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5 Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo

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Embriologia Animal 
 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
 1 
 
 
 
Universidade de Brasília 
Instituto de Ciências Biológicas 
Departamento de Genética e Morfologia 
 
 
 
 
Aula 5: 
Gastrulação em ouriço 
do mar e 
Anfioxo 
 
 
 
 
 Síntese 
Definição, territórios presuntivos e 
características da formação dos tecidos 
embrionários nestas espécies 
 
 
Brasília, 2012 
Embriologia Animal 
 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
 2 
 
 
 
 
Sumário 
 
Informações gerais da aula 
1- Objetivos: geral e específicos 
2- Conteúdo da aula: Gastrulação em ouriço do mar e no anfioxo 
2.1- Introdução 
2.2- Gastrulação no anfioxo 
2.3- Gastrulação em ouriço do mar 
3- Metodologia de estudo 
4- Atividades de aprendizagem 
5- Bibliografia 
 
1- Objetivos 
1.1- Objetivo geral 
 A definir gastrulação e compreender os processos envolvidos na gastrulação do 
ouriço do mar e do anfioxo. 
 
1.2- Objetivos específicos 
1.2.1- Definir e caracterizar a gastrulação. 
1.2.2- Definir e caracterizar territórios presuntivos. 
1.2.3- Definir e caracterizar a gastrulação no anfioxo. 
1.2.4- Definir e caracterizar a gastrulação no anfioxo no ouriço do mar. 
 
 
 
 
 
 
Embriologia Animal 
 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
 3 
 
 
2. Conteúdo da aula: Gastrulação em anfioxo e ouriço do mar 
2.1- Introdução 
 O termo gastrulação se refere à formação de uma cavidade primitiva, que no 
futuro dará origem ao intestino e a todo o sistema digestório. Nesse processo, ocorre a 
primeira organização tecidual do embrião isto é a formação do ectoderma, 
mesoderma e endoderma. Em todos os grupos animais, até essa etapa, é muito 
semelhante quanto aos processos envolvidos. A fase de organização dos tecidos 
embrionários talvez seja a mais importante de todas as etapas do desenvolvimento 
embrionário, pois é nesse período que as células adquirem a capacidade de 
determinação do seu destino. 
Nessa fase, as células estão envolvidas em uma série de processos de expressão 
gênica, indução, multiplicação, diferenciação e migração culminando com a formação 
dos três tecidos embrionários básicos: ectoderma, mesoderma e endoderma. 
A gastrulação consiste no conjunto de processos morfogenéticos que ordenam 
a formação dos folhetos (tecidos) embrionários fundamentais dos metazoários. São 
esses movimentos morfogenéticos que transformam o embrião na fase de blástula 
didérmico em gástrula, tridérmico. Esses animais podem ser diblásticos, com 
ectoderma e endoderma ou triblásticos com ectoderma, mesoderma e endoderma. 
Com exceção dos Platelmintos que são acelomados, todos os demais animais 
triblásticos apresentam cavidades corporais. 
Em acelomados todos os espaços do corpo entre o ectoderma e o endoderma 
são preenchidos por tecidos derivados do mesoderma. Ex. Platelmintos. 
 Nos pseudocelomados a cavidade corporal é parcialmente revestida por 
tecido de origem mesodérmica. Ex. Asquelmintos. 
Os animais celomados apresentam a cavidade corporal totalmente revestida 
por tecido de origem mesodérmica. Ex. Anelídeos, Moluscos, Artrópodos, 
Equinodermos e Cordados. 
Quanto ao surgimento da cavidade corporal, a formação é esquizocélica que se 
dá a partir de um cordão sólido de células mesodérmicas originando fendas internas 
nessa massa sólida de mesoderma. Ex. Anelídeos, Moluscos e Artrópodos. Em 
Embriologia Animal 
 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
 4 
 
 
Equinodermos e Cordados a cavidade do corpo tem formação enterocélica e se dá a 
partir de vesículas mesodérmicas que se estendem do intestino primitivo. 
Quanto aos padrões de desenvolvimento os animais podem ser classificados e 
Protostômios e Deuterostômios. 
Em Protostômios durante a gastrulação a região da boca se forma a partir do 
blastóporo, antes da formação do ânus, quando existir. Ex. Cnidários, Platelmintos, 
Asquelmintos, Anelídeos, Moluscos e Artrópodos. Em Deuterostômios a boca é 
formada depois do ânus que se forma a partir do blastóporo. 
 
