Herdabilidade em Genética Quantitativa

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HERDABILIDADE 
 Profa. Dra. Sandra Aidar de Queiroz 
 
 
 Departamento de Zootecnia – FCAV – UNESP 
 Disciplina: Genética Quantitativa I 
 
 
HERDABILIDADE 
1. Conceito Definido por Lush na década de 1940 
 
h2 = extensão na qual as diferenças observadas no desempenho dos animais 
são devidas à hereditariedade. 
 
h2 = proporção da variância total que é atribuída às diferenças nos valores 
genéticos dos indivíduos. 
 
h2 = regressão do valor fenotípico (VP) do indivíduo sobre seu valor genético 
(VG). 
 
h2 = grau de semelhança entre a progênie e seus pais para uma dada 
característica. 
 
h2 = medida da força, consistência e acurácia entre o VG e o VP dos indivíduos 
para uma dada característica de uma população (raiz quadrada da h2). 
Colocando-se esses conceitos em notação matemática tem-se 
que: 
 
 
 
 
 
 
em que: 
h2 = estimativa do coeficiente de herdabilidade; 
2A = estimativa da variância genética aditiva; 
2p = estimativa da variância fenotípica; 
bA,p = estimativa do coeficiente de regressão linear do valor 
genético (VG) sobre o valor fenotípico (VP); 
rA,p = estimativa do coeficiente de correlação entre o valor 
genético e o valor fenotípico (acurácia) 
1. Conceito 
2
P
2
A2h


 p,A2 bh 
2
p,A hr 
 
 
 
 
 
 
• h2 é propriedade de cada característica de uma população. 
Não é um valor do indivíduo 
 
• h2 de uma característica não é um valor fixo e imutável 
 
• h2 para plantas estimação de h2 requer a utilização do VP 
individual 
• Experimentos com plantas desempenho por unidade de 
área 
• Unidade de medida é a “família” h2 mede as diferenças 
entre famílias 
1. Conceito 
2
P
2
A2h



p,A
2 bh  2
p,A hr 
2. Aplicações 
A)Predição 
 VG = h2.VP, sendo o VP expresso como desvio da média da 
população. 
 , quando se estima h2 usando-se os VP 
individuais. 
 
B)Seleção 
 
 
 
Em que: 
i = intensidade de seleção; 
p = desvio padrão fenotípico da característica; 
IG = intervalo de geração da espécie considerada. 
 
 h2 indicador do método de seleção a ser utilizado: 
h2 alta (h2 > 0,4): seleção baseada no VP do próprio indivíduo. 
h2 baixa (h2 < 0,2): informações de parentes do animal irão contribuir 
para melhorar a resposta à seleção. 
2hAcurácia
IG
.h.i
R
p
2 

2. Aplicações 
c)Manejo 
 
 
 
 
 
 
 
Sendo: 
 
2D a variância devido às combinações gênicas e 
2
E a 
variância dos desvios de ambiente 
 
2
p
2
A2hcomo



2
E
2
D
2
A
2
pe 
3. Intervalo 
 Amplitude de variação: 0  h2  1,0 
 
Segundo Bourdon (1997): 
 
 h2 < 0,2 característica pouco herdável; 
0,2  h2 < 0,4 característica moderadamente herdável; e 
 h2 > 0,4 característica bastante herdável. 
 
Exemplo: h2 = 0,25 para a característica produção de leite 
 
Generalizações: 
 
 Características reprodutivas 
 Características de crescimento e produção 
 Características que dão qualidade ao produto 
 
Tabela: Estimativas de herdabilidade para diferentes características em algumas
espécies de interesse zootécnico
Espécies Características h
2
Bovinos de corte Intervalo entre partos
Idade ao primeiro parto
Peso ao nascer
Peso ao desmame
Rendimento de carcaça
Área de olho de lombo
.05
.20
.40
.30
.30
.70
Bovinos de leite Intervalo entre partos
Longevidade
Produção de leite
Tamanho à maturidade
Porcentagem de gordura
Porcentagem de proteína
.10
.10
.25
.35
.55
.50
Suínos Tamanho de leitegada
Tamanho (volume) testicular
Peso ao desmame
Conversão alimentar
Área de olho de lombo
Espessura de toucinho
.10
.25
.10
.35
.50
.50
Aves Eclodibilidade
Espessura da casca
Tamanho de ovo
Peso vivo
Comprimento da tíbia
Rendimento de peito
.10
.45
.45
.45
.50
.25
Ovinos Número de crias
Peso ao nascer
Peso ao desmame
Área de olho de lombo
Peso de velo sujo
Comprimento de mecha
.15
.30
.20
.45
.40
.50
Fonte: Daly (1992), Bourdon (1997), Pereira (2001)
4. Estimação da herdabilidade 
Grau de semelhança entre parentes 
 
