 
4 6 8 
Total Geral 148 92 142 382 136 178 82 396 778 
24 
 
 
 
 
Figura 13. Número de indivíduos coletados, por família, nos pontos amostrados na floresta de terra 
firme, vila de Curuçambaba, Cametá, Pará. 
 
4.2.2 Áreas de floresta de várzea 
 
Ao analisar a comunidade de aranhas para as áreas de floresta de várzea, 
observamos que foi registrado um menor número de famílias em relação à floresta de 
terra firme, 22 contra 30, respectivamente. Araneidae (132) foi a família mais 
abundante, seguidas por Salticidae (60), Pholcidae (39) e Theridiidae (38) (Figura 11). 
As famílias Anyphaenidae, Linyphiidae, Synotaxidae e Theraphosidae, por sua vez, 
foram representadas por apenas um indivíduo. V2 (18) apresentou o maior número de 
famílias, enquanto V3, o menor (14). 
O ponto V2 apresentou a maior riqueza em espécies dentre as áreas da floresta 
de várzea, 73, e a segunda maior dentre todos os pontos amostrados (terra firme e 
várzea). V3, por sua vez, apresentou a menor riqueza dentre os pontos da floresta de 
várzea, 55, mas não no contexto geral do inventário (F2 foi o ponto com a menor 
riqueza). A abundância total de adultos foi ligeiramente maior na floresta de várzea, 396 
indivíduos, equivalendo a 51%. Em relação a cada ponto, V2 apresentou o maior 
número de indivíduos, seguido de V1 e V3, com 178, 136 e 82 espécimes, 
respectivamente (Figura 14). 
 
 
0 
10 
20 
30 
40 
50 
60 
70 
80 
A
N
YP
H
A
EN
ID
A
E 
A
R
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A
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ID
A
E 
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H
A
LE
ID
A
E 
U
LO
B
O
R
ID
A
E 
F3 
F2 
F1 
25 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14. Número de indivíduos coletados por família nos pontos amostrados na floresta de 
várzea, vila de Curuçambaba, município de Cametá, Pará. V1, V2, e V3, equivalem aos pontos 
amostrados em floresta de várzea. 
 
 
4.3 ESTIMATIVA DE RIQUEZA DE ESPÉCIES 
 
As curvas de rarefação das fitofisionomias diferem quanto a sua amplitude, 
sendo esta maior na curva de riqueza da terra firme e menor na várzea (Figura 15). 
Também é possível verificar que há sobreposição na porção final das curvas, entre os 
intervalos de confiança (ICs) inferior da terra firme e superior da várzea (Figura 15). 
A estimativa de riqueza calculada para a floresta de terra firme variou de 139,55 
(Bootstrap) a 183,68 (Jack 2). O estimador Jack2 estimou os maiores valores para os 
pontos de floresta de terra firme (184,31) e pontos de floresta de várzea (151,77), para 
110 e 97 espécies observadas (Figura 16.a), respectivamente. O estimador Bootstrap 
resultou em valores mais baixos nas estimativas calculadas, o qual foi de 139,05 para a 
floresta de terra firme 119,67 para floresta de várzea (Tabela 2, Figuras 16.a e 16.b). Foi 
escolhido o estimador ACE como o mais confiável, pois este apresentou-nos uma curva 
com maior tendência a atingir uma assíntota, consequentemente uma melhor 
performance. 
 
26 
 
 
 
 
Figura 15. Curva de rarefação baseada em indivíduos para as duas fitofisionomias da Vila de 
Curuçambaba, município de Cametá. 
 
 
 
 
 
 
 
27 
 
 
 
 
a)
b) 
Figuras 16.a e 16.b. Desempenho dos sete estimadores e a curva de riqueza observada para a Vila de 
Curuçambaba a) floresta de terra firme; b) floresta de várzea. 
 
