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CATEGORIAS NUTRICIONAIS DOS MICRORGANISMOS, DIVERSIDADE METABÓLICA E ECOLOGIA MICROBIANA Fontes de energia Fontes de Carbono CO2 - Autotrofismo Compostos orgânicos - Heterotrofismo CATEGORIAS NUTRICIONAIS DOS MICRORGANISMOS (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Fototrofismo Quimiorganotrofismo Quimiolitotrofismo Chlorophyll or bacteriochlorophyll Maior parte dos microrganismos usam um de três tipos de fontes de energia Fig. 9.1 Quimiotrofismo Catabolismo e anabolismo Papel chave do ATP e da força H+-motriz como formas de energia celular - extracelulares, ou - metabolitos intermediários de vias catabólicas, ou - sintetizados a partir dos anteriores. Monómeros Anabolismo Consumo de energia - macromoléculas - constituintes celularesBiossíntese Catabolismo Produção de energia Produtos (“waste products”)Substratos ATP Força H+-motriz FORÇA H+-MOTRIZ – gradiente electroquímico de protões transmembranar - SÍNTESE DE ATP para vias anabólicas - Mobilidade das células - Transporte activo de nutrientes Teoria quimiosmótica Diversidade microbiana vs. diversidade metabólica (diferentes estratégias para obter energia - Bioenergética) (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 5th ed) Passos principais do catabolismo em microrganismos quimiorganoheterotróficos Diversos microrganismos produtores de hidrolases (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) RESPIRAÇÃO AERÓBIA* ½O2 H2ORESPIRAÇÃO ANAERÓBIA aceitadores finais de electrões alternativos (diversas bactérias) Síntese de ATP, por fosforilação oxidativa Posição central do ciclo de Krebs ou TCA *Bactérias aeróbias, fungos, protozoários RELAÇÃO DOS MICRORGANISMOS COM O OXIGÉNIO (a) Aeróbio obrigatório (b) Anaeróbio obrigatório (d) Microaerófilico (e) Anaeróbio aerotolerante Posição de células microbianas em tubos de meio de cultura em função da relação do microrganismo com o oxigénio: Indicador redox É rosa na forma oxidada (na presença de O2) (c) Aeróbio facultativo (Brock – biology of microorganisms, prentice Hall, 11th ed) PORQUÊ? Espécies reactivas de oxigénio formadas na Cadeia de Transporte de Electrões – Respiração Aeróbia OXIGÉNIO e STRESSE OXIDATIVO (Brock – biology of microorganisms, prentice Hall, 11th ed) O anião superóxido (O2-), o peróxido de hidrogénio (H2O2) e o radical hidroxilo (OH.) são extremamente tóxicos para as células. Podem causar, por exemplo: - oxidação de macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos); - oxidação dos lipidos das membranas celulares ( ���� comprometimento da função da bicamada lipídica como barreira selectiva de permeabilidade). ���� H+ H+ H+ ADP + Pi ATP H+H+ ATPsintetase (ou, ATPase) CONSERVAÇÃO DE ENERGIA na Respiração Membrana plasmática – em procariotas* Membrana interna da mitocôndria – em eucariotas *Exemplo: cadeia de transporte de electrões membrana plasmática de E. coli (presença de O2) Enzimas que protegem as células da acção tóxica das espécies reactivas de oxigénio Microrganismo Catalase Dismutase do superóxido Aeróbio + + Aeróbio facultativo + + Microaerofilico +/- + Anaeróbio obrigatório - - Nem todos os microrganismos estão protegidos(Brock – biology of microorganisms, prentice Hall, 11th ed) RESPIRAÇÃO Oxidação completa de compostos orgânicos, com utilização de um aceitador de electrões externo (exógeno) para contrabalançar reacções de oxidação-redução usadas para gerar ATP; a maior parte do ATP é formado por fosforilação oxidativa com base num gradiente protónico (força H+-motriz) estabelecido através de membranas (m. plasmática em procariotas ou m. interna da mitocôndria em eucariotas). Quanto à natureza dos aceitadores finais de electrões, são conhecidas 2 situações genéricas: 1. respiração aeróbia Oxigénio como aceitador final de electrões na Cadeia de Transporte de Electrões Membranar. A transferência de electrões de NADH e FADH2 para o O2 através dos componentes