 
Comp. da cov. fenotípica de acordo com o grau de parentesco entre os indivíduos. 
Parentesco Covariância fenotípica Regressão (b) Correlação (t) 
Progênie um dos pais ½ 2A b = ½ h
2 
Progênie média pais ½ 2A b = h
2 
Meio-irmãos ¼ 2A t = ¼ h
2 
Irmãos germanos ½ 2A + ¼ 
2
D + 
2
Ec t = ½ h
2 
 
em que: 2Ec = estimativa da variância devida aos efeitos de ambiente 
comum compartilhado pelos irmãos germanos. 
 
Escolha do método de estimação: precisão e viés na estimativa de h2 
obtida. 
4.1. Métodos de estimação da herdabilidade considerando 
acasalamentos ao acaso 
 
 Métodos empregados em populações experimentais usando-se 
experimentos delineados. 
 
A)Regressão do valor fenotípico da progênie sobre a média dos pais 
 
 bop = h
2 
 
B) Regressão do valor fenotípico da progênie sobre um progenitor 
 
 bo,p = ½ h
2 e h2 = 2bo,p , sendo bo,p = coeficiente de regressão 
linear do valor fenotípico da progênie sobre o valor fenotípico do pai. 
 
C) Análise de irmãos 
 
 Correlação existente entre irmãos (t) 
 Estimação de h2 : análise de variância 
 . 
4.1. Métodos de estimação da herdabilidade considerando 
acasalamentos ao acaso 
 
• h2 quando expressa em termos de correlação ou regressão entre 
parentes significado de correlação observada como uma 
proporção da correlação (regressão) que seria encontrada caso toda a 
variação da característica fosse aditiva (coeficiente de parentesco entre 
os indivíduos) 
 
• h2 = b/r ou h2 = t/r 
 
• r = coeficiente de variância aditiva da covariância 
 
• um pai r = ½ e h2 = b/1/2 h2 = 2b 
 
• meio-irmãos r = ¼ h2 = t/1/4 h2 = 4t 
 
 . 
1
A B C
A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3
Experimento hierárquico com dados balanceados: 
 
 2
D E F
D1 D2 D3 E1 E2 E3 F1 F2 F3
K X Z
K1 K2 K3 X1 X2 X3 Z1 Z2 Z3
n
Machos 1, 2, ...., n 
Fêmeas A, B, C, D..., Z 
Progênies: A1, A2, .... E3, ....Z3 
 
Fontes de variação GL QM E (OM) 
Entre machos s – 1 SQm/s – 1 
2
W+k
2
D+d
2
S 
Entre fêmeas d machos s(d – 1) SQf/ s(d – 1) 2W+ k
2
D 
Entre progênies d fêmeas sd(k – 1) SQp/sd(k – 1) 2W 
dentro macho 
 
Sendo: GL = graus de liberdade, QM = quadrado médio, SQ = soma de 
quadrado da fonte de variação apropriada, E(QM) = valor esperado 
(esperança) do quadrado médio, s = nº de reprodutores, d = nº médio de 
fêmeas por reprodutor, k = nº médio de progênies por fêmea, 2W = 
coeficiente de variância devido à progênie, 2D = componente de variância de 
fêmea e 2S = componente de variância de reprodutor. 
 
Resumo do quadro da análise de variância 
Interpretação dos componentes observacionais da variância na análise de irmãos 
 Componente Observacional Estimativa do comp. causal 
 
Machos 2S = cov (HS) = ¼
2
A 
Fêmeas 2D = cov (FS) – cov (HS) = ¼ 
2
A + ¼ 
2
D + 
2
Ec 
Progênie 2W = 
2
P – cov (FS) = ½ 
2
A + ¾ 
2
D + 
2
Ew 
Machos e Fêmeas 2S + 
2
D = cov (FS) = ½ 
2
A + ¼ 
2
D + 
2
Ec 
Total 2P = 
2
S + 
2
D + 
2
W = 
2
A + 
2
D + 
2
E, 
 
Em que 2Ew = variância dos desvios de ambiente temporário sendo os 
símbolos já definidospreviamente. 
 
h2 estimada usando-se o componente 
de variância de reprodutor (2S): 
 
h2 estimada usando-se o componente 
de variância de fêmeas (2D) : 
 
Estimativa combinada de h2, 
usando-se os componentes 2s e 
2
D. 
 