 
28 
 
 
 
4.4 ANÁLISE DA COMUNIDADE 
4.4.1 Complementaridade dos métodos 
 
Considerando o número de famílias registradas por cada método, obtivemos o 
maior número com o batedor de vegetação, 24, seguida da coleta manual noturna, 19, 
armadilha de queda, 18, e extrator de Winckler, seis. Araneidae, Linyphiidae, 
Oonopidae, Salticidae e Theridiidae foram as únicas famílias para as quais adultos 
foram obtidos com todos os quatro métodos de coleta. Por outro lado, as seguintes 
famílias foram registradas exclusivamente com o uso de batedor: Anyphaenidae, 
Clubionidae, Gnaphosidae, Mimetidae, Nephilidae, Oxyopidae e Senoculidae; 
Dipluridae, Mysmenidae e Trechaleidae, por sua vez, foram amostradas apenas por 
coleta manual noturna; Dictynidae e Ochyroceratidae foram coletadas somente por 
armadilha de queda. Contudo, não houve registro de alguma família proveniente 
exclusivamente dos extratores de Winckler. Em cada ponto das fitofisionomias, tivemos 
um registro de, no mínimo, três famílias coletadas por cada um dos quatro métodos, 
exceto nos pontos F2, F3 e V1. O único ponto da várzea onde foram amostrados adultos 
através do extrator de Winckler foi V1, resultando em duas famílias amostradas através 
deste método. 
Das nove famílias exclusivas dos pontos de floresta de terra firme, 44,4%foram 
coletadas por batedor, 33,3% por meio da coleta manual noturna e 22,2% delas foram 
coletadas por armadilha de queda. Foi com o uso de batedor que se coletou os 
indivíduos de Nephila clavipes (Linnaeus, 1767), a única família exclusiva dos pontos 
de floresta de várzea. 
A composição da comunidade de aranhas entre as áreas de floresta de terra firme 
e floresta de várzea diferiu significativamente em relação ao eixo 2 (test t = -4.754, p = 
0), mas não em relação ao eixo 1 (test t = 0.052, p = 0.957). Estes resultados ficam 
claros, mesmo sem análise estatística, ao observarmos a disposição dos pontos da 
floresta de terra firme e da floresta de várzea (Figura 17). Quando evidenciamos as 
fitofisionomias e os métodos de coleta, ao mesmo tempo, é possível verificar alguma 
separação no eixo 1, com as amostras de batedor mais separadas das demais e 
concentradas à esquerdado gráfico, enquanto que as amostras de armadilhas de queda, 
extratores de Winckler e noturna estão mais sobrepostas no eixo 1 (Figura 17). 
 
 
29 
 
 
 
 
 
 
Figura 17. Eixos dos scores gerados por ordenação por escalonamento multidimensional não-métrico. 
Distribuição dos scores da composição da comunidade evidenciados por local e método. Círculo 
preto=floresta de terra firme; círculo vermelho=floresta de várzea; B=batedor; N=manual noturna; 
P=armadilha de queda; W=Winckler. Stress=0.140725. 
 
 
O maior número de espécies, 158, foi registrado através do uso de batedor de 
vegetação, enquanto 92 foram obtidas através de coleta manual noturna (Figura 18). 
Avaliando cada fitofisionomia, foi verificado que o maior número de espécies 
registrado, para um único ponto amostral, foi com o uso de batedor de vegetação no 
ponto F1. Com o uso de armadilha de queda e extratores de Winckler, por sua vez, 
foram obtidas menos espécies quando comparados aos métodos anteriores. Além disso, 
reiteramos que o número chega a ser zero nos pontos V2 e V3 com o uso de extrator de 
Winckler (Figura 18). Um resultado que se destacou foi a coleta pelo método armadilha 
de queda no ponto F2, que não seguiu o padrão dos resultados nos demais pontos 
amostrados, superando, em duas, as oito espécies capturadas por coleta manual noturna 
(Figura 19). 
 
 
30 
 
 
 
 
Figura 18. Número total de espécies obtidas por cada método. B= Batedor, N= Coleta Manual 
Noturna, P= armadilha de queda e W= Winckler. 
 
