Resumo completo de Embriologia para a Av1

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RESUMO DE EMBRIOLOGIA 
 
Gametogênese 
 
É o processo de formação e desenvolvimento de células geradoras especializadas 
denominadas gametas ou células germinativas. Durante a gametogênese, o número de 
cromossomos é reduzido à metade, e a forma da célula é modificada. 
Essa redução se dá durante a meiose, um tipo de divisão celular que ocorre 
durante a gametogênese. Esse processo de maturação é chamado de espermatogênese, 
nos homens, e ovogênese nas mulheres. 
 
GAMETOGÊNESE MASCULINA (Espermatogênese) 
 
A espermatogênese compreende o processo pelo qual a espermatogônia é 
transformada em espermatozóide. Esse processo tem início com a puberdade. 
As espermatogônias tipo A se dividem também por mitose, mantendo assim a 
população de espermatogônias. As espermatogônias do tipo B se dividem por meiose 
originando os gametas. O processo da espermatogênese no homem é contínuo, não 
obedecendo a nenhum ciclo específico, e se continua até a velhice. 
 
Etapas da Espermatogênese: 
 
1. Espermatogônia cresce e sua cromatina se condensa transformando-se nos 
espermatócitos primários. 
 
2. Os espermatócitos primários sofrem então uma divisão reducional, a primeira divisão 
meiótica, gerando dois espermatócitos secundários. Células que têm aproximadamente a 
metade do tamanho dos espermatócitos primários. 
 
3. Os espermatócitos secundários passam pela segunda divisão meiótica originando 
quatro espermátides. 
 
4. Cada espermátide transforma-se gradualmente em quatro espermatozóides através de 
um processo denominado espermiogênese. 
 
 
Espermiogênese: é um processo pelo qual a espermátide perde a maior parte do seu 
citoplasma e organelas, transformando-se em uma célula contendo: núcleo (com metade 
do número de cromossomos), e uma organela especial denominada acrossomo. O 
acrossomo consiste em uma organela derivada do Aparelho de Golgi e que contém no 
seu interior enzimas que têm uma função importante para o processo de fertilização. Um 
proeminente flagelo surge da região centriolar. As mitocôndrias se arranjam 
circundando a parte inicial do flagelo denominada peça intermediária, e têm importante 
função no fornecimento de energia para a movimentação do flagelo e conseqüentemente 
condução do espermatozóide através do trato genital feminino. 
 
 
 
 
 
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Gônada masculina (testículo): 
 
 O processo da gametogênese masculina ocorre na gônada masculina, 
denominada testículo. Este é constituído por túbulos seminíferos, entre os quais 
existe um tecido intersticial constituído por tecido conjuntivo frouxo. 
 É no interior dos túbulos seminíferos que ocorre o processo da espermatogênese. 
 Um dos principais componentes do túbulo seminífero é uma célula denominada 
Célula de Sertoli. 
 As células de Sertoli são as responsáveis pela estrutura do túbulo, além de 
servirem de proteção e fonte de nutrição para as células germinativas. 
 Constituem o principal elemento da chamada barreira Hemato-testicular, pois 
qualquer substância para chegar até as células germinativas passam primeiro 
pelas células de Sertoli. 
 Todo o material que é eliminado pelas células da linhagem germinativa durante 
o processo da espermatogênese é absorvido e digerido pelas células de Sertoli. 
 Dessa forma este material não atingirá a circulação sanguínea e não constituirá 
fonte contínua de antígenos. 
 As espermatogônias localizam-se na periferia do túbulo seminífero e à medida 
que o processo da gametogênese ocorre elas se localizam mais próximo à luz 
dos túbulos. 
 Durante o processo da espermiogênese, todo o material desprendido das 
espermátides é então absorvido e digerido pelas células de Sertoli. 
 Quando prontos, os espermatozóides são liberados e caem na luz dos túbulos 
seminíferos indo em direção ao epidídimo. Lá ficam armazenados por um tempo 
variável, amadurecem e ganham mobilidade até serem eliminados através das 
vias genitais masculinas durante a ejaculação. 
 Como conseqüência do processo de gametogênese masculina temos: a partir de 
uma espermatogônia que é uma célula 2n, ou seja com 46 cromossomos, 
originam-se 4 células com 23 cromossomos, ou haplóides (n). 
 No tecido intersticial do testículo, um tipo especial de células, a célula de Leydig 
tem a função de produzir o hormônio masculino, ou testosterona. 
 
