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CAROLINE FELICIANO - MED 107 TECIDO EPITELIAL Os epitélios são constituídos por células poliédricas justapostas (se aderem, geralmente, por meio de junções intercelulares) entre as quais há pouca substância extracelular. Principais funções: revestimento de superfícies (por exemplo, na pele), absorção de moléculas (por exemplo, nos intestinos), secreção (nas glândulas), percepção de estímulos (por exemplo, o neuroepitélio olfatório e gustativo) e contração (exercida pelas células mioepiteliais). Praticamente todos os epitélios estão apoiados sobre tecido conjuntivo. No caso dos epitélios que revestem as cavidades de órgãos ocos, esta camada de tecido conjuntivo recebe o nome de lâmina própria. A porção da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo é denominada pólo basal e extremidade oposta, geralmente voltada para uma cavidade ou espaço, é denominada pólo apical; a superfície desta última região é chamada superfície livre. Na superfície de contato entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo subjacente há uma estrutura chamada lâmina basal. Esta estrutura só é visível com o microscópio eletrônico, aparecendo como uma camada elétron-densa, formada por uma delicada rede de delgadas fibrilas (lâmina densa). As lâminas basais podem ter ainda camadas elétron-lucentes em um ou ambos os lados da lâmina densa, chamadas de lâminas lúcidas. Os componentes principais das lâminas basais são colágeno tipo IV, as glicoproteínas laminina e entactina e proteoglicanos (por exemplo, perlecan, um proteoglicano de heparan sulfato). A lâmina basal se prende ao tecido conjuntivo por meio de fibrilas de ancoragem de colágeno tipo VII. Lâminas basais existem também onde outros tipos de células entram em contato com tecido conjuntivo. Seus componentes são secretados pelas células epiteliais, musculares, adiposas e de Schwann. Em alguns casos, fibras reticulares (produzidas por células do tecido conjuntivo) estão intimamente associadas à lâmina basal, constituindo a lâmina reticular. Funções das lâminas basais: papel estrutural e na filtração de moléculas; influenciar a polaridade das células; regular a proliferação e a diferenciação celular, ligando-se com fatores de crescimento; influir no metabolismo celular; organizar as proteínas nas membranas plasmáticas de células adjacentes, afetando a transdução de sinais através destas membranas; servir como caminho e suporte para migração de células. A lâmina basal parece conter informações necessárias para algumas interações célula-célula, como reinervação de células musculares (é necessária para o estabelecimento de novas junções neuromusculares). O nome membrana basal é usado para denominar uma camada situada abaixo de epitélios, visível ao microscópio de luz e que é formada pela fusão de duas lâminas basais ou de uma lâmina basal e uma lâmina reticular. CAROLINE FELICIANO - MED 107 JUNÇÕES INTERCELULARES A adesão entre células é em parte devida à ação coesiva dos membros de uma família de glicoproteínas transmembrana chamadas caderinas, que são dependentes de Ca²+. CLASSIFICAÇÃO JUNÇÕES DE ADESÃO ZÔNULAS DE ADESÃO DESMOSSOMOS ou MÁCULAS DE ADESÃO HEMIDESMOSSOMOS * Na célula, parece abaixo da zônula de oclusão; * Circunda a célula e contribui para a aderência entre células vizinhas; * Uma característica importante desta junção é a inserção de numerosos filamentos de actina em placas de material elétron- denso presentes no citoplasma subjacente à membrana da junção. Os filamentos fazem parte da trama terminal, uma rede de filamentos de actina, filamentos intermediários e espectrina existente no citoplasma apical de muitas células epiteliais. * É uma estrutura em forma de disco, presente na superfície de uma célula, e que é sobreposta à estrutura idêntica presente na superfície da célula adjacente; * No lado citoplasmático da membrana de cada uma das células, e separada da membrana por um estreito espaço, há uma placa circular chamada placa de ancoragem composta de pelo menos 12 proteínas; * Em células epiteliais, filamentos intermediários de queratina se inserem na placa de ancoragem ou então formam alças que retornam ao citoplasma. Como os filamentos intermediários de queratina são muito fortes, os desmossomos