 
Figura 19. Número total de espécies obtidas por ponto, de acordo com o método de coleta. B= 
Batedor, N= Coleta Manual Noturna, P= armadilha de queda e W= Winckler. F1, F2 e F3 
referem-se aos pontos de floresta de terra firme; V1, V2 e V3, aos pontos de floresta de várzea. 
31 
 
 
 
5 DISCUSSÃO 
 
5.1 CARACTERIZAÇÃO DA COMUNIDADE DE ARANHAS 
 
O número de táxons registrado nesse estudo é proporcionalmente alto em relação 
ao número de adultos obtidos; observamos que a razão entre número de 
espécies/número de adultos foi equivalente a 0,30 neste estudo (Tabela 2). É valido 
ressaltar, que quanto mais este índice se aproxima de 1, mais similar é o número de 
espécies ao número de adultos, ou seja, equivale a dizer que quando o índice é 1 a cada 
adulto coletado, uma espécie diferente é registrada. Isto posto, ao compararmos nossos 
resultados com o de outros estudos, tais como Azevedo & Smith (2004), Dias & 
Bonaldo (2012), Rego et al. (2009) e Ricetti & Bonaldo (2008), também realizados na 
Amazônia, verificamos que estes trabalhos obtiveram uma razão de espécies/número de 
adultos de 0,05, 0,16, 0,09 e 0,15, respectivamente. Utilizando dados de Bonaldo & 
Dias (2010), excluindo as coletas ocasionais para que houvesse maior equidade na 
comparação, foi observada uma razão de 0,24 (espécie/adulto) em fragmentos de 
florestas artificiais e naturais em Porto Urucu, Amazonas. Este é o resultado que mais 
se aproxima e o mais comparável à comunidade de aranhas da região de Cametá, ainda 
assim, é inferior ao aqui obtido. 
No presente estudo foram registradas 234 espécies e 31 famílias de aranhas. 
Dados disponíveis na página do Censo da Biodiversidade on-line do PPBio – Programa 
Biodiversidade da Amazônia (PPBio, 2015) indicam o registro de 722 espécies na 
Amazônia; esse número não é o resultado de um inventário, mas dos registros de 
espécies amazônicas na literatura taxonômica. Aqui cabe uma ressalva importante: 
dados sobre a diversidade de aranhas na região ainda são muito superficiais, e é fato 
dizermos que nenhum inventário, por mais longo que tenha sido, já conseguiu registrar 
todas as espécies de uma dada área. Isto pode ser demonstrado em curvas de 
acumulação de espécies que não estabilizam mesmo com o aumento contínuo do 
esforço amostral, caso de grupos megadiversos como as aranhas (Coddington et al., 
1991, 1996). Em um esforço conjunto de mais de uma década em uma única área, a 
Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, já registrou quase 700 espécies (Saturnino et al., 
no prelo). Portanto, é de se esperar que em toda a Amazônia o número de espécies de 
aranhas seja muito superior ao registrado na literatura, que em geral consideram apenas 
32 
 
 
 
