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BIOQUÍMICA DO SISTEMA DIGESTÓRIO PROCESSO DE FERMENTAÇÃO MICROBIANA SISTEMA DIGESTÓRIO DOS POLIGÁSTRICOS Os ruminantes possuem estômago que consiste em pré-estômago não-secretor e compartimento estomacal secretor (o abomaso). O pré-estômago age como deposito para fermentação microbiana, e o abomaso, como estômago dos animais não- ruminantes, está envolvido, em grande parte, com a ruptura das bactérias por ação da lisozima. O pré-estômago consiste em três compartimentos (retículo, o rúmen e o omaso) e é onde ocorre a fermentação microbiana da ingesta, principalmente por hidrólise e oxidação anaeróbica, por cujos meios os micróbios geram trifosfato de adenosina (ATP) (energia) para os seus próprios objetivos. É a sua fermentação e os produtos finais (ácidos graxos voláteis, etc.) que o ruminantes absorve e utiliza como substratos metabólicos primordiais. Esses produtos finais são muito diferentes dos produtos finais da digestão nos não-ruminantes (glicose, etc). SISTEMA DIGESTÓRIO DOS POLIGÁSTRICOS A massa fermentante no ruminorretículo consiste na ingesta, sujeita á degradação mecânica pela mastigação durante a ingestão e ruminação, bem como à degradação química durante a fermentação microbiana. O ambiente fermentativo requer 1) a adição regular de novo substrato, macerado; 2) a presença de números e tipos disponíveis de micróbios; 3) a pronta remoção dos produtos finais de fermentação; 4)dispositivos de mistura, para facilitara adição de novo substrato, e de tampões, para auxiliar a absorção dos A.G.V. e evitar acúmulos locais de produtos finais inibidores; 5) a produção para diante do material não- fermentado para o abomaso e os intestinos; 6) condições anaeróbicas; 7) condições intra-ruminais estáveis de temperatura, pressão osmótica, potencial de oxidorredução e pH; 8) mecanismos para equilibrar as funções fisiológicas do pré- estomago com as necessidades fermentativas. SISTEMA DIGESTÓRIO DOS POLIGÁSTRICOS Os micróbios ruminais consistem principalmente em uma população interdependente mista de bactérias, mas também fungos leveduriformes e protozoários. Por causa da cobertura impermeável cérea sobre a superfície da maior parte das plantas, os micróbios só podem fermentar após terem obtido acesso ao interior da planta pelos poros da folha e extremidades cortadas; daí a importância do efeito da mastigação do alimento e do alimento ruminado. As bactérias primárias são aquelas que degradam os constituintes reais da dieta e, conforme a sua preferência pela celulose ou pelo amido, são denominadas de celulolíticas ou amilolíticas, respectivamente. As bactérias secundárias utilizam como seu substratos os produtos finais das degradações das bactérias primárias. VIAS DE FERMENTAÇÃO A fermentação pode ser considerada como os primeiros três estágios de um processo microbiano de quatro estágio, o primeiro dos quais envolve a hidrolise dos polissacarídeos vegetais aos seus monossacarídeos constituintes e, em seguida, a conversão desses em frutose 1,6-bifosfato, o que é atingido via glicose para o amido e a celulose, via frutose pra frutosanos e via xilose para as hemiceluloses bem como a pectina. VIAS DE FERMENTAÇÃO O segundo estágio envolve a via de Embden-Meyerhof para oxidação anaeróbica da frutose 1,6-bifosfato a piruvato via fosfoenolpiruvato. O terceiro estágio cobre as reações que produzem os metabolitos finais da fermentação. O fosfoenolpiruvato é a origem da via que leva ao acetato, a algum butirato e a um intermediário transitório, o formato, convertido em metano. O piruvato é a origem das seguintes vias: (1) a via B-OH butirato produz o butirato, (2) a via oxaloacetato e succinato produz propionato , e (3) a via lactato e acrilato produz cerca de 10%, porém, as vezes, até 30% de propionato