da cadeia de transporte de electrões conduz ao estabelecimento do Gradiente Transmembranar de Protões (força H+-motriz). Este gradiente é a força motriz para a síntese de ATP pela ATPase (ATPsintetase); o O2 é reduzido a H2O. Este processo rende grande quantidade de energia. REVISÃO de CONCEITOS (Bioquímica) 2. respiração anaeróbia Compostos inorgânicos, tais como nitrato, sulfato, dióxido de Carbono (ou carbonato), etc. são aceitador final de electrões na Cadeia de Transporte de Electrões que estabelece o Gradiente Transmembranar de Protões (força H+-motriz) para síntese de ATP. Nesses processos, os compostos inorgânicos são reduzidos. Presente em bactérias. FERMENTAÇÃO Ocorre frequentemente em condições anaeróbias (ausência de O2). O substrato orgânico sofre oxidação parcial. Não requere um aceitador de electrões externo - o equilíbrio de reacções de oxidação-redução é obtido com base em metabolitos intermediários (endógenos) resultantes da oxidação da molécula de substrato orgânico (p.ex. na glicólise). ATP é sintetizado por fosforilação a nível do substrato; encontramos diferentes vias fermentativas em diferentes microrganismos (eucariotas ou procariotas), as quais rendem diferentes produtos finais. O rendimento energético para a célula é mais baixo que o da respiração. METABOLISMO QUIMIO-ORGANOHETEROTRÓFICO * Composto orgânico O2 Respiração aeróbia OBTENÇÃO DE ENERGIA Nitrato (NO3-), sulfato, CO2, Fumarato Respiração anaeróbia Síntese de ATP por fosforilação oxidativa Aceitador de electrões orgânico endógeno Fermentação Síntese de ATP por fosforilação ao nível do substrato Biossíntese FLUXO DE CARBONO Aceitadores finais de electrões exógenos * Em protozoários, fungos e maior parte das bactérias não-fotossintéticas (�) (�) RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA * *Usa outros aceitadores de electrões (≠ O2 ), em ambientes onde o O2 está ausente (elevada importância ecológica) -Em geral, rendimento energético mais baixo do que na resp. Aeróbia. Metano BIOCOMBUSTÍVEL Metanogénese (bactérias metanogénicas; anaeróbias obrigatórias) Acetogénese (bactérias acetogénicas; anaeróbias obrigatórias) Melhores dadores de electrões Melhores aceitadores de electrões P o t e n c i a l d e r e d u ç ã o ( E 0 ) (acetato) Desnitrificação (bactérias desnitrificantes; aeróbias facultativas) -Produtos são gasosos -Principal causa de perda de fertilidade dos solos -Importante no tratamento de águas residuais Redução do sulfato (bactérias sulfato-redutoras; anaeróbias obrigatórias) Sulfureto de Hidrogénio (nos sedimentos de lagos e de rios com muita matéria orgânica; H2S é TÓXICO) (►) (►) Electron transport processes in the plasma membrane of Escherichia coli when (a) O2, or(b) nitrate, is the final electron acceptor. (a) (b) Denitrification (nitrate reductase is a key enzyme) Escherichia coli Possible scheme for electron transport in the membrane of Pseudomonas stutzeri during denitrification. Steps in the dissimilative reduction of nitrate. Some organisms, for example Escherichia coli, can carry out only the first step. Other bacteria can further reduce nitrite (for example, species from the genera Pseudomonas). Example: in sewage treatment, denitrification is beneficial (for the environment) because it converts nitrate to N2. Fermentations • oxidation of NADH produced by glycolysis • pyruvate or derivativeused as endogenous electron acceptor • ATP formed by substrate-level phosphorylation Figure 9.9 ADP ATP (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) DIVERSIDADE NAS FERMENTAÇÕES ⇒⇒⇒⇒ (diferentes produtos de fermentação em diferentes microrganismos) FERMENTAÇÃO Vias fermentativas principais e destino do piruvato em diferentes microrganismos FERMENTAÇÃO Na produção de Yougurt, pickles, etc Na produção de bebidas fermentadas, etanol industrial Ex. Responsáveis pela deterioração de alguns alimentos Produtos gasosos Papel importante para produção de acetona e