as espécies determinadas. Em um levantamento faunístico realizado em quatro 
fitofisionomias da comunidade de Seringalzinho, por sua vez, foram registradas 102 
espécies distribuídas em 40 famílias (Azevedo & Smith, 2004). Este pode ser 
considerado um número baixo de espécies para o total de famílias obtidas, ou seja, 135 
espécies a menos do que as coletadas na Vila de Curuçambaba, embora nove famílias 
adicionais tenham sido registradas por Azevedo & Smith (2004). Dias & Bonaldo 
(2012), estudando a abundância de aranhas em clareiras em Coari, Amazonas, 
amostraram um total de quase 3.800 indivíduos, sendo 623 espécies e 39 famílias. Em 
um estudo da araneofauna realizado por Rego et al. (2009) na calha da várzea do Rio 
Amazonas, foram coletados 4.142 adultos, 384 espécies distribuídas em 34 famílias. 
Bonaldo & Dias (2010) encontraram, através de um inventário em 10 pontos na 
província petrolífera de Porto Urucu na Amazônia Ocidental, 1612 adultos e 393 
morfoespécies, distribuídas em 43 famílias. Neste último estudo, foram aplicados os 
mesmos métodos de coleta aqui empregados, com exceção das coletas ocasionais. Para 
fins de melhor comparação, foi aplicado um método de ajustamento, desenvolvido ao 
longo das análises desses dados, que procura compensar os esforços, de maneira 
quantitativa e não qualitativa, de diferentes estudos, tal como descrito a seguir: através 
de um sorteio excluiu-se quatro pontos de Porto Urucu, de maneira que os pontos se 
igualassem ao total de pontos amostrados na Vila de Curuçambaba. Desta forma, para 
Porto Urucu obteve-se um total de 987 adultos e 236 morfoespécies. Isto é, foram 
necessários 209 indivíduos a mais que os da Vila de Curuçambaba para se registrar uma 
espécie a mais. Isto posto, ressaltamos que a araneofauna do presente estudo é rica em 
comparação a Porto Urucu através do método de ajustamento. Também ressaltamos que 
o método de sorteio realizado serviu tanto para tornar comparável o número de pontos, 
quanto o esforço amostral realizado (em Bonaldo & Dias, 2010, este foi ligeiramente 
maior, com 16 amostras a mais). 
As famílias mais abundantes no presente estudo, Araneidae, Salticidae e 
Theridiidae (Tabela 3), também são, em geral, as mais abundantes nos inventários 
aracnológicos (Saturnino, 2007; Tourinho et al., 2011; Ricetti & Bonaldo, (2008); 
Bonaldo & Dias, 2010; Dias & Bonaldo, 2012). Dentre os gêneros de Araneidae, um 
dos mais abundantes amostrados no presente trabalho, Micrathena, é composto por 
aranhas que preferem ambientes de borda e ao longo de trilhas e constroem suas teias 
próximas ao solo (Lise, 1998). Os salticídeos caçam em locais mais ensolarados, por 
isso preferem matas mais abertas (Lise, 1998), no entanto, foi a família mais abundante 
33 
 
 
 
em floresta de terra firme e a segunda maior na várzea, indo de contra ao sugerido por 
Lise (1998). Supõe-se que a amostragem de salticídeos, a segunda família mais 
abundante considerando ambas as fitofisionomias, teria sido ainda mais representativa 
caso a amostragem tivesse sido realizada no período seco. Esta suposição é derivada do 
trabalho de Gasnier et al. (1995), que registraram um decréscimo na atividade de 
Salticidae em período chuvoso na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Amazonas, 
Manaus. 
Neste estudo, a quarta família mais abundante foi Hahniidae (sendo que 
aproximadamente 81% desses espécimes foram encontradosnas áreas de floresta de 
terra firme). A partir do ano 2000, inventários de aracnídeos puderam ser intensificados 
na Floresta Nacional de Caxiuanã (FNC), Pará, com a aplicação de métodos como: 
armadilha de interceptação e queda, guarda-chuva entomológico, rede de varredura, 
procura visual noturna, coletas ocasionais, extratores de Winckler e armadilhas de 
queda, contribuindo, até o momento, com o incremento de quase 4770 aranhas 
amazônicas. Na FNC, Hahniidae também foi abundantemente coletada, tendo sido 
representada por 219 indivíduos de um gênero desconhecido. Quadros (2010), por sua 
vez, registrou Hahniidae como a família mais abundante, cerca de 67% dos adultos 
pertenciam a esta família, utilizando apenas armadilhas de queda em um estudo de 
composição e diversidade de aranhas de solo, em áreas de floresta de terra firme em 
Bragança, Pará. Höfer & Brescovit (2001) propuseram uma classificação de guildas de 
aranhas e incluíram Hahniidae, na guilda de construtoras de teias irregulares próximas 
ao solo. No município de Cametá, praticamente todos os indivíduos foram coletados por 
armadilhas de queda e apenas um pelo extrator de Winckler; essa observação reitera o 
conhecimento atual sobre guildas de Hahniidae como construtoras de teias de solo 
(Höfer & Brescovit, 2001). A pouca abundância dessa família encontrada em Bonaldo 
et al. (2009) e em Silva (2006) podem sugerir que os resultados do município de 
Cametá não foram esperados para essa parte da região amazônica, mas que podem ser 
comuns para florestas de terra firme e microhabitats de raízes, como discutido a seguir. 
Machado (2010) encontrou espécimes de Hahniidae em raízes de campinaranas 
amazonenses. Ao comparar a presença dessa família com outros ambientes de floresta 
densa, este autor não encontrou diferenças na composição. Devemos atentar ao fato de 
que se trata de diferentes composições de solos e fitofisionomias, e que por isso é 
indispensável considerar essa informação ao analisar a guilda pertencente a esta família 
tão pouco estudada. A discussão sobre o estilo de vida de Hahniidae observado nesse 
34 
 