total. A formação do metano e do propionato é importante meio de reoxidar co-enzimas reduzidas, de forma que possam se tornar disponíveis novamente para as reações oxidativas. VIAS DE FERMENTAÇÃO O quarto estágio da atividade microbiana é a síntese de compostos microbianos, particularmente a formação dos aminoácidos, utilizando os intermediários estagio 1 a estágio 3 acoplados com a transaminação e energia (ATP) derivada das vias de fermentação (Embden-Meyerhof). FERMENTAÇÃO DA CELULOSE A degradação dos compostos com ligações B-1 (celulose, hemicelulose, frutosanos e pectina) é realizada por varias espécies de bactérias celulolíticas primárias, susceptíveis dos quatro estágios da atividade microbiana já apresentados, exceto para a formação do metano, produzido por bactérias metanogênicas. A fermentação da celulose é lenta, porque as bactérias celulolíticas possuem baixa taxa metabólica. O pH ideal é 6,2 a 6,8, o qual equilibra o pH ruminal típico do animal que se alimenta de forragem. A população mista de micróbios celulolíticas e metanogênicas leva a produção de CO2, CH4 (METANO) , e dos AGV. Os AGV derivados da fermentação da celulose são: acetato, propionato e butirato. FERMENTAÇÃO DO AMIDO A degradação dos amidos com ligações a α-1 (amilose e amilopectina) e os açúcares simples (ex. sacarose, maltose) é realizada por varias espécies de bactérias amilolíticas primarias, algumas delas capazes de realizar os quatro estágios do processo microbiano exceto a formação do metano, e as outras realizam os estágios 1 e 2, mas cessam a produção de um dos ácidos metabólicos, mais comumente o acido lático. Diferente das bactérias celulolíticas, as bactérias amilolíticas possuem taxas de fermentação mais rápida, e pH ótimo mais baixo, de 5,5 a 6,6, o que equilibra os valores do pH ruminal mais baixos dos ruminantes sob dietas ricas em concentrados. FERMENTAÇÃO DA PROTEÍNA DIETÉTICA As bactérias proteolíticas compreende apenas 12 a 38% das bactérias totais do rúmen, e normalmente apenas cerca de metade da proteína dietética é degradada no rúmen. A ideia original de que as proteínas solúveis, porém não as insolúveis, poderiam ser fermentadas não é sustentável. Diferentemente, as proteínas dietéticas são atualmente classificadas como proteínas degradáveis no rúmen (PDR) ou proteínas não-degradáveis no rúmen (PNDR). Determinadas proteínas naturais e outras proteínas processadas escapam da degradação ruminal, mas podem ser hidrolisadas pelas enzimas proteolíticas gastrintestinais. FERMENTAÇÃO DA PROTEÍNA DIETÉTICA A proteólise bacteriana começa com a atividade da protease extracelular, para produzir peptídeos ativamente absorvidos e sujeitos a hidrólise adicional dentro da célula bacteriana. Os produtos finais são aminoácidos, alguns dos quais absorvidos por outros micróbios e o remanescente desaminado para produzir amônia e vários ácidos metabólicos. A amônia surge não apenas da desaminação dos aminoácidos mas também a partir da conversão dos compostos nitrogenados não-proteicos dietéticos e endógenos, tais como os amidos, os nitritos e os nitratos vegetais bem como a ureia endógena. A ureia entra com a saliva e prontamente espalha-se pela parede do rúmen dentro do fluido ruminal. A amônia é substrato importante à síntese proteica microbiana. FERMENTAÇÃO DOS LIPÍDIOS DIETÉTICOS Os lipídios dietéticos ocorrem como lipídios estruturais nas folhas das plantas forrageiras e lipídios de estocagem nas sementes oleaginosas. Os lipídios das plantas forrageiras são encontrados principalmente nas membranas celulares e compreendem 3 a 10% da matéria seca. Os micróbios ruminais hidrolisam rapidamente os lipídios dietéticos e, utilizam os ácidos graxos não-saturados (oléico, linoléico e linolênico) como aceptores do hidrogênio, rapidamente convertem a maior parte deles