Controle hormonal da gametogênese masculina 
 
 As Gonadotrofinas hipofisárias, mais especificamente o LH, estimula as células 
de Leydig a produzirem a testosterona. 
 FSH estimula as células de Sertoli a produzirem uma proteína que se liga à 
testosterona e a transporta para o interior dos túbulos seminíferos estimulando o 
processo da gametogênese. 
 
GAMETOGÊNESE FEMININA (ovogênese) 
 
A ovogênese refere-se a toda seqüência de eventos pela qual as ovogônias 
transformam-se em óvulos maduros. Esse processo de maturação começa antes do 
nascimento, mas só é completada na puberdade. Os ovócitos primários permanecem em 
prófase suspensa, por vários anos até que a maturidade sexual seja alcançada na 
puberdade e comecem os ciclos reprodutivos. Diferentemente do sexo masculino, a 
maturação do gameta feminino inicia-se ainda no período pré-natal e termina depois do 
fim da maturação sexual (puberdade). 
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Maturação pré-natal 
 
 A ovogônia tem origem também a partir das células germinativas primórdias que 
migram da parede posterior do saco vitelino e, quando a gônada se diferencia em 
ovário, as células germinativas primordiais se diferenciam em ovogônias. 
 No início da vida fetal, as ovogônias proliferam por divisão mitótica e ao nascer, 
todas crescem formando os ovócitos primários e iniciam a primeira divisão 
meiótica. Esta, porém não vai se concluir neste período. As células permanecem 
em prófase suspensa da primeira divisão meiótica até o início dos períodos 
reprodutivos na puberdade. 
 
Maturação pós-natal 
 
 Na puberdade, a cada período reprodutivo, vários ovócitos reiniciam a divisão 
meiótica, porém apenas um vai ser eliminado a cada mês na oocitação. 
 O ovócito primário aumenta de tamanho e termina a primeira divisão meiótica 
pouco antes da oocitação (48 a 72 horas antes), porém a divisão gera duas 
células de tamanhos desiguais: o ovócito secundário fica com quase todo o 
citoplasma e a maioria das organelas, a outra célula, bem menor, é chamada de 
corpúsculo polar e logo degenera. 
 Durante o processo de oocitação (eliminação do ovócito do ovário), o ovócito 
inicia a segunda divisão meiótica, porém esta é novamente suspensa, desta vez 
na metáfase, e só será completada no momento da fecundação com a entrada do 
espermatozóide no interior da célula. 
 Ocorrendo a fecundação, antes da fusão dos dois pró-núcleos, o masculino e o 
feminino, o ovócito secundário termina a segunda divisão meiótica, novamente 
eliminando outro corpúsculo polar. 
 
Formação do folículo ovariano 
 
 Folículo ovariano é a estrutura no interior do ovário, localizada no córtex da 
gônada e é constituída pela célula germinativa, o ovócito, envolta pelas células 
foliculares, que são células derivadas do estroma do ovário. 
 No momento em que é formado o ovócito primário a partir da ovogônia, ele é 
envolvido por uma camada de células foliculares, que têm forma achatada. O 
folículo é denominado folículo primordial. 
 Na puberdade, quando o ovócito primário cresce, as células epiteliais tornam-se 
cubóides e depois colunares, tendo o seu núcleo forma esférica, constituindo 
assim o folículo primário. Nessa fase, ovócito é envolvido por uma camada de 
material amorfo, acelular, chamada de zona pelúcida, constituída por 
glicoproteínas e glicosamininoglicanos. 
 As células folicularesproliferam e constituem várias camadas envolvendo o 
ovócito. Nessa fase o folículo é chamado folículo em crescimento. Essa 
proliferação das células foliculares é estimulada pelas Gonadotrofinas 
hipofisárias, principalmente o FSH. 
 O folículo aumenta de tamanho e, devido ao crescimento desigual das células 
foliculares, assume uma forma oval surgindo em um dos pólos uma cavidade 
entre as células foliculares, cheia de líquido, denominada antro folicular. O 
ovócito rodeado por um grupo de células fica localizado em um dos pólos da 
estrutura, o cumulus oophorus. 
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 Com o desenvolvimento do folículo, uma nova camada de células derivada do 
estroma ovariano passa a envolver o folículo e logo se organiza em duas 
camadas: Teca externa, responsável pelo envoltório do folículo e teca interna, 
responsável pela produção dos hormônios femininos, estrógeno e progesterona. 
 Aproximadamente, na metade do ciclo ovariano, o folículo encontra-se pronto 
para eliminar o ovócito, e é chamado de folículo maduro ou folículo de Graaf. 
 