 
 
trabalho pode contribuir mais acerca do conhecimento de guildas em Höfer & Brescovit 
(2011) e em Dias et al. (2010). A sugestão de investigações que possam agregar mais 
informações sobre a ecologia de Hahniidae, como por exemplo, o local onde essas 
aranhas se encontram durante o dia (serapilheira ou raízes), se o extrator de Winckler é 
um método de coleta adequado para aranhas que compartilham da mesma guilda, e se 
sua abundância está correlacionada com o período chuvoso, são questões que podem 
gerar respostas pertinentes para futuras discussões. 
Como discutido por Coddington et al. (2009) a taxa de singletons em inventários 
tropicais é alta (média de 32%), tal como aqui observado (49,7%), ou seja, 118 espécies. 
O número de singletons foi próximo ao encontrado por Silva (2008), em Santarém (133 
singletons), e por Cafofo (2011), em Caxiuanã (115 singletons). Em Bonaldo & Dias 
(2010) esse número é um pouco maior, chegando a 167 singletons encontrados em 
Porto Urucu. Assim, existem muitos dados que sugerem que o esforço amostral deve ser 
maior para que o número de indivíduos por espécie seja diretamente proporcional. Isto 
denota que a fauna de aranhas é quase sempre sub-amostrada (Coddington et al., 2009), 
em regiões tropicais. De acordo com Borges & Brescovit (1996), a alta incidência de 
singletons pode ser um padrão em florestas tropicais, com muitas espécies de aranhas 
sendo representadas por uma baixa abundância. 
Embora as famílias mais abundantes e ricas em espécies tenham sido Araneidae, 
Salticidae e Theridiidae, as duas espécies mais abundantes de todo o estudo pertencem 
às famílias Hahniidae (N. ernsti) e Theridiosomatidae (cf. Ogulnius sp.1). Espécimes 
dessa última família geralmente habitam locais escuros e úmidos como áreas alagadas 
(Rodrigues & Ott, 2005), o que vai de encontro ao padrão de maior abundância de cf. 
Ogulnius na várzea (23), do que na floresta de terra firme (16, sendo 14 de cf. Ogulnius 
e 2 de cf. Naatlo). Apenas em quarto lugar aparece Pholcidae, também representada 
nesta mesma posição por Venticinque et al. (2008). Ctenus maculisternis, M. 
cambridgei e cf, Ogulnius sp.1 foram as espécies mais amplamente distribuídas na 
região, tendo sido as únicas presentes em todos os pontos amostrados. Begon et al. 
(2007) enfatiza que uma única espécie pode influenciar de diversas formas a 
composição da comunidade. Desta forma, uma análise mais aprofundada do que afeta os 
requerimentos de habitat dessas espécies amplamente distribuídas, e suas interações 
com as demais, assim como sua ocorrência em diferentes ambientes pode elucidar 
questões pertinentes sobre a ecologia e distribuição de aranhas. 
35 
 
 
 