butanol no início sec XX (1st World War) Examples of common microbial fermentations and some of the organisms carrying them out B a c t e r i a METABOLISMO QUIMIOLITOTRÓFICO – obtenção de energia a partir da oxidação de compostos inorgânicos dadores de electrões . Bactérias quimiolitotróficas; . Importância ecológica (nos ciclos biogeoquímicos dos elementos) . Em geral, respiração é aeróbia; mas, algumas são anaeróbias (aceitador final de electrões podem ser nitrato ou sulfato) . ATP sintetizado por fosforilação oxidativa Electrões são transferidos directamente do composto inorgânico (reduzido) para componentes da Cadeia de Transporte de Electrões localizada na membrana plasmática, e transferidos para aceitador final, que sofre redução. . Rendimento energético baixo Fig. 5.23.(b) Usualmente, são autotróficas (ciclo de Calvin) (Brock – biology of microorganisms, Prentice Hall, 11th ed) Fluxo de electrões na Cadeia de Transporte de Electrões directa (Linha a cheio – lado direito na figura) (Oxidação de nitrito a nitrato, e transporte de electrões no sentido normal, de modo a gerar gradiente electroquímico de protões transmembranar (força H+-motriz) para a síntese de ATP por fosforilação oxidativa) (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) NITRITO NITRATO Cadeia de transporte de electrões inversa (Linha a tracejado – lado esquerdo na figura) Uma parte da força-protão-motriz estabelecida na Cadeia de transporte de Electrões directa é usada para forçar o fluxo de electrões no sentido inverso (contra o gradiente de potencial de redução) do nitrito para NAD+ de modo a gerar NADH (fonte de electrões para fixação de CO2 – ciclo de Calvin) EXEMPLO (bactéria nitrificante, p.ex. Nitrobacter): Respiração é aeróbia Tipos de quimiolitotrofismo (fontes de energia mais usuais) (adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) NITRIFICAÇÃO (Bactérias Nitrificantes) OXIDAÇÃO DE H2(Bactérias do hidrogénio) OXIDAÇÃO DE FERRO (Bactérias do Ferro) OXIDAÇÃO DE ENXOFRE (Bactérias do enxofre) * • Exemplo de metabolismo quimiolitotrófico anaeróbio ORIGEM DAS FONTES DE ENERGIA USADAS POR BACTÉRIAS QUIMIOLITOTRÓFICAS (fontes geológicas, antropogénicas e biológicas): . Actividade vulcânica (H2S); . Agricultura (Amónia; nitrito) . Actividades mineiras (Fe2+) . Queima de combustíveis fósseis e lixo (H2S; NH3) . Biológicas – decomposição microbiana de matéria orgânica (p.ex. H2S; NH3; H2) FOTOTROFISMO Luz como fonte de energia Maior parte, são fotoautotróficos Alguns, são fotoheterotróficos * * Na natureza, alguns microrganismos fototróficos mudam o metabolismo entre heterotrofismo e autotrofismo, dependendo dos recursos disponíveis. (a) oxygenic photosynthesis – eucaryotes and cyanobacteria (H2O is the source of reducing power to reduce NADP+ to NADPH) (b) anoxygenic photosynthesis – all other bacteria (some phototrophic bacteria obtain reducing power from electron donors in their environment, typically reduced sulfur sources, e.g. H2S, S0, S2O32-, or H2, or organic compounds) (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) (a) (a) (a) (a) (b) (b) (b) (b) FOTOSSÍNTESE OXIGÉNICA (ex. em microalgas e cianobactérias; em plantas) ANOXIGÉNICA (ex. em sulfo-bactérias purpura e verde) Tipos de fotossíntese – obtenção de energia e de poder redutor em fototróficos oxigénicos e anoxigénicos. Ambos obtém energia da luz. Nos fototróficos oxigénicos, a luz captada também é usada na fotólise da água, gerando O2 e poder redutor (necessário para a fixação do CO2). Na fotossíntese anoxigénica, o poder redutor é formado a partir de H2S, S, H2 ou compostos orgânicos (dependendo da espécie bacteriana); ocorre na ausência de oxigénio (condições anaeróbias). Photograph of a core taken through a hot spring microbial mat. Upper layer – cyanobacteria Several layers of anoxygenic phototrophyc bacteria (until the mat becomes light-limited) Bottom layer - fermentative and sulphate-reduction bacteria