Agravante do método: estimativas negativas para componentes de variância 
2
W
2
D
2
S
2
S2
S σ+σ+σ
σ4
=h
2
W
2
D
2
S
2
D2
D σ+σ+σ
σ4
=h
( )
2
W
2
D
2
S
2
D
2
S
D,S
2
σ+σ+σ
σ+σ2
=h
D) Estimativas combinadas 
 
Melhoramento animal: Informações disponíveis e 
delineamentos clássicos 
 
Método da máxima verossimilhança (ML): avalia a 
probabilidade de que os dados que estão sendo analisados 
poderiam ser obtidos dando-se valores numéricos específicos 
para os parâmetros a partir dos parentescos observados e dos 
parâmetros a serem estimados 
 
* Valores iniciais (“priors”) para h2 e para os componentes de 
variância 
 
* Algorítmo iterativo é usado para encontrar a combinação de 
parâmetros na qual a probabilidade é máxima, isto é, a 
probabilidade de máxima verossimilhança estimada que 
maximiza a função de ML 
Vantagens do emprego do método da máxima 
verossimilhança (ML): 
 
A)Toda estrutura de relação genética pode ser utilizado na 
estimação de h2 
 
B) Toda informação disponível (de várias gerações) pode 
ser utilizada ponderando-a adequadamente pelo 
parentesco existente entre os indivíduos 
 
C) Pode ser empregado em populações que estão sendo 
selecionadas, pois considera e ajusta para os 
acasalamentos preferenciais e não necessita que os dados 
sejam balanceados para o processamento das 
informações 
 
 
Método ML fornece estimativas viesadas por 
duas razões: 
 
1) Estimativas são restritas para caírem dentro da 
variação dos parâmetros 
 
2) Assume que os efeitos fixos são conhecidos e 
não leva em consideração a perda de graus de 
liberdade para estimar estes efeitos 
 
Método da máxima verossimilhança restrita: 
ajusta simultaneamente para os efeitos fixos e 
aleatórios 
5. Precisão das Estimativas de h2 
 Precisão de h2: 
 Erro-padrão obtido a partir da regressão (b) 
ou da correlação (t) da qual h2 foi estimada 
 Geralmente erro-padrão de h2 é muito 
alto 
 Diminuir erro nº de informações para o 
cálculo de h2 
 
 
5. Precisão das Estimativas de h2 
 Perguntas a serem feitas no delineamento 
de experimentos para estimar h2: 
A) Quantas informações são necessárias para 
um dado grau de precisão? 
B) Para obter-se a maior precisão possível, o 
que é necessário? 
C) Qual o melhor método? 
D) Qual o melhor delineamento? 
 
5. Precisão das Estimativas de h2 
A) Quantas informações são necessárias para 
um dado grau de precisão? 
 Número de indivíduos que podem ser 
medidos depende do espaço disponível, da 
mão-de-obra e do custo 
B) Para obter-se a maior precisão possível, o 
que é necessário? 
 nº de indivíduos/família nº de 
famílias 
 
5. Precisão das Estimativas de h2 
C) Qual o melhor método? 
 Regressão progênie - pais 
 Correlação entre irmãos 
 
D) Qual o melhor delineamento? 
 Reside em quantos indivíduos são medidos 
por família 
 
5. Precisão das Estimativas de h2 
 Solução: 
 Encontrar ponto entre famílias grandes e 
muitas famílias que irá minimizar a 
variância amostral de regressão ou da 
correlação 
 Experimentos de laboratório: Trabalho é 
limitante Medidas tomadas só na progênie 
 Experimentos de campo : Espaço é limitante 
 medir pais e filhos 
6. Maneiras de aumentar h2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 uniformização do ambiente; 
 tomada de medidas mais precisas; 
 utilização de fatores de ajuste para efeitos de variação 
predizíveis; 
 formação de grupos de contemporâneos. 
 