promovem uma adesão bastante firme entre as células; * Em células não epiteliais os filamentos intermediários ancorados em desmossomos não são constituídos de queratina mas de outras proteínas, como desmina e vimentina; * Proteínas da família da caderina participam da adesão provida por desmossomos, mas pode ser abolida pela remoção de Ca²+. * Têm a estrutura de meio desmossomo e prendem a célula epitelial à lâmina basal. No entanto, nos desmossomos as placas de ancoragem contêm principalmente caderinas, enquanto nos hemidesmossomos as placas contêm integrinas, uma família de proteínas transmembrana que pode agir como receptores para macromoléculas da matriz extracelular, tais como laminina e colágeno tipo IV. CAROLINE FELICIANO - MED 107 JUNÇÕES IMPERMEÁVEIS ZÔNULAS DE OCLUSÃO ou JUNÇÕES ESTREITAS * São as junções mais apicais da sequência; * Cada zônula de oclusão forma um cinturão que circunda a célula completamente; * A função principal é promover uma vedação que impede o movimento de materiais entre células epiteliais, tanto do ápice para a base como da base para o ápice. Deste modo, as zônulas de oclusão participam da formação de compartimentos funcionais delimitados por folhetos de células epiteliais. JUNÇÕES DE COMUNICAÇÃO JUNÇÕES COMUNICANTES ou JUNÇÕES GAP * Não estão presentes no músculo esquelético; * São formadas por porções de membrana plasmática em forma de placas, onde há agregados de partículas intramembranosas; * As proteínas da junção comunicante, chamadas conexinas, organizam-se em hexâmeros em torno de um poro hidrófilo. Este conjunto, chamado conexon, é a unidade estrutural da junção. Conexons de uma célula se alinham com conexons de células vizinhas de modo a formar canais hidrófilos entre as duas células; * As junções comunicantes permitem o intercâmbio de moléculas de até 1.500 Da. Moléculas de sinalização como AMP e GMP cíclicos, íons e alguns hormônios podem atravessar essas junções fazendo com que as células de muitos tecidos trabalhem de uma maneira coordenada em lugar de agirem como unidades independentes (ex.: participam da coordenação das contrações do músculo cardíaco); * São mantidas por um processo ativo e, por esse motivo, inibidores metabólicos (especialmente aqueles que bloqueiam a fosforilação oxidativa) inibem sua formação. * Complexo unitivo: conjunto de zônula de oclusão, zônula de adesão e toda a parede lateral da região apical de muitos tipos de células mais a fileira de desmossomos. CAROLINE FELICIANO - MED 107 ESPECIALIZAÇÕES DA SUPERFÍCIE LIVRE DAS CÉLULAS EPITELIAIS Microvilos: projeções em forma de dedos, ou pregas de trajeto sinuoso; presente em células que exercem intensa absorção como as do epitélio de revestimento do intestino delgado e dos túbulos proximais dos rins; nestas células absortivas, o glicocálice é mais espesso que na maioria das células e o conjunto de glicocálice e microvilos é visto facilmente ao microscópio de luz, sendo chamado de borda em escova ou borda estriada; no interior dos microvilos há grupos de filamentos de actina. Estereocílios: prolongamentos longos e imóveis de células do epidídimoe do ducto deferente que na verdade são microvilos longos e ramificados e que, portanto, não devem ser confundidos com os verdadeiros cílios; aumentam a área de superfície da célula, facilitando o movimento de moléculas para dentro e para fora da célula. CAROLINE FELICIANO - MED 107 Cílios: prolongamentos longos e dotados de motilidade, presentes na superfície de algumas células epiteliais; são envolvidos pela membrana plasmática e contêm dois microtúbulos centrais, cercados por nove pares de microtúbulos periféricos; os cílios são inseridos em corpúsculos basais, que são estruturas elétron-densas situadas no ápice das células, logo abaixo da membrana (a estrutura dos corpúsculos basais é análoga à dos centríolos); o ATP é a fonte de energia para o movimento ciliar. Flagelos: a estrutura dos flagelos, que no corpo humano estão presentes apenas em espermatozoides, é semelhante à dos cílios, porém os flagelos são mais longos e limitados a um por célula. TIPOS DE EPITÉLIOS 1 - Epitélios de Revestimento CAROLINE FELICIANO - MED 107 As células neuroepiteliais sãos células de origem epitelial que constituem epitélios com funções sensoriais especializadas (ex.: células das papilas gustativas e da mucosa olfatória). As células mioepiteliais são células ramificadas que contêm miosina e um grande número de filamentos de actina. Elas são capazes de contração, agindo, por exemplo, nas porções secretoras das glândulas mamárias sudoríparas e salivares. 