Melhoramento genético aplicado a produção animal - Jonas Carlos Campos Pereiro
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Melhoramento genético aplicado a produção animal - Jonas Carlos Campos Pereiro


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com DEP +10kg
e DEP -5kg para o peso aos 365 dias de idade.
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Para bovinos de leite é mais utilizada a acurácia real, representada pela
expressão:
PEV (Prediction Error Variance) é o elemento da diagonal do inverso da matriz
Left Hand Side (LHS "'), relativo ao animal para o qual foi calculado a DEP e
 a
2
é a variância genética aditiva da característica em estudo para aquela
população. Como a
 a
2
 é constante para cada avaliação, a acurácia associada a
DEP de cada animal varia de acordo com o seu PEV, maiores PEV indicando
menos informações e consequentemente menores acurácias (veja um exemplo
no Anexo 2).
MMEeBLUP
MME é o algoritmo que possibilita modelar simultaneamente efeitos fixos
(como exemplo, grupos contemporâneos) e efeitos aleatórios (animais ou touros,
por exemplo). Por meio deste algoritmo pode-se obter soluções para os efeitos
fixos e, o que é mais importante, soluções para os efeitos aleatórios, ou seja, os
BLUP. Estes são as predições do valor genético aditivo dos animais para várias
características, ou seja, das DEP, PTA, DP, breeding values etc.
O processo envolve montar e solucionar equações para cada grupo
contemporâneo, além de equações para cada animal (ou touro) a ser avaliado.
Adicionalmente, em modelos múltiplos, uma equação para cada característica é
montada e a solução é obtida para cada animal. A inclusão de equações para
grupos contemporâneos é importante pois ajusta para as diferenças entre os
grupos contemporâneos quando as DEP são preditas.
Uma das características das soluções BLUP é utilizar as informações do
parentesco genético entre todos pares de animais. Animais parentes têm uma
proporção maior de genes em comum relacionada ao grau de parentesco (o
parentesco entre pai e filho é de 50%, entre meio-irmãos é de 25%, entre
irmãos-completos é de 50%, etc). Este parentesco é informado ao sistema por
meio da matriz de parentesco A e, especificamente, de sua inversa, A'1. Desde
que animais parentes têm genes em comum, o uso de suas observações nas
avaliações incrementa a acurácia ("certeza" ou "segurança") das predições do
valor genético aditivo dos animais. Adicionalmente, a inclusão do parentesco
genético entre animais permite maior conexão entre os diferentes grupos
contemporâneos. Nos testes de avaliação genética delineados, é comum utilizar-
se touros referência para prover a ligação genética entre grupos
contemporâneos. A inclusão da matriz de parentesco tem esta mesma função,
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prover a ligação entre os diferentes grupos contemporâneos. De forma similar, a
matriz de parentesco também possibilita conexão entre gerações distintas, por
meio de genes em comum para as diferentes gerações. Tal fato possibilita a
comparação entre animais jovens e velhos, mesmo que pertencentes a
diferentes gerações.
Além do valor genético aditivo, o procedimento BLUP possibilita a obtenção
de coeficientes de endogamia para todos os animais incluídos na avaliação, se
toda a matriz de parentesco é fornecida. Paralelamente, pode-se estimar a
tendência genética de uma população para determinada característica.
Na obtenção dos BLUP do valor genético aditivo dos animais é necessário o
conhecimento de estimativas de parâmetros genéticos, como das correlações
genéticas entre características, e das herdabilidades ou das variâncias e
covariâncias genética e ambiente para as diversas características. Estes
parâmetros são usualmente obtidos da literatura e utilizados na formação das
MME.
Na avaliação, toda a informação disponível na população é utilizada, quer
seja o desempenho dos animais ou o parentesco entre eles. Consequentemente,
o volume de equações a serem solucionadas simultaneamente pode ser da
ordem de milhares, ou mesmo, milhões. Neste processo de solução simultânea
há necessidade de se inverter matrizes de grande dimensão. Para a maior parte
das aplicações em melhoramento genético, a inversão destas matrizes é difícil,
ou mesmo impossível. Neste caso, utiliza-se processo iterativo para solução do
sistema. No Anexo 1 o leitor tem um exemplo do que seja um processo de
solução simultânea de um sistema de equações.