Oocitação 
 
 Durante o processo de oocitação, determinado pelas produção hormonal (pico de 
LH), é eliminado do ovário através de uma região ligeiramente protusa, o 
estigma, o ovócito secundário, circundado pela zona pelúcida e rodeado por uma 
ou mais camadas de células foliculares que se dispõem radialmente formando a 
coroa radiata, além do líquido folicular, sendo então captado pelas tubas 
uterinas. 
 A parede do folículo ovariano que permanece no ovário se diferencia em uma 
estrutura conhecida como corpo lúteo e que produz hormônios, principalmente 
progesterona que mantêm o endométrio preparado para receber o embrião. 
 
Principais diferenças entre os processos da gametogênese masculina e feminina 
 
1. A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto a ovogênese está 
relacionada ao ciclo reprodutivo da mulher 
2. Na espermatogênese, cada espermatogônia produz 4 espermatozóides. Na 
ovogênese, cada ovogônia dá origem a apenas um ovócito e células inviáveis 
denominadas corpúsculos polares. 
3. A produção de gametas masculinos é um processo que se continua até a velhice, 
enquanto que a produção de gametas femininos cessa com a menopausa. 
4. O espermatozóide é uma célula pequena e móvel, enquanto que o ovócito é uma 
célula grande e sem mobilidade. 
5. Quanto à constituição cromossômica, existem dois tipos de espermatozóides: 
23,X ou 23, Y. A mulher só produz um tipo de gameta quanto à constituição 
cromossômica: 23 X. 
 
Fecundação 
 
 Espermatozóides recém ejaculados são incapazes de fecundar ovócitos 
secundários. 
 Eles precisam passar por um processo de ativação, um período de sete horas de 
condicionamento conhecido como capacitação. 
 Durante esse processo, as glicoproteínas são removidas as superfícies do 
acrossomo. 
 Após a capacitação, os espermatozóides não exibem mudança morfológica, mas 
mostram-se mais ativados e capazes de penetrar na Corona Radiata e zona 
pelúcida que envolvem o ovócito secundário. 
 Em geral, os espermatozóides são capacitados no útero e nas tubas uterinas, por 
substâncias contidas nas secreções destas partes do trato genital feminino. 
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 Quando os espermatozóides capacitados entram em contato com a Corona 
Radiata, envolvem o ovócito secundário. Este sofre mudanças que resultam no 
desenvolvimento de perfurações nos seus acrossomos. Essas mudanças 
conhecidas como reações acrossômicas, estão associadas à liberação de enzimas. 
 A fertilização numa seqüência de eventos que começam com o contato de um 
espermatozóide e um ovócito secundário, terminando com a fusão dos núcleos 
do espermatozóide e do óvulo e a conseqüente mistura dos cromossomos 
maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto. 
 
Fases da Fertilização 
 
 O espermatozóide passa pela corona radiata formada pelas células foliculares. A 
dispersão destas células resulta principalmente da ação de enzimas, em especial 
a hialuronidase, liberadas do acrossoma do espermatozóide; 
 O espermatozóide penetra na zona pelúcida seguindo o caminho formado por 
outras enzimas liberadas do acrossoma; 
 A cabeça do espermatozóide entra em contato com a superfície do ovócito e as 
membranas plasmáticas de ambas as células se fundem. As membranas rompem-
se na área de fusão, criando um defeito através do qual o espermatozóide pode 
penetrar no ovócito; 
 O ovócito reage ao contato com o espermatozóide de duas maneiras: 
1. a zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito se alteram de modo 
a impedir a entrada a outros espermatozóides; 
2. o ovócito completa a segunda divisão meiótica liberando o segundo 
corpo polar; 
Os pronúcleos masculinos e femininos aproximam-se um do outro, perdem suas 
membranas nucleares e se fundem formando uma nova célula diplóide, o zigoto. 
 
