3 Implantação e placentação

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OBSTETRÍCIA VETERINÁRIA
Implantação e placentação
O embrião, na forma de vida livre, percorre o útero até achar um local adequado para implantação, ou seja, interação entre os tecidos embrionário e materno. É um processo que só existe nos eutérios (= que possuem placenta). 
	Tempo de implantação
	Espécie
	Tempo de implantação
	Espécie
	11-14 dias
	Suínos
	17-20 dias
	Bovino
	13-14 dias
	Felinos
	17-21 dias
	Caninos
	15-16 dias
	Ovino / Caprino 
	28-40 dias (35º dia)
	Equino
A regulação da implantação acontece através de vários mecanismos e há diversas substâncias envolvidas, inclusive inibidoras do sistema imunológico: citocinas, hormônios (estrógenos), enzimas e outros fatores, como IGF2 e EGF em equinos, IFNt e PSPB em bovinos, IGF2 em ovinos e suínos.
A implantação é dividida em fases:
(1) Ruptura da ZP: 
Se o embrião ficar preso na ZP não tem como haver implantação, assim, por ação de enzimas (estripsina) e aumento da pressão osmótica, há ruptura da ZP e liberação do embrião.
(2) Aproximação:
O embrião migra dentro do útero em busca do local com boas condições de implantação, como boa vascularização para obter nutrição. Assim, o sítio de implantação é o local favorecido de suprimento sanguíneo e que possa garantir uma boa nutrição para o embrião. Inclusive, uma maior ou menor vascularização pode determinar a diferença de tamanho entre fetos.
O embrião, ao encontrar o sítio de implantação, libera PAF (fator de agregação plaquentária) que promove refratariedade para outros embriões. O embrião equino libera uteroferrina, que também promove refratariedade. O embrião suíno libera uteroferrina e uteroglobina, com a mesma função de refratariedade.
Obs.: nessa fase o embrião ainda não interagiu diretamente com o tecido materno.
(3) Aposição:
É o primeiro contato direto e físico do embrião com o tecido endometrial. O tecido trofoblástico é o responsável pela aposição, tocando o endométrio.
(4) Adesão:
Ocorre a primeira ligação direta, porém superficial, entre tecidos trofoblástico e endometrial.
(5) Penetração:
O tecido trofoblástico forma vilos que penetram no tecido endometrial, em maior ou menor grau de acordo com a espécie.
Anexos Embrionários (= placenta + anexos placentários)
São formados a partir do contato do tecido embrionário com o tecido endometrial.
	ANEXOS
	PEIXES
	ANFÍBIOS
	REPTEIS
	AVES
	MAMIF.*
	Saco vitelínico
	X
	X
	X
	X
	X
	Amnion
	
	
	X
	X
	X
	Alantóide
	
	
	X
	X
	X
	Corion
	
	
	X
	X
	X
	Cordão umbilical
	
	
	
	
	X
	Placenta
	
	
	
	
	X
*Exceto as espécies de mamíferos que colocam ovos: equidna e ornitorrinco.
~ Saco vitelínico
É derivado direto do citoplasma do oócito, sendo fonte de nutrientes e, portanto, uma estrutura importante para os ovíparos. Nos mamíferos é o principal responsável pela nutrição até a formação da placenta. Tem como funções: nutrição, circulação onfalomesentérica, hematopoiese, reservatório de células germinativas primordiais (que atuam na diferenciação sexual). 
~ Amnion
É uma estrutura sacular que contém o líquido amniótico. Esse líquido tem natureza mucoide, ficando mais viscoso no final da gestação, isso porque tem origem das secreções epitelial, salivar e nasofaringea do feto. Contém diversas substâncias nutritivas: frutose, lipídeos, proteínas, enzimas, sais minerais. 
~ Alantoide
É uma estrutura sacular mais externa, sendo que uma parte se adere ao âmnio (alantoamnio), enquanto a outra se adere ao córion (alantocórion). O alantoide se comunica com a bexiga fetal através do canal do úraco e funciona como reservatório de excretas do feto, formando o líquido amniótico que é uma reserva hiperosmótica, atuando no controle da pressão osmótica do feto. De modo geral, o líquido alantoideano é aquoso, enquanto o amniótico é viscoso. Soltos no líquido aminiótico, pode-se encontrar corpos ovalados ou discoides, homogêneos, sem características teciduais, originados do leite uterino, formando cálculos onde se depositam sais e mucina. Estes corpos são conhecidos como boomanes na vaca ou hipomanes na égua.
Em conjunto, os líquidos amniótico e alantoide desempenham funções, como: proteção mecânica (traumas), mobilidade para o feto, nutrição, dilatação e lubrificação do canal do parto, bactericida e antiaderente.
A quantidade desses líquidos varia entre as espécies e no decorrer da gestação. Em ovinos, verifica-se:
	Mês
	Aminiótico
	Alantoide
	Total
	
