Virologia Veterinária_EDUARDO FLORES
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Virologia Veterinária_EDUARDO FLORES


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muito maior quantidade e 
competem com grande vantagem em relação aos 
mRNA virais. Dentre as estratégias virais utiliza-
das pelos vírus para competir pelo aparato celular 
de tradução destacam-se: a) inibição da transcri-
ção celular (vírus da estomatite vesicular, VSV); 
b) inibição do processamento e/ou maturação e 
exportação de mRNA celulares do núcleo (ade-
novírus, HIV); c) degradação de mRNA celulares 
no núcleo (ortomixovírus, HSV) ou no citoplasma 
(buniavírus); d) inibição seletiva da tradução de 
mRNA celulares (poliovírus, FMDV); e) facilita-
ção do processamento, transporte e tradução de 
mRNA virais (HIV); g) alteração da especi\ufb01 cida-
de de reconhecimento de mRNA para a tradução: 
a tradução de mRNA que possuem cap é inibida 
e as células infectadas passam a traduzir mRNA 
virais, que são reconhecidos pelos ribossomos 
através da estrutura IRES (picornavírus).
3.5 Replicação do genoma
Dependendo do tipo e organização genômi-
ca, os vírus podem utilizar diferentes estratégias 
122 Capítulo 5
para cumprir as etapas de expressão gênica e re-
plicação do seu genoma. Baltimore (1971) propôs 
a classi\ufb01 cação dos vírus em seis grupos, de acor-
do com o tipo de genoma, local e estratégia de 
replicação. Essa classi\ufb01 cação foi posteriormente 
ampliada para contemplar novos vírus e estra-
tégias identi\ufb01 cadas, resultando em sete grupos 
ou classes (Tabela 5.2). A seguir serão abordados 
os principais aspectos da replicação de cada um 
desses grupos. Os detalhes da replicação dos ví-
rus de cada família serão abordados nos capítu-
los especí\ufb01 cos.
3.5.1 Replicação dos vírus DNA
A replicação dos vírus DNA é realizada pela 
ação orquestrada da maquinaria da célula hospe-
deira associada com fatores codi\ufb01 cados pelo ví-
rus. A contribuição dos fatores virais na replica-
ção desses vírus, no entanto, varia muito entre as 
diferentes famílias. Em geral, os vírus DNA mais 
simples (circovírus, parvovírus e poliomavírus) 
utilizam extensivamente a maquinaria celular, 
pois os seus genomas codi\ufb01 cam poucos produ-
tos associados com funções replicativas. Por ou-
tro lado, os vírus DNA complexos (herpesvírus 
e poxvírus) codi\ufb01 cam muitas enzimas e fatores 
envolvidos na replicação. Esses últimos seriam, 
teoricamente, menos dependentes da maquina-
ria celular para a replicação de seus genomas e a 
conseqüente produção da progênie viral. 
A replicação da maioria dos vírus DNA 
ocorre no núcleo da célula hospedeira. O genoma 
desses vírus contém regiões regulatórias que são 
reconhecidas pela maquinaria celular de trans-
crição e, assim, podem utilizá-la para a produção 
I DNA de cadeia dupla
Ib. Citoplasma
Ia. Núcleo
Polyomaviridae
Papillomaviridae
Adenoviridae
Herpesviridae
Poxviridae
Asfarviridae
II DNA cadeia simples Núcleo
Parvoviridae
Circoviridae
III RNA de cadeia dupla Citoplasma Reoviridae
Birnaviridae
IV
RNA de cadeia simples,
sentido positivo Citoplasma
Flaviviridae
Picornaviridae
Va. Núcleo
IVa.Tradução integral
do genoma
IVb.Tradução parcial
do genoma; mRNAs
subgenômicos
V
RNA de cadeia simples,
sentido negativo
Orthomyxoviridae
Bornaviridae
Vb. Citoplasma
Bunyaviridae
Arenaviridae
Rabdoviridae
Paramyxoviridae
Filoviridae
VI RNA de cadeia simples eintermediário DNA
Citoplasma/núcleo Retroviridae
VII
DNA de cadeia parcialmente
dupla e intermediário RNA Núcleo/citoplasma Hepadnaviridae
Classe Genoma Local de replicação Famílias
Astroviridae
Caliciviridae
Togaviridae
Coronaviridae
Arteriviridae
Tabela 5.2 Classificação dos vírus de acordo com o tipo de genoma, local de replicação e estratégia utilizada para
produzir osmRNAs.