Modelos Estatísticos
Existem vários tipos de modelos que podem ser especificados para as
MME. Os mais comuns são o modelo touro, o modelo touro-avó-materno, o
modelo touro-vaca, o modelo animal e o modelo animal reduzido. A definição de
qual modelo utilizar vai depender dos objetivos do pesquisador, do tipo e volume
das informações e dos recursos computacionais disponíveis. Os dois modelos
mais comumente usados nas avaliações genéticas de animais são o modelo
touro e o modelo animal. Em notação matricial, as MME para obtenção dos
BLUP sob estes dois modelos serão abordadas a seguir.
yé um vetor para as n de observações (os n pesos à desmama, como exemplo);
P é um vetor de p grupos contemporâneos, para os quais se quer obter
soluções; X é uma matriz de incidência (ou de endereçamento) da ordem n x p ,
Modelo Touro
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associando cada observação a cada grupo contemporâneo; u é um vetor de
DEP, para todos os t touros incluídos na análise; Z é uma matriz da ordem n x f,
associando cada touro às observações de sua progênie; e e é um vetor de
resíduos não conhecidos. Para o modelo touro observe que cada touro tem uma
equação e que o desempenho de todos os filhos de um determinado touro são
ligados a este touro por meio da matriz Z. Assumindo-se que:
Variância , em que
A é a matriz de parentesco entre touros, R é a variância dos resíduos
é a variância de touro, as MME podem ser formadas como:
, em que
MODELO ANIMAL
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y, X e são os mesmos como definidos para o modelo touro, a é um vetor de
valores genético aditivos ou breeding values para todos os animais envolvidos
nos dados (touros, vacas e produtos) e Zé uma matriz de incidência, associando
cada observação ao animal que a produziu.
Em contraste com o modelo touro, para o modelo animal todos os animais
têm uma equação. Da mesma forma como foi feito com o modelo touro,
assumindo-se que:
A é a matriz de parentesco entre todos aos animais participantes dos dados, as
MME sob modelo animal podem ser formadas como:
coluna e linha correspondentes na matriz Z'Z, sua coluna em X'Z. e sua linha
em Z'X são todas nulas (colocam-se zeros naquelas posições). A avaliação
deste animal sem observação é obtida pôr meio das informações fornecidas por
seus parentes. Se um animal tem uma ou mais observações (como, por exemplo
a produção de leite em várias lactações), este número de observações aparece
na diagonal de Z'Z correspondente a este animal.
Além de estimativas para os efeitos genéticos diretos, as avaliações
genéticas atuais permitem ainda a partição entre os efeitos genético e materno
para características, como o peso à desmama, onde o ambiente materno é
importante. Estas características são influenciadas por dois genótipos, o do
bezerro e o de sua mãe. Desta forma, é conveniente a obtenção da DEP para
ambos os componentes, o genético direto e o relacionado ao ambiente materno.
A DEP direta indica à habilidade da progênie em crescer. A DEP materna indica
o mérito dos genes da mãe do bezerro, os quais influenciam sua habilidade de
prover um determinado ambiente materno para o bezerro (Figura 2).
agora é a razão entre a variância residual, e a variância genética aditiva,
Se um animal não tem observação, suaou seja,
a é a razão entre ou seja sendo h2 a
herdabilidade para a característica. Neste sistema, a matriz à esquerda do sinal
de igualdade é chamada de LHS (left hand side) e o vetor à direita do sinal é
chamado de RHS {right hand side). A diagonal da matriz nforma o número
de progênie em cada classe de efeito fixo (os diferentes grupos
filhos que cada touro tem em cada qruoo contemporâneo (ou outro efeito fixo
contemporâneos). As colunas de e as linhas de ;ontêm o número de
considerado no modelo). A diagonal da matri2 contem o numero