 
2
E
2
D
2
A
2
A2h



REPETIBILIDADE 
1. Definição 
FV GL QM E(QM) 
Entre vacas k - 1 SQ/GL 2e + K
2
v 
Entre lactações k(n - 1) SQ/GL  2e 
 dentro de vaca 
•Mede a correlação existente entre medidas repetidas de 
uma mesma característica em um mesmo indivíduo 
 
•Coeficiente de correlação intra-classe e estima a 
correlação existente dentro de uma amostra 
 
22
2
ev
vt




1. Definição 
222
EPGv  
22
ETe  
222
22
EPETG
EPGt





2. Considerações sobre a repetibilidade 
a) Coeficiente de correlação intra classe  0  t < 1 
b) Limite superior de h2 
 
 
2
2
2
P
Ah



2
2
P
Gt



Ação gênica não aditiva 
+ 
ef. permanente de meio 
22
AGSe  
Então h2 = t 
2. Considerações sobre a repetibilidade 
c) t  0,60  alta 
 t < 0,60  baixa 
d) Se t for alta um único desempenho fornecerá boas 
indicações sobre desempenhos futuros do indivíduo; 
e) t é usado para o cálculo da capacidade (habilidade) 
provável de produção do indivíduo. 
Exemplos: 
 
Tabela: Estimativas de repetibilidade para diferentes características em algumas
espécies de interesse zootécnico
Espécies Características t
Bovinos de corte Idade ao primeiro parto
Peso ao nascer
Peso ao desmame
Medidas corporais
.35
.20
.40
.80
Bovinos de leite Número de serviços por concepção
Intervalo entre partos
Produção de leite
Porcentagem de gordura
.15
.15
.50
.60
Suínos Número de leitões nascidos
Número de leitões desmamados
Peso ao nascer
Peso ao desmame
Peso aos 21 dias de idade
.15
.10
.30
.15
.15
Aves Tamanho de ovo
Peso do ovo
Espessura da casca
Peso da casca
.95
.90
.65
.70
Ovinos Número de crias
Peso ao nascer
Peso aos 60 dias de idade
Peso de velo sujo
Comprimento de mecha
.15
.35
.25
.40
.60
Fonte: Bourdon (1997), Pereira (2001)
3. Capacidade provável de produção (CPP) 
 
 RiR
tn
nt
CPP  


11
Em que: 
μR = média de produção do rebanho; 
n = número de desempenhos do indivíduo; 
t = repetibilidade da característica; 
μi = média de produção do indivíduo i. 
CORRELAÇÕES GENÉTICA (rA), 
FENOTÍPICA (rP)E DE AMBIENTE (rE) 
1. Introdução 
Correlação: medida de covariação. 
 
 
Covariação: medida de como duas 
características (ou dois valores) variam juntas 
em uma população. 
 
Três aspectos a considerar na covariação: 
 
1)Direção: Sinal 
Positiva: Desvios positivos para uma característica tendem a se parear com 
desvios positivos de outra característica ou, desvios negativos tendem a se 
parear com desvios negativos da outra característica; 
 
Negativa: Desvios positivos para uma característica tendem a se parear com 
desvios negativos de outra característica; 
 
Nula: Quando não há padrão entre os desvios. 
 
 
2)Força: Relacionada à consistência e à acurácia da relação entre duas 
variáveis. 
 
 
3) Predição: Quantidade de mudança que pode ser esperada em uma variável 
para uma dada quantidade de mudança em outra variável 
Correlação (rxy): medida de associação (Força, Consistência e Acurácia) 
existente entre duas características. 
 
Coeficiente de correlação de Pearson: 
 
 
 
 
Em que: 
Covx,y = Covariância entre as características x e y; 
σx = desvio- padrão da característica x; 
σy = desvio- padrão da característica y. 
 
Amplitude: -1< rxy < 1 
 
Conceito muito presente em melhoramento genético animal: 
Correlação entre ovalor genético e o valor fenotípico = h = acurácia 
Correlação entre o valor fenotípico e a capacidade de produção = t 
2. Definição 
YX
YX
YX
COV
r

,
, 
2.1. CORRELAÇÃO GENÉTICA 
ra = medida de associação (Força, Consistência e Acurácia) existente entre os 
valores genéticos de duas características 
 
Causas biológicas para a correlação genética: 
1)Pleiotropia – principal causa 
2)Ligação gênica – causa transitória 
 
2.2. CORRELAÇÃO DE AMBIENTE 
re = duas características são afetadas pelas mesmas diferenças de condições de 
ambiente. O valor representa o efeito total de todos os fatores variáveis do 
ambiente. 
 