A taxa de resolução taxonômica deste estudo foi de 24%, isto é, apenas 58 
espécies foram identificadas até o nível específico. Para as outras 176 morfoespécies 
não foi possível atribuir binômios, sobretudo pela ausência de revisões taxonômicas de 
espécies já descritas (Venticinque et al., 2008) ou mesmo pela ocorrência de espécies 
ainda não descritas pela ciência. Na Serra do Cachimbo, Ricetti & Bonaldo (2008) 
obtiveram 17% de resolução do total de 427 espécies coletadas. Dias & Bonaldo (2012) 
alcançaram 23% de 623 em Porto Urucu, taxas comparativamente baixas com relação à 
obtida no município de Cametá. Valores superiores foram encontrados por Venticinque 
et al. (2008) que resolveu 27% de 383 espécies, Saturnino et al. (no prelo) com 30% de 
643 espécies. A maior taxa de resolução taxonômica para a Amazônia foi obtida por 
Höfer & Brescovit (2011) em um inventário de longo prazo da Reserva Ducke, Manaus, 
com 55% de espécies resolvidas. Salientamos que os baixos valores de resolução 
taxonômica se devem ao fato de que identificar todos os espécimes de aranhas de um 
inventário em regiões da floresta tropical até o menor nível específico ainda é um 
desafio (Rego et al., 2009), em decorrência da enorme diversidade local e de poucos 
trabalhos taxonômicos publicados. 
Para tentar entender a ocorrência de espécies e a relação com suas 
fitofisionomias podemos supor que a proximidade de grandes corpos d’água pode afetar 
negativamente a riqueza de espécies da floresta de várzea, por conta da grande umidade 
do solo, e positivamente a abundância de indivíduos. Isto vai de encontro ao aqui 
obtido, menor riqueza e (ligeiramente) maior abundância na várzea. Outros dados da 
literatura reforçam esta tendência: em um estudo de Cafofo et al. (2013), foi possível 
observar que dois pontos amostrados próximos à Baía de Caxiuanã resultaram nos 
menores valores da riqueza média por rarefação, indicando que áreas menos ricas 
podem ser aquelas dispostas próximas às margens de rios. Por outro lado, na floresta de 
terra firme há mais fatores que podem favorecer a coexistência de nichos pela presença 
de diferentes microhábitats e a consequente adaptação a ambientes heterogêneos. Além 
do mais, a ocorrência de Nephila clavipes exclusivamente na floresta de várzea, por 
exemplo, pode ser justificada pela menor abundância de árvores de pequeno e grande 
porte caracterizando uma floresta mais aberta, pois o gênero é composto por aranhas 
que usam espaços mais abertos para construir a teia. No que se refere à floresta de terra 
firme amostrada na região, podemos dizer que o registro da riqueza real de aranhas 
dessa fitofisionomia está longe de ser alcançada brevemente, devido à crescente 
urbanização do campo e a constante expansão de áreas para agricultura de subsistência e 
36 
 
 
 
comercial que já compõe, em grande quantidade, o cenário local. Issopreocupa os 
ecólogos e taxonomistas, dado que as espécies estão constantemente ameaçadas pelo 
crescente desflorestamento. Lo-Man-Hung, et al. (2011) afirma que há influências 
dessas atividades agrícolas nas comunidades de aranhas. 
 
5.2 COMPARAÇÃO DAS COMUNIDADES DE ARANHAS NAS 
FITOFISIONOMIAS. 
5.2.1 Estimativa de riqueza de espécies e diversidade 
Diante dos resultados observados para riqueza é possível constatar que houve 
um decréscimo deste parâmetro no sentido terra firme-várzea. A porção final da curva 
das figuras 16.a e 16.b tende a estabilizar com o estimador ACE para ambas as 
fitofisionomias, indicando que a riqueza total dessas áreas não está muito distante do 
real, considerando o conjunto de dados aqui apresentado. Porém, o estimador que mais 
se aproxima aos valores de riqueza observado para ambas as florestas é Jack 1. Não foi 
possível encontrar argumentos consistentes que expliquem as menores estimativas das 
curvas de riqueza em espécies na floresta de várzea a partir dos estimadores ACE, Chao 
1 e Chao 2 e Bootstrap (Figura 16.b). Provavelmente esses dados estão ratificando a 
baixa riqueza característica dessa fitofisionomia, devido a tolerância que algumas 
espécies tem as condições da várzea. Em geral, a literatura tem demonstrado que há 
menos espécies na várzea do que nas florestas de terra firme (ex. Albernaz & Costa, 
2007). Partindo desse pressuposto, podemos apenas supor que essa fitofisionomia 
localizada na Vila de Curuçambaba, na verdade, suporta menos espécies e que devido a 
fase terrestre da várzea (época da coleta em campo), típica dos rios da Amazônia, 
pudemos amostrar um número maior de espécies do que, provavelmente, se coletaria na 
fase aquática, que caracteriza as áreas inundáveis (Barbosa et al., 2008). 
 