2.2- Gastrulação no anfioxo. 
Na Figura 1 é mostrado o esquema da gastrulação do anfioxo proposto em 
1962 por Tung Wu Tung usado até hoje para a descrição do processo. 
 
Figura 1: Gastrulação em anfioxo com ilustração dos territórios presuntivos em A e B; Em C, D 
e E migração celular e em E’ corte transversal no final da gastrulação. Tung Wu e Tung, 1962 
 
 Em A, está ilustrado o mapeamento da blástula do anfioxo, nas cores 
azul claro e escuro respectivamente os territórios presuntivos do ectoblasto cutâneo e 
neural, respectivamente que consequentemente darão origem ao ectoblasto neural e 
cutâneo. Territórios presuntivos são regiões da blástula cujas células estão destinadas 
Embriologia Animal 
 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
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a originar os tecidos embrionários definitivos. Esta identificação é possível pela 
utilização de marcadores, os mais utilizados são a radioatividade e os enxertos. 
Analisando o destino desses marcadores pode ser feito o mapeamento da blástula 
antes mesmo que suas células tenham sofrido diferenciação. Note que território 
presuntivo é uma etapa anterior à formação dos folhetos germinativos, ou seja dos 
tecidos embrionários ectoblasto, mesoblasto e endoblasto. 
Na letra B da Figura 1 é representada blástula em corte onde pode ser vista a 
blastocele, delimitada pelas células blastodérmicas nas cores azul claro e escuro, 
vinho, amarelo e branco. Os esquemas das células em cor vinho representam os 
territórios presuntivos do mesoblasto somítico e notocordal enquanto que em branco, 
o território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais. Na porção inferior 
representada em amarelo está o polo vegetativo cujas células constituem-se no 
território presuntivo do endoblasto, o lado oposto, região superior forma o polo 
animal. Existem diferentes fatores que desencadeiam a gastrulação dentre eles 
destacam-se o cronológico, isto é o tempo mínimo após a fecundação para dar início 
ao processo de diferenciação que ocorre a partir dessa fase, genéticos e proteicos. 
 Em todas as espécies, os ectoblastos cutâneo e neural darão origem aos 
sistemas tegumentar e nervoso respectivamente. O mesoblasto notocordal à 
notocorda, que será responsável por induzir todos os processos de diferenciação 
celular a partir desta fase. O mesoblasto somítico por sua vez diferenciará em somitos 
que irá se diferenciar nos sistemas articular esquelético e muscular além de formar a 
derme. O mesoblasto das lâminas laterais de forma semelhante ao somítico formará 
praticamente as mesmas estruturas nas regiões laterais, ventral e interna do corpo. Já 
o endoblasto formará o sistema respiratório, revestimento do sistema digestório e as 
glândulas anexas a este sistema. 
 Nas letras C, D e E pode ser observado as etapas de migração celular para o 
interior da blastocele a partir das células do território presuntivo do endoblasto, 
representadas em cor amarela. Note que com a migração a blastocele desaparece e 
surge uma nova cavidade denominada arquêntero visivelmente ilustrado na letra E, 
quando então a gastrulação já está finalizada. Nesta etapa os territórios presuntivos 
mesoblásticos e endoblásticos migraram e passaram a tecidos definitivos mesoblasto e 
Embriologia Animal 
 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
 6 
 
 
endoblasto. O mesoblasto notocordal, representado em vinho se posicionou 
internamente na porção superior do arquêntero imediatamente abaixo do ectoblasto 
neural para futuramente formar o tubo neural. Na letra E’, uma vista dasecção 
transversal mostrada em E, onde se visualiza o embrião cilíndrico delimitado ventral e 
lateralmente pelo ectoblasto cutâneo e dorsalmente imediatamente acima da 
notocorda o ectoblasto neural. No centro da estrutura do embrião está o arquêntero 
delimitado ventral e lateralmente pelo endoblasto e dorsolateralmente pelo 
mesoblasto, representado em branco e vinho. A partir do polo vegetativo houve 
diferenciação, migração e invaginação das células do território presuntivo do 
endoblasto, em amarelo, para a blastocele e também diferenciação e migração das 
células dos territórios presuntivos do mesoblasto, em vinho e branco. 
 Como consequência houve a formação do blastóporo, única abertura de 
conexão do arquêntero, também formado agora, com o meio externo. Formaram-se 
também os ectoblastos cutâneo e neural, dos mesoblastos notocordal, somítico e das 
lâminas laterais e o endoblasto. 
Esta gastrulação ocorre por invaginação é chamado de Embolia nela as células 
do polo vegetativo (PV) migram para dentro da blastocele que reduz progressivamente 
até desaparecer dando origem ao arquêntero fica aberto para o exterior pelo 
blastóporo como já citado. 
 Na Figura 2 é ilustrada a gastrulação do anfioxo observar em laranja o em 2a. o 
início da formação das vesículas enterocelomáticas em 2b (sacs coelomatiques) e em 
2c o destino destas células para a formação do celoma e de estruturas mesodérmicas. 
Observe também a invaginação do ectoblasto neural a ser estudado na aula de 
neurulação. O endoblasto por sua vez evolui de 2ª passando por 2b até 2c fechando e 
delimitando o intestino primitivo. 
 