	1º
	3
	38
	41
	mL
	2º
	169
	89
	258
	mL
	3º
	604
	131
	735
	mL
	4º
	686
	485
	1171
	mL
	5º
	*369
	834
	1203
	mL
*No último mês, líq.amniótico < liq.alantoide
~ Córion
É a estrutura mais externa que reveste todo o embrião e de onde partem as vilosidades coriônicas que dão origem à placenta.
~ Placenta
A placenta é formada a partir da interação entre as vilosidades coriônicas e o tecido uterino, formando um tecido diferenciado (às vezes, bi- ou trinucleado). É uma glândula endócrina transitória, presente durante o período gestacional. Esse anexo embrionário tem a função de suprir as necessidades fisiológicas do embrião, como: respiração, nutrição, filtração e excreção, endócrina, imunoproteção e regulação das funções orgânicas de modo geral.
O feto ainda não é capaz de realizar trocas gasosas, até porque está imerso em líquido. Assim, o sangue oxigenado chega ao feto através da veia umbilical e o excesso de gás carbônico sai do organismo fetal a partir das veias umbilicais. Durante a vida fetal, há alguns desvios circulatórios que devem fechar-se após o nascimento: ducto arteriovenoso (vasos da basa), ducto venoso (fígado) e forame oval (coração).
Quanto à nutrição, o principal nutriente necessário ao feto é a água, necessitando ainda de elementos inorgânicos (cálcio, fósforo, iodo, ferro, etc) e substâncias orgânicas, como: glicose (principal nutriente usado pelo feto), frutose, lipídeos, aminoácidos de passagem rápida e proteínas com passagem variável. Sabe-se que a progesterona é um hormônio antiinsulinêmico, de modo que seja mantido um bom aporte de glicose para o feto.
Placentação é o fenômeno de formação da placenta e pode ser classificada em deciduada e adeciduada. No primeiro tipo há formação de placenta verdadeira, como em carnívoros, roedores e primatas. A placenta adecídua tem menor interação entre tecidos embrionário e materno, mas apesar de menos pontos de interação, a ligação entre tecidos embrionário e materno é mais forte, daí maior probabilidade de retenção de placenta.
De acordo com o grau de interação entre tecidos embrionário e materno (grau de penetração dos vilos), as placentas são classificadas em: epiteliocorial, sinepiteliocorial, endoteliocorial e hemocorial. A placenta epiteliocorial ocorre em asininos, equinos e suínos, havendo pouca penetração do tecido embrionário no endométrio. A placenta sinepiteliocorial ocorre em ruminantes, e diferencia-se da anterior por porções com maior penetração do tecido epitelial no endométrio, nas chamadas carúnculas. A placenta endoteliocorial ocorre nos carnívoros e há penetração do trofoblasto até a proximidade dos capilares endometriais, permitindo até 15% de passagem de anticorpos. A placenta hemocorial, típica de primatas e roedores, o tecido trofoblástico invade o capilar endometrial, permitindo a troca de 100% de anticorpos entre feto e mãe. (Obs.: isso também vale passagem de medicação da mãe para o feto)
Quanto à distribuição dos vilos, a placenta pode ser classificada em: difusa, cotiledonária, zonaria e discoidal. Na placenta difusa os microvilos ficam espalhados pelo córion. Na placenta cotiledonária há placentomas apenas em algumas regiões (carúnculas). A placenta zonaria fica envolta da região equatorial do embrião; outra característica é que há hematomas marginais, que são depósitos de ferro necessários aos carnívoros (hemosiderina em cães é esverdeado e em gatos é amarronzado). A placenta discoidal mantém contato com uma região do córion. 
	Epiteliocorial(A) Difusa 
	Equídeos e suínos
	Sinepiteliocorial
	(B) Cotiledonária
	Ruminantes 
	Endoteliocorial
	(C) Zonária
	Carnívoros
	Hemocorial
	(D) Discoidal
	Primatas e roedores
 
~ Cordão umbilical
Exclusivamente em mamíferos eutérios, assim como a placenta, é formado pelos demais anexos, exceto o córion, com o qual não tem relação. No cordão umbilical, em torno dos vasos, há uma substância gelatinosa denominada "Geleia de Wharton". As células do cordão umbilical são totipotentes.