2 - Epitélios Glandulares As moléculas a serem secretadas são em geral temporariamente armazenadas nas células em pequenas vesículas envolvidas por uma membrana, chamadas grânulos de secreção. As células epiteliais glandulares podem sintetizar, armazenar e secretar proteínas (por exemplo, pâncreas), lipídios (adrenal e glândulas sebáceas) ou complexos de carboidrato e proteínas (glândulas salivares). As glândulas mamárias secretam todos os tipos de substâncias. Menos comuns são as células de glândulas que têm baixa atividade sintética, como as sudoríparas, que secretam principalmente substâncias transportadas do sangue ao lúmen da glândula. Um exemplo de glândula unicelular é célula caliciforme, presente no revestimento do intestino delgado ou do trato respiratório. CAROLINE FELICIANO - MED 107 As glândulas são sempre formadas a partir de epitélios de revestimento cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, após o que sofrem diferenciação adicional. As glândulas exócrinas mantêm sua conexão com o epitélio do qual se originaram. Esta conexão toma a forma de ductos tubulares formados por células epiteliais e através destes ductos as secreções são eliminadas, alcançando a superfície do corpo ou uma cavidade. Nas glândulas endócrinas, a conexão com o epitélio foi obliterada durante o desenvolvimento. Estas glândulas, portanto, não têm ductos e suas secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação pela circulação. De acordo com a organização de suas células, podem ser diferenciados dois tipos de glândulas endócrinas. No primeiro tipo, as células formam cordões anastomosados, entremeados por capilares sanguíneos (ex.: adrenal, paratireoide, lóbulo anterior da hipófise). No segundo tipo, as células formam vesículas ou folículos preenchidos de material secretado (ex.: glândula tireoide). As glândulas exócrinas têm uma porção secretora (adenômero) constituída pelas células responsáveis pelo processo secretório e ductos que transportam a secreção eliminada das células. CAROLINE FELICIANO - MED 107 Alguns órgãos têm funções tanto endócrinas como exócrinas e um só tipo de célula pode funcionar de ambas as maneiras - por exemplo, no fígado, onde células que secretam bile através de um sistema de ductos também secretam produtos na circulação sanguínea. Em outros órgãos, algumas células são especializadas em secreção exócrina e outras em secreção endócrina; no pâncreas, por exemplo, as células acinosas secretam enzimas digestivas na cavidade intestinal, enquanto as células das ilhotas secretam insulina e glucagon no sangue. BIOLOGIA DOS TECIDOS EPITELIAIS A área de contato entre o epitélio e a lâmina própria pode ser aumentada pela existência de uma interface irregular entre os dois tecidos, sob forma de evaginações do conjuntivo, chamadas papilas. As papilas existem com maior frequência em tecidos epiteliais de revestimento sujeitos a forças mecânicas, como pele, língua e gengiva. Polaridade Em muitas células a distribuição de organelas no pólo basal é diferente no pólo apical. Isto significa que diferentes partes dessas células podem ter diferentes funções. Os vasos sanguíneos não penetram nos epitélios e, portanto, todos os nutrientes das células epiteliais devem vir dos capilares sanguíneos existentes no tecido conjuntivo subjacente. Esses nutrientes se difundem pela lâmina basal e entram nas células epiteliais através da superfície baso-lateral. Receptores para mensageiros químicos que influenciam a atividade das células epiteliais estão localizados na membrana baso-lateral. Em células epiteliais que têm intensa atividade de absorção, a membrana apical pode possuir proteínas intergrais de membrana que são enzimas, como dissacaridases e peptidases, que completam a digestão de moléculas a serem absorvidas. A diferença entre as várias porções da membrana é provavelmente mantida por junções estreitas que impedem que proteínas integrais da membrana de uma região passem para outra região. Inervação A maioria dos tecidos