5.3 ANÁLISE DA COMUNIDADE 
5.3.1 Complementaridade dos métodos 
 
Analisando a complementaridade entre os métodos evidenciados por local, é 
possível observar que a comunidade de aranhas da floresta de várzea mostrou-se mais 
similar entre os pontos amostrados. Possivelmente em função da menor riqueza de 
37 
 
 
 
espécies observada, os locais se mostraram mais homogêneos, quando comparados aos 
pontos que representam a floresta de terra firme (Figura 17). Além disto, os pontos que 
representam as coletas noturnas e com batedor de vegetação mostram-se mais separados 
entre si, do que quando comparados aos pontos de Winckler e Armadilha de queda 
(Figura 17). A diversidade diferencial amostrada por método é a provável explicação. 
Coletas manuais ativas (batedor e noturna) amostram uma maior abundância e riqueza 
de espécies do que métodos passivos, tais como armadilha de queda e extratores de 
Winckler, por isso os primeiros tendem a possuir menor similaridade do que os últimos. 
Além que, o fato do extrator de Winckler ter coletado espécies exclusivas tais como: 
Metazygia pallidula (Keyserling, 1864), Linyphiidae sp.1, Synemosina sp.1, Theridiidae 
sp.11 e Theridiidae sp.15, comprova que este se tratou de um método que complementa 
os outros três aplicados e deve ser frequentemente utilizado em inventários. 
Quanto à eficiência dos métodos, foi através do batedor de vegetação que 
registramos o maior número de indivíduos, espécies e famílias. Em segundo lugar foi a 
coleta manual noturna e, em seguida, armadilha de queda e extrator de Winckler. Este 
último amostrou os menores números, tanto de família quanto de espécies coletadas. 
Porém, um resultado que se destacou foi o maior número de espécies coletadas por 
armadilha de queda no ponto F2, o qual superou, em dois, o número de espécies 
coletadas por coleta manual noturna. Possivelmente neste ponto amostral, isso se deve a 
maior ocorrência de espécies diminutas e que forrageiam no solo, como as pertencentes 
as famílias Oonopidae e Hahniidae, do que aquelas construtoras de teia e errantes de 
maior porte, as quais são visualizadas e coletadas através do método de manual noturna. 
A seguir, faremos uma comparação do número de famílias e indivíduos obtidos, 
por método, entre Costa (2011) e o presente estudo. Por mais que diferenças no esforço 
amostral (número de amostras) tenham sido registradas entre ambos os estudos (Tabela 
4), as conclusões desta comparação não serão comprometidas. Costa (2011), ao 
inventariar um fragmento de floresta tropical do PEUt (Parque Estadual do Utinga), 
localizado na capital paraense, observou que um total de 19 famílias e 466 (25%) 
indivíduos foram coletados através do método batedor de vegetação, sendo este o 
método que coletou o terceiro maior número de famílias e indivíduos. Ao utilizarmos 
esse mesmo método no município de Cametá, amostramos uma porcentagem maior 
(54,4 %) do total de indivíduos, e também mais famílias (24). Embora o número de 
indivíduos no PEUt tenha sido ligeiramente maior, 466 contra 424 em Cametá, foram 
registradas cinco famílias adicionais em Cametá (Tabela 4). O número de indivíduos 
38 
 
