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FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO © Simms A bactéria O CICLO SIMBIÓTICO As células bacterianas entram nos pelos radiculares, que se deformam. Em seguida em células mais internas. Bactérias começam a aumentar de tamanho e a se diferenciar em organelas endossimbióticas fixadoras de N denominadas de bacteróides A relação simbiótica fica estabelecida quando a planta fornece o alimento ao rizóbio e a bactéria se nutre e transformar o N2 em NH3. A a planta por sua vez utilizará o NH3 em compostos nitrogenados (proteínas, enzimas). LEGUMINOSAS E AS BACTÉRIAS FIXADORAS DE N •HISTÓRICO • Boussingault provou que a ervilha era capaz de obter N do ar, o que não ocorria com o trigo. • Beijerink em 1888 isolou pela primeira vez a bactéria – Bacillus radicicola. • Antigos inoculantes: -Terra de cultivo antigo - Macerado de nódulos revolvidos com as sementes • Primeira fábrica de inoculantes surgiu na Alemanha e depois EUA. • Brasil: • Início dos trabalhos em 1930 no IAC – Distribuição de culturas de Rhizobium para tratamento de sementes. • Primeira fábrica de inoculantes surgiu em Pelotas-RS em 1956. LEGUMINOSAS E AS BACTÉRIAS FIXADORAS DE N •O MICROSSIMBIONTE • As bactérias produtoras de nódulos pertencem a família Rizobiaceae. • Gêneros- Rhizobium - Bradyrhizobium - Sinorhizobium - Mesorhizobium Azorhizobium • Existe especificidade de hospedeiro. • Deve ser considerado quando da seleção de estirpes ou leguminosas para uma determinada região. LEGUMINOSAS E AS BACTÉRIAS FIXADORAS DE N •OS PASSOS DA NODULAÇÃO • Quimiotaxia- Pode ocorrer em alguns casos atração química entre bactéria e raiz. • Proliferação de rizóbios na rizosfera • Aderência dos rizóbios nas raízes •Reconhecimento ocasionado por proteínas chamadas LECITINAS (Produzidas pelo pêlos radiculares) . Encurvamento dos pêlos radiculares – Processo bioquímico Sinal incorreto Sinal correto Atração pelos isoflavonóides e betaínas secretadas pelas raízes LEGUMINOSAS E AS BACTÉRIAS FIXADORAS DE N • Formação do cordão de infecção – Penetração da bactéria por dissolução enzimática * As células bacterianas entram nos pelos radiculares, que se deformam. Posteriormente penetram em células mais internas. © Simms LEGUMINOSAS E AS BACTÉRIAS FIXADORAS DE N • OS PASSOS DA NODULAÇÃO • Formação do cordão de infecção – em direção ao córtex. • Formação do nódulo: • Mitose acelerada de células bacterianas • Formação de região meristemática • Células contendo a bactéria agigantam-se • Diferenciação da bactéria em bacteróide – Células bacterianas permanecem envoltas por uma membrana chamada de envelope membranoso. LEGUMINOSAS E AS BACTÉRIAS FIXADORAS DE N O PROCESSO DE FIXAÇÃO - O N2 é transformado em NH3 com gasto de energia da planta. • Produção da proteína Leg-hemoglobina que tem a função de transporte de oxigênio • A proteína mantém o O2 na forma associada pois a forma livre prejudica a nitrogenase Photo: D. Hume Leg-hemoglobina * O complexo enzima nitrogenase formado por duas unidades protéicas é responsável pela fixação de nitrogênio no nódulo. * Para que ocorra a fixação biológica de nitrogênio é necessário que a nitrogenase se encontre em condições anaeróbicas. * Os nódulos possuem uma heme proteína chamada de leg-hemoglobina que se liga ao oxigênio e que está presente em altas concentrações nos nódulos. LEGUMINOSAS E AS BACTÉRIAS FIXADORAS DE N • OS BENEFÍCOS DA FIXAÇÃO • A resposta de N fixado é máxima em solo com baixo N mineral • Os efeitos dos inoculantes são maiores quando o rizóbio nativo é inespecífico. LEGUMINOSAS E AS BACTÉRIAS FIXADORAS DE N Recomendação da EMBRAPA para a cultura da soja: - Mínimo de 600.000 células por semente - Estirpes recomendadas devem ser pelo menos duas das: SEMIA 587, SEMIA 5019, SEMIA 5079 e SEMIA 5080 (Bradyrhizobium spp.) - Recomendação para repetir aplicação todos os anos com ganho mínimo de 4% na produtividade LEGUMINOSAS E AS BACTÉRIAS FIXADORAS DE N • O PROCESSO DE FIXAÇÃO • A reação química que transforma o N2 em Amônia (NH3) exige alta temperatura e pressão. Industrialmente ela consome energia derivada de petróleo. • Nitrogenase utiliza o ATP como energia e faz a fixação sob temperatura e pressão ambiente. • A nitrogenase consiste de 2 componentes: 1- MoFe-proteína (composta de Molibdênio e Ferro – Chamada de dinitrogenase) 2- Fe-proteína (Chamada de nitrogenase redutase pois transfere elétrons para a MoFe) e Fe Proteína MoFe Proteína N2 NH3 LEGUMINOSAS E AS BACTÉRIAS FIXADORAS DE N • O PROCESSO DE FIXAÇÃO • A nitrogenase é sintetizada • No processo de fixação de N estão envolvidos mais de 50 genes do microssimbionte e cerca de 20 genes da planta • A fixação só ocorre em ambiente com pouco O2. A leg-hemoglobina é responsável pelo controle do fornecimento de O2 para a respiração celular de forma a não prejudicar a nitrogenase. • Qual é o “custo” da fixação de N para a planta? • Por ser um processo que consome muita energia, cerca de 13 a 28% dos fotoassimilados produzidos pela planta são direcionados para os nódulos. INOCULANTES PARA MILHO E ARROZ Bactéria - Azospirillum brasilense Avaliação da eficiência agronômica de Azospirillum brasilense na cultura do trigo Marcelo Cruz Mendes1, Jerônimo Gadens do Rosário2 Jean Carlos Zocche3, Anna Laura Balzan Walter3 e Kathia Szeuczuk3
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