2.3. CORRELAÇÃO FENOTÍPICA 
rp = medida de associação (Força, Consistência e Acurácia) existente entre 
duas características que pode ser observada diretamente. 
 
3. EXEMPLOS 
Tabela: Estimativas de correlações genética (G), fenotípica (P) e ambiental (E) para diferentes características em algumas espécies de interesse
zootécnico
Correlações
Espécies Características PD GPD P365 (peso ao ano)
G P E G P E G P E
Gado de corte Peso ao nascer (PN) .60 .40 .30 .55 .30 .05 .70 .35 .10
Peso ao desmame (PD) .30 .10 -.05 .80 .65 .50
Ganho de peso ao pós-desmame (GPD) .85 .75 .70
PG PP %G (% de gordura)
G P E G P E G P E
Gado de leite Produção de leite (PL) .45 .75 .85 .80 .90 .95 -.50 -.30 -.20
Produção de gordura (PG) .60 .80 .90 .55 .40 .25
Produção de proteína (PP) -.15 -.10 -.05
PDI CA ET (Espes. de toucinho)
G P E G P E G P E
Suínos Dias para 100 kg (D100) -1.00 -1.00 -1.00 .70 .50 .40 -.25 -.30 -.40
Peso por dia de idade (PDI) -.70 -.50 -.40 .25 .30 .40
Conversão alimentar (CA) .30 .05 -.15
GPD PVS CM (Compr. de mecha)
G P E G P E G P E
Ovinos Peso ao desmame (PD) .55 .30 .20 .05 .30 .45 -.15 .00 .10
Ganho de peso ao pós-desmame (GPD) .15 .20 .25 -.20 .00 .15
Peso de velo sujo (PVS) .35 .35 .40
Fonte: Bourdon (1997)
4. RELAÇÃO ENTRE rP, rA e rE 
YXYXYX EAP
COVCOVCOV
,,,

YXYXYX EEEAAAPPP
rrr  
PA
P
A hh 



PE
P
E eehe 

 22 1
e 
)1)(1( 22 YXEYXAP hhrhhrr 
YXYXYX
YX
YX PPPP
PP
P
P rCOV
COV
r  ,,, 
Exemplos 
 
7,0, PanoPNA
r
1,0, PanoPNE
r
35,0
,

PanoPNP
r
Ambiente intra-uterino tem pouca relação com o ambiente pós-natal. 
30,0, GMPPDA
r
05,0, GMPPDE
r
10,0
,

GMPPDP
r
Ganho Compensatório após a desmama dos animais mais magros. 
 
É útil pensar nas associações genéticas e de ambiente 
entre duas características como uma relação 
funcional entre elas!!! 
 
Já a correlação fenotípica é o resultado líqüido das 
relações genéticas e de ambiente mas, 
 
YXYXYX EAP
rrr
,,,

5. Estimação das Correlações 
A- Correlação Genética 
Fontes de Variação GL Cov E(Cov) 
Entre Reprodutores ds Vij ij +K ijs 
Dentro de Reprodutores di vij sij 
K=número médio de descendentes por reprodutor i, j= 1, 2; quando 
i=j, ij e ijs referem-se às variâncias e quando ij, às covariâncias das 
i-ésimas e j-ésimas características. 
AS VHSCOV
4
1
)(2 
22
4
1
XX AS
 
22
4
1
YY AS
 
e 
5. Estimação das Correlações 
B- Correlação de Ambiente (+ desvios das Interações) 
)1)(1( 22 YXEYXAP hhrhhrr 
)1)(1( 22 YX
YXAP
E
hh
hhrr
r



6. Classificação das Correlações 
A) Força: varia de –1 a +1 
 
 
 
 
 
 
 
B) Sinal 
 
C) Favorável ou Desfavorável 
 
D) Utilidade 
 
 
  fraca
eradaa
fortea
3,0
mod4,06,0
0,17,0

7. Utilização das Correlações 
1- Resposta Correlacionada 
ihhrG
YPYXAXY
 ,
2- Seleção Indireta 
A) características difíceis (caras) de medir ou só presente em um dos sexos; 
B) volume de informações muito maior da característica indicadora; 
C) intensidade de seleção maior para a característica indicadora. 
Y
XY
G
G
diretaseleçãoporganho
indiretaseleçãoporganho
Q



,
___
___
Y
Y
PYY
XPAYX
ih
irhh
Q


2