Purple bacteria green and purple bacteria – in deeper, anaerobic zones of aquatic habitats (H2S rich) Cyanobacteria and most eucaryotic photosynthetic microbes – near surface 21.4. (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) The distribution of photosynthetic microorganisms in a Norwegian Fjord. Dinoflagellates (unicellular algae) Light-sensitive pigments are essential for photosynthesis to occur. Chlorophyl a The principal photosynthetic pigment of higher plants, most algae and the cyanobacteria Bacteriochlorophylls (diverse structures) Bacteriochlorophyll is the form of chlorophyll present in anoxygenic phototrophs Structure of all known bacteriochlorophylls. In vivo absorption spectra are the physiologically relevant absorption peaks. → (green curve) Absorption spectra of cells of the green algae Chlamydomonas. The peak at 430 and 680 nm is due to chlorophyl a; the peak at 480 nm is due to carotenoids. →→→→ (red curve) Absorption spectra of the cells of a phototrophic purple bacteria (Rhodopseudomonas sp.). Peaks at 870, 805, 590 and 360nm are due to bacteriochlorophyll a while peaks at 525 nm and 475 nm are due to carotenoids. Acessory pigments Acessory pigments like carotenoids and phycobilins are also involved in the capture and processing of light energy. They absorb different wavelengths of light than chlorophylls. They allow the organisms to capture more of the available light, making photosynthesis more efficient over a broader range of wavelenghts. Carotenoids also play a photoprotective role, protecting microorganisms from intense light (photo-oxidation). They are thus an advantage for the organism. Pigment diversity has ecological significance. Differences in absorption spectra correlates with ecological distribution. By having different pigments, 2 organisms can coexist in a habitat, each using wavelenght of light that the other is not using. Example There often is a dense surface layer of cyanobacteria and algae in lakes and ponds that absorb a large amount of blue (λ~430 nm) and red (λ~680nm) light. The bacteriochlorophyll pigments of purple and green bacteria absorb longer wavelenghts not used by other photosynthetisers. (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) ISOLAMENTO DE MICRORGANISMOS A PARTIR DO AMBIENTE NATURAL – culturas de enriquecimento (II) Ex. 2. Isolamento de bactérias desnitrificantes (p.ex. género Pseudomonas – respiração anaeróbia; Importância – remoção de nitrato de águas residuais em ETARs) 1 � Inóculo: solo, sedimentos de lagos 2 � Meio de cultura: ácidos orgânicos, como fontes de C e energia; sal de NO32- (aceitador de electrões); 3 � Ausência de ar (O2). Factores importantes: 1. inóculo (fonte dos microrganismos); 2. Composição meio de cultura; 3. Condições ambientais (oxigénio; Temperatura, pH, luminosidade, etc.) Ex. 1 Isolamento de bactérias nitrificantes (p.ex. dos géneros Nitrobactere Nitrosomonas – quimiolitoautotróficas aeróbias; Importância – fertilização dos solos com nitrato) 1 � Inóculo: solo, lama 2 � Meio de cultura: ausência de Carbono orgânico (para seleccionar bactérias autotróficas); sais de NO2- e de NH4+ (como dadores de electrões); 3 � Presença de O2 / ar (porque é aeróbia); Ausência de luz (para eliminar fotoautotróficas) Incubation under anoxic conditions in the laboratory Anoxic glove chamber. The anaerobic atmosphere is maintained largely with a vacuum pump and N2 purges. The remaining oxygen is removed by a palladium catalyst and hydrogen. Anoxic jar. A chemical reaction in the Envelope in the jar generates H2 + CO2. The palladium catalyst catalyzes the formation of H2O from H2 + O2. Water is absorbed by a dessicant. Papel vital dos microrganismos nos ecossistemas Ecossistema Unidade funcional de organização biológica, constituida por comunidades de organismos (microrganismos e macrorganismos) que interagem entre si e com o seu ambiente natural (factores físicos e químicos). OM – Organic matter (adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Fig. 28.28 (Protozoários, insectos) (Animais pequeno porte) (Animais, Homem) MINERALIZAÇÃO Fotossintese Quimiolitotrofismo ECOLOGIA MICROBIANA (�) PAPEL VITAL DOS MICRORGANISMOS NOS ECOSSISTEMAS (cont) � 1. Produção primária (de matéria orgânica) por microrganismos autotróficos (nutrição: quimiolitotrofismo autotrófico; fototrofismo autotrófico) Ambientes terrestres: principalmente, plantas; cianobactérias, algas; bactérias quimiolitotróficas; Ambientes aquáticos e marinhos: algas unicelulares, cianobactérias; bactéria fotossintéticas anoxigénicas (b. Purpura e verde do enxofre); bactérias quimiolitotróficas. � 2. Consumo directo ou primário (de matéria orgânica) (por consumidores primários – p.ex. protozoários, insectos, pequenos animais) Também contribuem para oxigenação dos compartimentos ambientais Cadeias alimentares (consumidores secundários, terciários, etc.) � 3.MINERALIZAÇÃO (decomposição microbiana de compostos orgânicos complexos, com formação de compostos simples Metabolismo:respiração aeróbia ou anaeróbia; fermentação) P.ex. - Tecidos de plantas e animais mortos - células mortas de mcrorganismos Compostos inorgânicos simples (minerais) (CO2, H2O, NH3, H2S) Quimiorganoheterotróficos (bactérias, fungos, protozoários) Estima-se que 90% da mineralização dos compostos orgânicos na Natureza seja resultado da actividade metabólica de bactérias e fungos; este processo torna os compostos inorgânicos simples de novo disponíveis para os produtores primários e outros organismos. PAPEL VITAL DOS MICRORGANISMOS NOS ECOSSISTEMAS (cont) Influência do oxigénio no destino da matéria orgânica complexa - Produtos finais são diferentes em condições aeróbias ou anaeróbias - Os sub-produtos de um grupo de microrganismos podem ser usados e transformados por outro tipo fisiológico de microrganismos. - Os ciclos dos elementos estão interligados. (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Fig. 28.19 Mineralization Mineralization Ambientes anaeróbios, ricos em compostos orgânicos: . Sedimentos (lagos, pântanos) . Digestores anaeróbios (tratamento de lamas em ETARs) . Rumen (animais ruminantes) SINTROFISMO – dois ou mais organismos cooperam na degradação de um substrato que não pode ser catabolizado por cada um deles sózinho Cooperação (consórcio microbiano) Fig. 19.23 Exemplo – decomposição de matéria orgânica em ambientes anóxicos Bactérias metanogénicas na Natureza: . Zonas húmidas naturais . Pântanos . Animais ruminantes . Térmitas (����) . Solos (zonas anóxicas) Emissões de metano de origem biológica excedem largamente as emissões de origem abiótica. Aparelho digestivo de térmitas Contém protozoários, e bactérias metanogénicas no interior destes. Os protozoários ajudam as térmitas na digestão dos substratos celulósicos, e fornecem às bactérias os substratos para a metanogénese. Pensa-se que as bactérias beneficiem os protozoários hospedeiros (celulolíticos) ao consumirem o H2 gerado pela fermentação dos açucares. Observação com microscópio de fluorescência interior do aparelho digestivo de térmita. Protozoários Bactérias metanogénicas Particulas de plantas (amarelas) Populações microbianas – agrupamentos de células de microrganismos idênticos; Guildas – associações de populações de microrganismos com um determinado tipo de Metabolismo. As guildas interagem entre si (e com o meio ambiente) formando comunidades. Exemplo - comunidades microbianas num ecossistema aquático (lago) LUZ As diversas comunidades não estão isoladas Papel do O2 no catabolismo de compostos orgânicos Além de aceitador final de electrões na respiração aeróbia, o O2 também pode ter uma participação importante na oxidação de compostos orgânicos, em processos catabólicos realizados por microrganismos particulares. . Participação de enzimas específicas - OXIGENASES OXIGENASES – enzimas que catalizam a incorporação de 1 ou 2 átomos