epiteliais é ricamente inervada por terminações nervosas provenientes de plexos nervosos da lâmina própria. Renovação das Células Epiteliais Em tecidos epiteliais de revestimento estratificados ou pseudo-estratificados as mitoses ocorrem na camada basal do epitélio, a camada mais interna próxima à lâmina basal, onde se encontram as células-tronco desses epitélios. Aplicação Médica Em certas condições anormais, um tipo de tecido epitelial (ou conjuntivo) pode transformar- se em outro - metaplasia. Exemplos: transformação do epitélio pseudo-estratificado ciliado que reveste os brônquios em epitélio estratificado pavimentoso em fumantes; em indivíduos com deficiência crônica A, os tecidos epiteliais presentes nos brônquios e bexiga urinários são substituídos gradualmente por epitélio estratificado pavimentoso. CAROLINE FELICIANO - MED 107 Controle da Atividade Glandular Normalmente as glândulas sãos sensíveis tanto ao controle nervoso como ao endócrino. Células que Transportam Íons Todas as células são capazes de realizar transporte ativo de íons, contra seu gradiente de concentração e de potencial elétrico. Algumas células epiteliais (por exemplo, dos túbulos proximais e distais do rim e dos ductos estriados das glândulas salivares) usam a bomba de sódio para transferir sódio através do epitélio do ápice para a base; isto é conhecido como transporte transcelular. Células que Transportam por Pinocitose Os epitélios simples pavimentosos que revestem os capilares sanguíneos e linfáticos (endotélios) ou que revestem as cavidades do corpo (mesotélios) realizam pinocitose e suas células são pobres em organelas. Essas células usam vesículas para transportar moléculas entre uma cavidade e o tecido conjuntivo que se apoiam e este transporte pode fluir através das células em ambas as direções. Células Serosas As células acinosas do pâncreas e das glândulas salivaresparótidas são exemplos de células serosas. As células serosas são poliédricas ou piramidais, têm núcleos centrais arredondados e polaridade bem definida. A região basal destas células exibe uma intensa basofilia, que resulta do grande acúmulo de retículo endoplasmático rugoso sob forma de cisternas associadas a abundantes polirribossomos. Na região apical há um complexo de Golgi bem desenvolvido e muitas vesículas arredondadas, envolvidas por membrana e com conteúdo rico em proteínas (grânulos de secreção). Em células que produzem enzimas digestivas, como as acinosas do pâncreas, estas vesículas são chamadas de grânulos de zimogênio. Células Secretoras de Muco A célula secretora de muco mais bem estudada é a célula caliciforme dos intestinos e sua secreção é constituída por glicoproteínas intensamente hidrofílicas. O aparelho de Golgi é muito desenvolvido. Sistema Neuroendócrino Difuso Estudos feitos inicialmente no sistema digestivo revelaram a presença de um grande número de células endócrinas, entremeadas nas células epiteliais não endócrinas. Células Mioepiteliais Várias glândulas exócrinas (ex.: sudoríparas, lacrimais, salivares e mamárias) contêm células mioepiteliais fusiformes ou de forma estrelada. Estas abraçam as unidades secretoras da glândula como um polvo abraçaria um pedregulho arredondado. Elas se localizam entre a lâmina basal e o pólo basal das células secretoras ou das células dos ductos. São conectadas umas às outras por junções comunicantes e desmossomos. O citoplasma contém numerosos filamentos de actina e miosina. As células mioepiteliais também apresentam filamentos intermediários de CAROLINE FELICIANO - MED 107 queratina, o que confirma sua origem epitelial. A função dessas células é contrair-se em volta da porção secretora ou condutora da glândula e assim ajudar a impelir os produtos de secreção para o exterior. Resumo da 11ª edição do livro Histologia Básica - Luiz C. Junqueira e José Carneiro. Aplicação Médica Tumores benignos e malignos podem originar-se da maioria dos tipos de células epiteliais. Carcinoma é um tumor maligno de origem epitelial (a denominação sarcoma é reservada para tumores originados do tecido conjuntivo). Os tumores malignos derivados de tecidos epiteliais glandulares são normalmente denominados adenocarcinomas; estes são os tumores mais comuns em adultos.
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