Clivagem do Zigoto 
 
 Consiste em repetidas divisões do zigoto. A divisão mitótica do zigoto em duas 
células-filhas chamadas blastômeros começa poucos dias depois da fertilização. 
 Por volta do terceiro dia, uma bola sólida de dezesseis ou mais blastômeros está 
constituída a mórula. A mórula cai no útero; entre suas células penetra um 
líquido proveniente da cavidade uterina. Com o aumento do líquido há a 
separação das células em duas partes: 
1. camada externa: trofoblasto 
Grupo de células centrais: massa celular interna 
2. camada interna - embrioblasto. 
 No quarto dia os espaços repletos de líquidos fundem-se para formar um único e 
grande espaço conhecido como cavidade blastocística, o que converte a mórula 
em um blastocisto. 
 No quinto dia a zona pelúcida degenera e desaparece, o blastocisto prende ao 
epitélio do endométrio em torno do sexto dia, geralmente pelo pólo embrionário. 
Com o progresso da invasão do trofoblasto este forma duas camadas: 
1. Um citotrofoblasto interno (trofoblasto celular); 
2. Sinciciotrofoblasto externo - produzem substâncias que invadem o tecido 
materno, permitindo que blastocisto penetre no endométrio. 
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 Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na 
camada compacta do endométrio, nutrindo-se do sangue materno e dos tecidos 
endometriais erudidos. 
 No oitavo dia, células migram do hipoblasto e formam uma fina membrana 
exoceloma que envolve a cavidade exocelômica, formando o saco vitelino 
primário. 
 Nono dia: espaços isolados ou lacunas aparecem no sinciciotrofoblasto, que logo 
é preenchido por uma mistura de sangue dos capilares maternos rompidos e 
secreções das glândulas endometriais erodidas. 
 
Algumas células, provavelmente provenientes do hipoblasto, dão origem ao 
mesoderma extra-embrionário, uma camada de tecido mesenquimal frouxo em torno do 
âmnio e do saco vitelínico primário. 
 
 No décimo dia, o blastocisto implanta-se lentamente no endométrio. 
Por volta do décimo dia são visíveis espaços isolados no interior do mesoderma extra-
embrionário, estes espaços fundem-se rapidamente para formar grandes cavidades 
isoladas de celoma extra-embrionário. 
 Pelo décimo primeiro dia as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se 
fundiram para formar redes lacunares intercomunicantes. Com a formação do 
celoma extra-embrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho 
resultando num saco vitelino secundário menor. 
 No décimo segundo dia o sangue materno infiltra-se nas redes lacunares e logo 
começa a fluir através do sistema lacunar, estabelecendo uma circulação útero-
placentário primitiva. 
Enquanto a cavidade amniótica aumenta, forma-se a partir de amnioblastos que se 
diferencia de células citotrofoblásticas, uma membrana fina, o âmnio. 
 No décimo terceiro dia a superfície endometrial se degenerae recobre o coágulo. 
Ocorre a implantação intersticial. 
Enquanto a cavidade amniótica vai sendo formada, acontece na massa celular interna 
mudanças internas que vão resultar na formação de um disco embrionário achatado e 
essencialmente circular, composto por duas camadas: o epiblasto formado por células 
colunares altas voltadas para a cavidade amniótica, e hipoblasto, formado por pequenas 
células cubóides voltadas para a cavidade blastocística. 
 No décimo quarto dia forma-se o mesoderma somático extra-embrionário e as 
duas camadas de trofoblasto que constituem o córion. Forma-se as vilosidades 
coriônicas primárias. 
Surge um espessamento no hipoblasto chamado placa pré-cordal (futura região cranial 
do embrião e boca, ou seja, organizador da cabeça). 
 
O período pré-natal pode ser dividido em três etapas: 
 
(1) Implantação do blastocisto: o que corresponde às três primeiras semanas do 
desenvolvimento, quando ficam diferenciados os epitélios germinativos e esboçadas as 
membranas extra-embrionárias; 
(2) Fase embrionária (da quarta à oitava semana): quando os processos de 
diferenciação e crescimento são muito rápidos e se constituem os principais sistemas de 
órgãos; 
(3) Fase fetal (do terceiro ao nono mês de gestação), quando há uma complementação 
parcial do crescimento e alterações na forma externa. 
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 O ovo humano, fecundado na trompa de Falópio, é transportado para o útero, 
onde se implanta. O embrião implantado é formado pelo blastocisto, que contém 
uma massa de células chamada de embrioblasto. 
 Num blastocisto com menos de duas semanas de idade, destaca a bolsa 
amniótica (saco que rodeia o embrião), o cório (membrana que envolve o 
embrião e que está contíguo à parede uterina), o saco vitelino e diferentes 
camadas embrionárias. 
 Na terceira semana, aparece uma estrutura tubular fechada na qual se 
desenvolverão o cérebro e a medula espinhal. Outro tubo se diferencia dando 
origem ao coração. Neste estado, aproximadamente, uma porção da bolsa 
amniótica fica incluída no interior do corpo do embrião, para formar uma parte 
de seu tubo digestivo. 
 No começo da quarta semana, observam-se traços dos olhos e dos ouvidos no 
embrião. 
 No princípio do segundo mês, aparecem os traços dos braços e das pernas. 
 Por volta da sexta semana, ossos e músculos começam a formar-se. 
 No terceiro mês, o embrião tem um rosto definido, com boca, orifícios nasais e 
um ouvido externo que ainda está se formando. 
 Na décima primeira e décima segunda semana, os órgãos genitais externos 
tornam-se visíveis. 
 Por volta do quarto mês, o embrião pode ser reconhecido claramente como um 
ser humano. 
 