 
Embriologia Animal 
 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
 7 
 
 
 
Figura 2: Formação do mesoblasto anfioxo com a formação das vesículas enterocelomáticas. (DREWS, 
1998) 
 
 
2.3- Gastrulação no ouriço do mar. 
 A gastrulação do ouriço do mar da mesma forma que do anfioxo é por Embolia, 
com migração de células do endoblasto a partir do polo vegetativo, finalizando com a 
formação do tubo digestivo, boca e ânus , conforme mostrado no esquema da Figura 
3. 
 
Figura 3: Gastrulação por embolia no ouriço do mar. (ALBERTS et al., 2004) 
 
Embriologia Animal 
 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
 8 
 
 
Na Figura 4, as ilustrações mostram as etapas da segmentação do ovo de ouriço 
do mar, em amarelo é representado o polo animal. As 
 
Figura 4: Fases da gastrulação em ouriço do mar. Adaptação de 
 (HOUILLON, 1972) 
ilustrações D, E, F e G mostram que neste grupo animal existem três diferentes tipos 
de blastômeros nas cores amarelo, azul e vinho representando os mesômeros, 
macrômeros e micrômeros, respectivamente. 
Os mesômeros animal 1 e 2 e os macrômeros vegetativos 1 formam o território 
presuntivo do ectoblasto; os macrômeros vegetativos 2 e os micrômeros, o território 
presuntivo do mesoblasto e, os macrômeros vegetativos 2 também formam que 
também formam o território presuntivo do endoblasto. 
 A migração ocorre a partir dos micrômeros localizados no polo animal, ver 
letras H e I da Figura 4, que irão formar o mesoblasto primário que se diferencia em 
espículas calcárias. Na sequencia ocorre migração os macrômeros vegetativos 2 
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 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
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formam o endoblasto, o mesoblasto secundário e as vesículas enterocelomáticas, ver 
Figura 4, letras J, K e L. 
 O restante, mesômeros animal 1 e 2 e macrômeros vegetativos 1 irão formar o 
ectoblasto. Nas letras M, N e O da Figura 4 está a representação da larva Pluteus onde 
pode ser visto o tubo digestivo, boca e ânus. 
 
3- Metodologia de estudo 
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre 
somente essa leitura será suficiente, portanto para melhor compreensão do assunto 
complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em 
outras disciplinas estudadas. 
 O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é 
este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre a gastrulação 
em anfioxo e em ouriço do mar. É importante ressaltar que para se adquirir 
conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das 
atividades propostas, é necessário apoiar em outras informações contidas não 
somente na bibliografia indicada mas também de outras bibliografias de áreas 
complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 
 
4- Atividade de aprendizagem 
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para 
responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos 
objetivos da aula. 
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário 
leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além 
de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 
 
Questões 
4.1- Definir e caracterizar a gastrulação. 
4.2- Definir e caracterizar os territórios presuntivos. 
4.3- Descrever a gastrulação no anfioxo. 
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 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
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4.4- Descrever a gastrulação em ouriço do mar. 
 
Esta atividade deverá ser original, redigida em no mínimo 10 e máximo 20 
linhas e não sendo permitido cópias de textos, livros ou similares, pois esta prática é 
caracterizada como plágio. 
 
5- Bibliografia 
1- ALBERTS, J., LEWIS, R., ROBERTS, W. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2004. 1549p. 
2- DREWS, U. Atlasde poche d’embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-
Sciences, 1998. 385p. 
3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 
668p. 
4- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade 
Brasileira de Genética, 1995. 563p. 
5- HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p. 
6- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: 
ArtMed, 2008, 576p. 
 
 
 
 
Professor Dr. Umberto Euzebio 
GEM/IB/UnB 
Matrícula UnB 148610

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