de oxigénio (do O2 ) em moléculas orgânicas. - DIOXIGENASES - MONOOXIGENASES . Impacto ambiental importante - Várias bactérias e fungos ambientais realizam a degradação de compostos orgânicos poluentes, em condições aeróbias, recorrendo a vias catabólicas onde o passo inicial de oxidação do composto orgânico envolve oxigenases; Bactérias mais estudadas: género Pseudomonas BIODEGRADAÇÃO DE COMPOSTOS ORGÂNICOS POLUENTES NO AMBIENTE (ex. hidrocarbonetos do petróleo) Exemplo – oxidação de hidrocarbonetos . Hidrocarbonetos alifáticos (ex. octano) Passos principais na via catabólica de um hidrocarboneto alifático O 1º passo é catalizado por uma monooxigenase (iniciadora do processo de degradação) - Especificidade Ciclo dos ácidos Tricarboxilicos (TCA) Acetil-CoA ( v i a s c a t a b ó l i c a s c e n t r a i s ) CO2, H2O, ATP . Vias catabólicas de hidrocarbonetos aromáticos (ex. benzeno, tolueno) Catecol (e derivados) são metabolitos intermediários na oxidação de vários compostos aromáticos Vias catabólicas centrais CO2, H2O, ATP (metabolito intermediário) Methyl catechol Papel dos microrganismos nos Ciclos biogeoquímicos dos elementos Os microrganismos têm um papel essencial na reciclagem dos vários elementos químicos no Ambiente, em particular de Carbono, Azoto, Enxofre e Ferro. Ciclo biogeoquímico - descreve as transformações, catalizadas por agentes biológicos e químicos, dos compostos que contêm estes elementos essenciais. In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Todos os ciclos de elementos estão interligados e têm impactos a nível global. Participação dos microrganismos no CICLO DO AZOTO (adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Fig. 28.21Processos anaeróbios Processos aeróbios Processos que ocorrem em condições aeróbias e anaeróbias Desnitrificação Nitrificação (bactérias nitrificantes) Nitrificação (bactérias nitrificantes)Mineralização de proteínas (amonificação) Fixação de N2 Processo anammox Processo anammox (anoxic ammonia oxidation) – acoplamento entre oxidação anaeróbia de NH4+(quimiolitotrofismo) e redução de NO2- (aceitador final de electrões) (Aplicação: remoção de N de águas residuais, em estações de tratamento de esgotos) Assimilação de amónia NH3 Assimilação de Nitrato como fonte de N (plantas, microrganismos) Participação dos microrganismos no CICLO DO ENXOFRE (adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill,6th ed) Fig. 28.20 Processos anaeróbios Processos aeróbios Processos que ocorrem em condições aeróbias e anaeróbias Assimilação de S (redução de sulfato) Mineralização de matéria orgânica (dessulfurilação) Oxidação do enxofre Oxidação do enxofre Redução de sulfato (respiração anaeróbia) Bactérias quimiolitotróficas Bactérias purpura e verde (Fotossintese anoxigénica) (adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Fig. 28.18 Diagrama esquemático da participação dos microrganismos no ciclo do C no Ambiente (e links aos ciclos de outros elementos) Fotossíntese oxigénica (microalgas, cianobactérias) Quimiolitoautotrofismo aeróbio ou anaeróbio (bactérias nitrificantes, bactérias oxidantes de S) (Link aos ciclos do N e do S) Fotoautotrofismo anoxigénico (bactérias purpura e verde do enxofre) (Link ao ciclo do S) Respiração anaeróbia - Bactérias desnitrificantes (link ao ciclo do N) - Bactérias redutoras de sulfato (link ao ciclo do S) - Bactérias redutoras do Ferro (link ao ciclo do Fe) (Bactérias metanogénicas) (Bactérias metanotróficas) P.ex. Mineralização da matéria orgânica (link aos ciclos do N e do S) Fontes principais de Monóxido de Carbono: - Industria - Automoveis (Bactérias Oxidantes de CO) CICLO DO CARBONO Os Ciclos do Carbono e do Oxigénio estão interligados – fotosintese oxigénica remove CO2 e produz O2, enquanto os processos respiratórios aeróbios produzem CO2 e removem O2 (Brock – biology of microorganisms, Prentice Hall, 11th ed) Fig. 19.21
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