Implantação do blastocisto: 
 
 Numa ejaculação normal, são lançados sêmen, que contêm espermatozóides. 
Depois de liberados dos túbulos seminíferos, os espermatozóides tornam-se 
ativos e, depositados na vagina, espalham-se por todo o útero e trompas, 
chegando ao infundíbulo. Se tiver ocorrido oocitação, o óvulo cai no 
infundíbulo, onde é fecundado. Graças aos movimentos conjugados dos cílios 
existentes na camada epitelial e às contrações rítmicas da trompa, o ovo é 
deslocado para o útero. 
 No sexto dia depois da fecundação, o blastocisto "se fixa" no endométrio do 
útero, iniciando a fase de implantação. Nessa fase, o embrião vive à custa do 
material difusível através do endométrio, uma vez que suas reservas nutritivas 
(vitelo) são mínimas. 
 Não é raro, porém, o blastocisto implantar-se em locais anormais, fora do corpo 
do útero. Em geral isso leva à morte do embrião, e a mãe sofre severa 
hemorragia durante o primeiro ou segundo mês de gestação. 
 
Fase Embrionária: 
 
 Durante o segundo mês de gestação, ou seja, da terceira à oitava semana do 
desenvolvimento. 
 As partes da cabeça e do tronco podem facilmente ser reconhecidas. 
 Dobrado sobre si mesmo, o embrião mantém a parte superior da cabeça voltada 
para baixo, em direção à cauda. 
 Aparecem os rudimentos dos membros (quarta a quinta semana). 
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Fases do Desenvolvimento 
 
Segmentação: aumento do número de células (blastômeros); 
Mórula: grupo de células agregadas. Lembra uma amora; 
Blástula: esfera oca onde a camada de células denominada blastoderma envolve a 
blastocela (cavidade); 
Gástrula: forma o endoderma, a mesoderme e o ectoderme; 
Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior; 
Organogênese: formação dos órgãos. 
 
Anexos Embrionários: 
 Saco vitelínico: todos os vertebrados. Formado pela esplancnopleura. Função de 
armazenamento de vitelo (nutrição) e formação das primeiras células sangüíneas 
nos mamíferos. 
 Âmnio: em répteis, aves e mamíferos. Formado pela esplancnopleura. Função de 
excreção e respiração. Em mamíferos, orienta a formação dos vasos umbilicais. 
 Alantóide: em répteis, aves e mamíferos. Formado pela esplancnopleura. Função 
de excreção e respiração. Em mamíferos, orienta a formação dos vasos 
umbilicais. 
 Placenta: em mamíferos eutérios. Formado pelas vilosidades coriônicas. Realiza 
as trocas com o embrião através do cordão umbilical, dotado de uma veia e duas 
artérias. 
 
Ectoderme 
epiderme e seus anexos 
encéfalo e medula espinhal 
 
 
MESODERME 
notocorda (posteriormente é substibuída por 
vértebras) 
Epímero 
dermátono - derme 
miótomo - musculatura estriada 
esclerótomo - esqueleto axial 
(coluna) 
Mesômero - aparelho urogenital 
Hipômero 
sistema circulatório 
musculatura lisa 
peritônio e mesentérios 
esqueleto apendicular 
(membros) 
 
 
 
 
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Endoderme 
aparelho respiratório 
tubo digestivo e glândulas 
anexas 
 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
 
A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadas 
clivagem. A quantidade e a distribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam 
bastante o tipo de clivagem. A clivagem frequentemente conduz a um estágio 
multicelular conhecido como blástula, contendo uma cavidade interior, a blastocele. A 
massa total da blástula é menor do que a do ovo. 
A gastrulação converte a blástula em um embrião bilateral (gástrula). que possui 
o plano básico do adulto. A conversão ocorre através de movimentos morfogenéticos 
das células embrionárias. Como na clivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado 
pela quantidade e distribuição do vitelo. Os folhetos germinativos _ ectoderma, 
mesoderma e endoderma tornaram-se evidentes durante a gastrulação. 
Seguindo-se á gastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais 
folhetos germinativos são logo estabelecidos. Em todos os animais, o sistema nervoso, a 
camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal é derivada do ectoderma; o 
revestimento do intestino e as diversas regiões associadas ao intestino, tais como o 
fígado e o pâncreas, são derivados do endoderma as camadas musculares, os vasos 
sanguíneos e o tecido conjuntivo são derivados do mesoderma. 
 
PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO 
 
 O desenvolvimento humano tem início com a fertilização, mas uma série de 
eventos deve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar (gametogênese). 
 Os ovócitos são produzidos pelo ovário (ovogênese), e são dali expelidos 
durante a oocitação. O ovócito é varrido para a trompa uterina, onde pode ser 
fertilizado. 
 Os espermatozóides são produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos 
(espermatogênese), e armazenados no epidídimo. 
 Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozóide, ele 
completa a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulo 
maduro e um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o 
pronúcleo feminino. 
Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, sua cabeça se 
separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A 
fertilização completa-se quando os cromossomos paternos e maternos se 
misturam durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que 
dá origem ao ser humano. 
 Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem (uma série de 
divisões mitóticas), em certo número de células pequenas chamadas 
blastômeros. 
 Cerca de três dias depois da fertilização, uma esfera de 12 a 16 blastômeros, 
chamada mórula, penetra no útero. 
 Logo se forma uma cavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto que 
consiste em (1) uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o 
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embrião, (2) uma cavidade blastocística e (3) uma camada externa de células, o 
trofoblasto, que envolve a massa celular interna e a cavidade blastocística, e 
forma depois a parte embrionária da placenta. 
 De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida desaparece, e o 
blastocisto prende-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto 
invadem, então, o epitélio endometrial e o seu estroma subjacente. 
Simultaneamente, o hipoblasto começa a formar-se na superfície profunda da 
massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto está 
superficialmente implantado no endométrio. 
 
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 
 
 A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são características 
importantes da segunda semana do desenvolvimento. 
 Estes processos ocorrem durante a implantação do blastocisto. 
 Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e o mesoderma extra-
embrionário cresce a partir do citotrofoblasto. 
 O celoma extra-embrionário se forma a partir dos espaços que se desenvolvem 
no mesoderma extra-embrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O 
saco vitelino primário vai diminuindo gradativamente, enquanto o saco vitelino 
secundário cresce. 
 Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes 
desenvolvimentos são reconhecíveis: 
(1) Aparece a cavidade amniótica como um espaço entre o citotrofoblasto e a massa 
celular interna; 
(2) A massa celular interna diferencia-se num disco embrionário bilaminar, consistindo 
no epiblasto, relacionado com a cavidade amniótica, e no hipoblasto, adjacente à 
cavidade blastocística; 
(3) A placa pré-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto, 
indicando a futura região cranial do embrião e o futuro sítio da boca. 
 
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 
 
 Grandes mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco 
embrionário bilaminar para um disco embrionário trilaminar, composto de 
três camadas germinativas. 
 Este processo de formação de camadas germinativas é denominado 
gastrulação. 
 
Linha Primitiva 
 Aparece no início da terceira semana como um espessamento na linha média do 
epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. 
 Ela dá origem a células mesenquimais que migram entre o epiblasto e o 
hipoblasto. 
 Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, a camada 
epiblástica passa a chamar-se ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma 
embrionário. 
 As células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam 
numa terceira camada germinativa, o mesoderma intra-embrionário. 
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 As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde 
se juntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco 
vitelino. Ao final da terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o 
endoderma em toda a extensão, exceto na membrana orofaríngea, na linha média 
ocupada pela notocorda (derivada do processo notocordal) e da membrana 
cloacal. 
 
 Formação da Notocorda 
 Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células 
mesenquimais que formam o processo notocordal. 
 Este se estende cefalicamente, a partir do nó- primitivo, como um bastão de 
células entre o ectoderma e o endoderma. 
 A fosseta primitiva penetra no processo notocordal para formar o canal 
notocordal. 
 Quando totalmente formado, o processo notocordal vai do nó primitivo à placa 
procordal. 
 Surgem aberturas no soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando 
uma placa notocordal. 
 A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. 
 A notocorda forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá 
o esqueleto axial. 
 