Fonte: adaptado de altimore 1971).B (
Replicação viral 123
dos mRNA necessários à síntese de suas prote-
ínas. Em diferentes graus, esses vírus também 
utilizam enzimas e fatores celulares para o meta-
bolismo de nucleotídeos, para a síntese de DNA 
e replicação do genoma. 
Os poxvírus e asfarvírus se constituem em 
exceções, pois trazem, nos vírions, as enzimas e 
fatores necessários para a transcrição e modi\ufb01 ca-
ção dos mRNA e codi\ufb01 cam as enzimas e fatores 
requeridos para a replicação do genoma. Mesmo 
assim, são dependentes da maquinaria celular de 
síntese protéica. A replicação desses vírus ocorre 
inteiramente no citoplasma. 
O mecanismo de replicação do genoma 
também apresenta diferenças entre as famílias, 
devido a peculiaridades de estrutura, topologia 
e organização genômica. A replicação do geno-
ma circular de \ufb01 ta dupla dos poliomavírus, por 
exemplo, é realizada quase que exclusivamente 
por enzimas e fatores celulares. A síntese das no-
vas cadeias utiliza um primer de RNA e ocorre de 
forma bidirecional e semidescontínua, a exemplo 
da replicação do DNA celular. A replicação dos 
genomas DNA de \ufb01 ta simples (circovírus e parvo-
vírus) também envolve a participação predomi-
nante de fatores celulares e se inicia com a síntese 
da \ufb01 ta complementar. Nos parvovírus, a própria 
extremidade 3\u2019 do genoma serve de primer para 
o início da replicação. A replicação do genoma 
linear de \ufb01 ta dupla dos adenovírus se inicia com 
um primer de proteína, ocorre de forma contínua 
e em duas etapas. Apenas uma das cadeias é re-
plicada em cada etapa. A replicação do genoma 
dos herpesvírus e poxvírus é mais complexa e 
envolve a participação de vários fatores codi\ufb01 ca-
dos pelo genoma viral. Os herpesvírus parecem 
replicar o seu genoma por um mecanismo de cír-
culo rolante, no qual a replicação inicia-se após a 
circularização do genoma e resulta na produção 
de multímeros, que são posteriormente clivados 
em unidades genômicas. A replicação do genoma 
dos hepadnavírus inclui uma etapa de transcri-
ção reversa, na qual um RNA produzido a partir 
do DNA genômico é convertido em DNA de \ufb01 ta 
simples e, posteriormente, em DNA de \ufb01 ta du-
pla.
 As etapas do ciclo replicativo dos diferentes 
grupos de vírus DNA estão ilustradas esquema-
ticamente nas Figuras 5.5 a 5.8 (a forma de apre-
sentação das etapas de replicação foi adaptada de 
ROIZMAN e PALESE, 1996).
Genoma dsDNA DNA Progênie
Replicação
Morfogênese
mRNA
Proteínas
iniciais (NS)
Morfogênese
Vírions
3
Egresso
Tradução
Proteínas tardias
(estruturais)
Transcrição
genes iniciais1
2
4
5
6
6
mRNA
Tradução
Transcrição
genes tardios
Figura 5.5. Ciclo replicativo dos vírus da classe Ia ( ).
Os genes iniciais são transcritos antes da replicação do genoma (1) e geralmente codificam proteínas não-estruturais
(NS) envolvidas nas etapas seguintes da replicação (2). Essas proteínas, isoladamente ou em conjunto com fatores
celulares, atuam na replicação do genoma (3). Os genes tardios são transcritos após a replicação do genoma (4) e
codificam proteínas estruturais em sua maioria (5). As proteínas estruturais são importadas para o núcleo, onde
ocorre amorfogênese (6).
Adenoviridae, Herpesviridae, Polyomaviridae e Papillomaviridae
124 Capítulo 5
3.5.1.1 Vírus da classe Ia 
Os genes desses vírus são transcritos pela 
maquinaria celular de transcrição, pois possuem 
as regiões regulatórias (promotores, enhancers), 
que são reconhecidas pela RNApolII e pelos fato-
res de transcrição da célula hospedeira. Os genes 
são classi\ufb01 cados em duas ou mais classes e são 
transcritos seqüencialmente sob regulação tem-
poral restrita. Os genes iniciais (immediate-early e 
early nos herpesvírus; early nas demais famílias) 
são transcritos logo após a penetração na célula e, 
geralmente, codi\ufb01 cam proteínas não-estruturais 
que possuem funções regulatórias sobre outros 
genes e também enzimas e fatores envolvidos na 
replicação do genoma. A replicação do genoma 
dos poliomavírus e papilomavírus é realizada 
quase que exclusivamente por fatores e enzimas 
celulares; já os herpesvírus e adenovírus codi\ufb01 -
cam várias