 
 
registrados pelo método de armadilha de queda no PEUt foi pelo menos quatro vezes 
maior do que aquele obtido em Cametá (576 contra 138). Todavia, o número de famílias 
foi similar (19 e 18, respectivamente) (Tabela 4). O número de indivíduos obtido 
através de coleta manual noturna no PEUt foi quase três vezes maior do que aquele de 
Cametá, e, mais uma vez, o número de famílias foi similar (20 e 19, respectivamente) 
(Tabela 4). Já para a amostragem com Winckler, foram registradas 15 famílias de um 
total de 130 indivíduos no PEUt, e seis famílias de 11 indivíduos coletados em Cametá 
(Tabela 4). As 10 amostras de coletas ocasionais utilizadas por Costa (2011) não foram 
levadas em conta para fins de comparação. Todos os resultados utilizados nesta 
comparação indicam que, mesmo com número menor de indivíduos, mais famílias ou 
um número similar destas, foram obtidas através da aplicação dos quatro métodos. Estes 
resultados denotam que a diversidade em aranhas na região de Cametá tende a ser 
maior. Vale ressaltar que embora o PEUt seja um parque ambiental, cercado por área 
urbana, as áreas amostradas em Curuçambaba também sofrem pressão de ocupação 
humana e do turismo. 
 
Tabela 4. Tabela comparativa da contagem de famílias e espécimes coletados por método empregado na 
Vila de Curuçambaba e no PEUT. 
 
Local 
 
B N P W 
Vila de 
Curuçambaba 
Famílias 24 19 18 6 
Indivíduos 424 205 138 11 
% 54,4 26,3 17,7 1,41 
PEUT 
Famílias 19 20 19 15 
Indivíduos 466 552 576 130 
% 25 31 33 8 
 
Diante do exposto, ressaltamos que esse primeiro levantamento em 
Curuçambaba contribuiu para o incremento de informações à araneofauna da região 
Amazônica. Além disso, foi possível obter informações pertinentes sobre a distribuição 
de táxons e sua ecologia, inclusive com ampliação de algumas áreas de distribuição. 
Destaca-se também a descoberta de novas espécies e gêneros, novos registros de 
39 
 
 
 
espécies identificadas e o reforço a conclusões resultantes de outros importantes 
inventários na Amazônia, tanto na perspectiva da ecologia quanto da taxonomia. 
 
6 CONCLUSÃO 
 
 
 O número relativamente alto de singletons pode indicar que a diversidade local 
esteja subestimada. As florestas em torno da Vila de Curuçambaba abrigam um 
número relativamente alto de espécies, comparando-se a inventários 
amazônicos que utilizaram um esforço amostral semelhante; 
 Cf. Ogulnius foi a espécie mais frequente e amplamente distribuída neste 
inventário, pois além de ter sido abundante está presente em todos os pontos e 
pode influenciar o sistema ecológico. Estudos sobre os fatores que determinam 
a ocorrência e padrão de distribuição desta espécie podem ser interessantese 
ampliar o conhecimento ecológico sobre as aranhas; 
 Neohania ernsti é mais abundante na floresta de terra firme enquanto que na 
floresta de várzea a espécie Mesabolivar cambridgei é a que tem maior 
abundância. N. ernsti ocorre no solo e, este nas florestas de terra firme não está 
alagado como nas áreas de várzea, também sujeitas a influência da maré. Por 
outro lado, M. cambridgei constrói teias acima do solo, motivo pelo qual 
podem ter sido mais abundantes em áreas de várzea, ocupando um nicho de 
maior umidade, mas não sujeito ao alagamento da região; 
 A mata de várzea é menos rica em espécies que a mata de terra firme; 
 O número de espécies estimado não se distancia tanto da riqueza observada 
para o local, também indicando que o protocolo de coleta aplicado foi 
adequado para este estudo. No entanto, ainda é necessário um maior esforço 
amostral para que diminua o número de singletons. Além disso, reconhecemos 
que uma expedição na cheia do Rio Tocantins se faz necessária para efeitos de 
comparações com o período de maré baixa devido ao número muito próximo 
de espécies ocorridas na várzea e na terra firme; 
 Batedores de vegetação e coletas manuais noturnas registraram uma diferente 
riqueza de espécies de aranhas, enquanto que armadilhas de solo e extratores 
Winckler tiveram uma riqueza mais similar; 
40 
 
 
 
 Como esperado, o extrator de Winckler se mostrou menos eficaz que os outros 
métodos na obtenção de espécimes. 
 
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