Formação do Tubo Neural 
 A placa neural aparece como um espessamento na linha média do ectoderma 
embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. 
 A placa neural é induzida a formar-se pelo desenvolvimento da notocorda e do 
mesênquima que lhe é adjacente. 
 Um sulco neural, longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é 
lateralizado pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem para originarem o 
tubo neural. 
 O desenvolvimento da placa neural e o seu dobramento para formar o tubo 
neural é chamado neurulação. 
 
Formação da Crista Neural 
 Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células 
neuroectodérmicas migram para constituírem a crista neural, entre o ectoderma 
superficial e o tubo neural. 
 A crista neural logo se divide em duas massas que dão origem aos gânglios 
sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. 
 As células da crista neural dão origem a várias outras estruturas. 
 
Formação dos Somitos 
 O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas 
longitudinais do mesoderma paraxial. 
 A divisão dessas colunas mesodérmicas paraxiais em pares de somitos começa 
cefalicamente, no final da terceira semana. 
 Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, de onde migram 
células que darão origem às vértebras, costelas e musculatura axial. 
 
 12 
Formação do Celoma 
 O celoma intra-embrionário surge como espaços isolados no mesoderma lateral 
e no mesoderma cardiogênico. 
 Estes espaços celômicos coalescem em seguida para formarem uma cavidade 
única em forma de ferradura, que, no final, dará origem às cavidades corporais 
(cavidade peritoneal). 
 Formação do sangue e vasos sanguíneos. Os vasos sanguíneos aparecem 
primeiro no saco vitelino em torno da alantóide e no cório. Desenvolvem-se no 
embrião pouco depois. 
 Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima (ilhotas 
sanguíneas), que logo ficam forradas por endotélio derivado das células 
mesenquimais. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constituírem um 
sistema cardiovascular primitivo. 
Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubos 
endocárdicos ligados aos vasos sanguíneos do embrião e das membranas extra-
embrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico). 
 
 As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos 
vasos sanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide. 
 Formação das vilosidades coriônicas. 
 As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas 
secundárias, ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da 
terceira semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades, transformando-
as em vilosidades coriônicas terciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem 
das vilosidades juntam-se para formarem um revestimento citotrofoblástico 
externo que ancora as vilosidades pendunculares e o saco coriônico ao 
endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas durante a 
terceira semana aumenta muito a área da superfície do cório disponível para a 
troca de nutrientes e outrassubstâncias entre as circulações materna e 
embrionária. 
 
QUARTA A OITAVA SEMANA 
 
 Estas cinco semanas são chamadas com freqüência de período embrionário, 
porque é um tempo de desenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais 
órgãos e sistemas do corpo são formados durante este período. 
 No começo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal 
convertem o disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico em forma de 
"C". 
 A formação da cabeça, da cauda e as dobras laterais é uma seqüência contínua 
de eventos que resulta numa constrição entre o embrião e o saco vitelino. 
 Durante a flexão, a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião, e dá 
origem ao intestino primitivo. 
 Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em 
desenvolvimento incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. 
 A flexão da região cefálica também resulta na membrana oro faríngea e no 
posicionamento ventral do coração, além de colocar o encéfalo em formação na 
parte mais cefálica do embrião. 
 13 
 Enquanto a região caudal "flete" ou dobra-se ventralmente, uma parte do saco 
vitelino é incorporada à extremidade caudal do embrião, formando o intestino 
posterior. 
 A porção terminal do intestino posterior expande-se para constituir a cloaca. O 
dobramento da região caudal também resulta na membrana cloaca, na alantóide 
e na mudança do pedículo do embrião para a superfície ventral deste. 
 O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino 
como intestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por 
um estreito ducto vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, são 
formadas as paredes laterais e ventral do corpo. 
 Ao se expandir, o âmnio envolve o pedículo do embrião, o saco vitelino e a 
alantóide, formando então um revestimento epitelial para a nova estrutura 
chamada cordão umbilical. 
 As três camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante a 
terceira semana, diferenciam-se nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao 
final do período embrionário, os primórdios de todos os principais sistemas de 
órgãos já foram estabelecidos. 
 O aspecto externo do embrião é muito afetado pela formação do encéfalo, 
coração, fígado, somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. 
 Como os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais são 
formados durante o período embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a 
oitava semanas constitui o período mais crítico do desenvolvimento. Distúrbios 
do desenvolvimento neste período podem originar grandes malformações 
congênitas do embrião. 
 
Placenta e Membranas Fetais 
Anexos Embrionários 
 
Vesícula Vitelínica 
 Anexo presente em embriões. 
 Corresponde a uma estrutura em forma de saco ligada a região ventral do 
embrião. 
 Sua principal função é armazenar reservas nutritivas. Nos mamíferos 
placentários é reduzida, visto que a nutrição ocorre via placentária. Nesses, é 
responsável pela produção das hemácias. 
 
 
Âmnio 
 É uma fina membrana que delimita uma bolsa repleta de líquido - o líquido 
amniótico que tem a responsabilidade de evitar o ressecamento do embrião e 
proteger contra choques mecânicos. 
 
Alantóide 
 Surge de uma evaginação da parte posterior do intestino do embrião. 
 Associa-se ao córion para formar a placenta e o cordão umbilical. 
 
Córion 
 Película delgada que envolve os outros anexos embrionários. 
 14 
 Nos mamíferos vai formar as vilosidades coriônicas, que formará mucosa 
uterina, participando junto com o alantóide para a formação da placenta. 
 
Placenta 
 É uma estrutura de origem mista, exclusiva dos mamíferos. 
 Permite a troca de substâncias entre o organismo materno e o fetal. 
 Nos primeiros meses de gestação, a placenta trabalha produzindo hormônios, 
além de substâncias de defesa, nutrição, respiração e excreção. 
 Na espécie humana é eliminada durante o parto. 
 
Além do embrião, as membranas fetais e a maior parte da placenta originam-se do 
zigoto. 
A placenta consiste em duas partes. As duas partes são mantidas juntas pelas 
vilosidades de ancoragem e pelo revestimento citotrofoblástico. 
 
A circulação fetal é separada da circulação materna por uma fina camada de tecidos 
conhecidos como membrana placentária (barreira placentária). Trata-se de uma 
membrana permeável que permite que a água, o oxigênio, substâncias nutritivas, 
hormônios e agentes nocivos passem da mãe para o embrião ou feto. Produtos de 
excreção passam pela membrana placentária do embrião ou feto para a mãe. 
 
As principais atividades da placenta são: 
 (1) Metabolismo 
 (2) Transferência 
 (3) Secreção endócrina. 
 
O saco vitelino e a alantóide são estruturas vestigiais, mas sua presença é 
essencial ao desenvolvimento normal do embrião. Ambos são sítios precoces de 
formação do sangue, e a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião na 
forma de intestino primitivo. Células germinativas primordiais também se originam no 
saco vitelino. 
O âmnio forma um saco que contém o líquido amniótico e fornece o 
revestimento do cordão umbilical. 
 
O líquido amniótico possui três funções principais: 
(1) Anteparo protetor para o embrião ou feto 
(2) Espaço para os movimentos fetais 
(3) Contribui para a manutenção da temperatura corporal do feto. 
 
OS MEMBROS 
 
Estágios iniciais do desenvolvimento dos membros: 
 Formação da estrutura 
 O desenvolvimento dessas estruturas se dá próximo – distal 
 
Como ocorre? 
Crista ectodérmica apical: 
 
 Essa região impede que as estruturas acabem seus processos de formação e entre 
em diferenciação 
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 Mesoderma lateral: Folheto parietal 
 Folheto visceral 
 
Vísceras e estruturas de parede 
Crista ectodérmica apical, região onde esta excrescência. 
Garante a proliferação (membro crescendo), sem sofrer processo de diferenciação. 
 
As induções estão ocorrendo de fora para dentro 
 
As mãos surgem antes do braço e antebraço 
 
O mesoderma lateral vai sofrendo um achatamento distal: 
- placa das mãos 
- após 30h, placa dos pés 
 
Após a formação de placas, a crista ectodérmica se divide em 5 porções (raios 
digitais). 
 
Polidactilia – 6 porções de raios digitais 
 
Os raios digitais se desenvolveram de tal forma que o ectoderma ao crescer, rompe a 
membrana que recobre as mãos e os pés, formando os espaços entre os dedos. 
 
Sindactilia – quando não o rompimento da membrana que recobre os dedos, não 
formando os espaços entre eles. 
 
Nos pés o ectoderma ainda esta superficial 
 
Os raios digitais dos pés estão se desenvolvendo, apos a formação do membro 
superior. 
 
Patologias 
 Amelia – ausência de membros 
 Meromelia: formação parcial de parte dos membros 
 Ciromelia: a não separação dos brotos dos membros superiores 
 Sindactilia: quando não há ruptura da membrana que recobre os dedos, não 
formando os espaços entre eles. 
 Amelia Unilateral: ausência do membro em um dos lados do coração