em ácidos esteárico. A maioria dos ácidos graxos insaturados encontram-se na forma cis. Os micróbios ruminais também sintetizam os lipídios microbianos a partir do AGV, e muitos destesencontram-se na forma trans. A dieta dos ruminantes geralmente não contem mais do que 5% de matéria seca como lipídio. FERMENTAÇÃO DOS LIPÍDIOS DIETÉTICOS Os protozoários possuem papel importante no metabolismo lipídico. Eles absorvem parte dos AGPI (ácidos graxos poli-insaturados), travam-nos em suas próprias estruturas e dessa forma, protegem-nos da hidrogenação. Os protozoários que subsequentemente saem do rúmen e sofrem a digestão intestinal liberam o seu conteúdo de AGPI, sendo esta provavelmente a principal fonte de AGPI para o ruminante. RESUMO A maior parte do material vegetal ingerido por um ruminante é o carboidrato, embora a digestibilidade das diferentes formas seja muito diferente. A forragem contem principalmente carboidratos estruturais, compostos de unidades de glicose de ligação B-1(celulose) ou unidades de xilose de ligações B-1 (hemicelulose), degradadas lentamente por bactérias celulolíticas a AGV. Os concentrados baseiam- se nos grãos, nos quais o principal carboidrato (amido) é composto por unidades de glicose de ligação α-1 rapidamente degrada por bactérias amilolíticas a AGV e ácidos metabólicos, particularmente o acido láctico. As proteínas vegetais também são grandemente fermentadas a AGV e amônia. As bactérias celulolíticas e amilolíticas são bactérias primárias. RESUMO As bactérias secundárias importantes incluem as que evitam o acúmulo do ácido lático, convertendo-o em propionato, e as que convertem o hidrogênio (utilizando CO2) em metano. Tais reações permitem que as co-enzimas reduzidas sejam reoxidadas e por isso, tornadas disponíveis outra vez como aceptores de hidrogênio. O nível mais ativo da fermentação ocorre no conteúdo fibroso da digesta localizado no saco dorsal do rúmen. Os micróbios estão principalmente localizados dentro das partículas fibrosas do volume, o que reduz a taxa com que os micróbios seriam perdidos a partir do ruminorretículo no fluido que passa para o omaso e o abomaso. RESUMO Alguns dos intermediários da fermentação são aminados na síntese da proteína microbiana. Os grupos amino provêm da amônia que emerge da desaminação das proteínas vegetais ou da hidrolise da uréase a partir da ureia salivar e transruminal. Os ácidos graxos insaturados dos lipídios vegetais são quase totalmente hidrogenados. PRODUTOS FINAIS Os principais produtos finais da fermentação de carboidratos e das proteínas são os AGV, absorvidos diretamente através da parede do pré-estômago, onde algum acetato é completamente oxidado em butirato bem como, em menor extensão, o propionato sofre algumas modificações metabólicas antes do metabolismo adicional no fígado. Os AGV e seus metabolitos entram na circulação geral como acetato, glicose e do B-OH Bu ( a partir do butirato) para se tornarem os principais substratos metabólicos para os ruminantes. O ácido lático geralmente ocorre como intermediário transitório da fermentação. Entretanto, nas dietas ricas em amido, ele pode acumular-se no pré-estômago com baixas condições de pH, sendo apenas lentamente absorvido, porém mais tarde, grandemente convertido em glicose no fígado. PRODUTOS FINAIS Os principais gases são o metano, produzido por bactérias metanogênicas e o CO2 produzido durante as descarboxilações oxidativas fermentativas e a partir da neutralização dos íons hidrogênios dos AGV pelo bicarbonato que entra no rúmen com a saliva e pelo intercambio transruminal para os ânions dos AGV. Os gases são liberados pela eructação (liberação de gases pela boca). A proteína dietética e os nitrogênio não-proteico (NNP) são sintetizados em proteína microbiana de alto valor biológico. Após os micróbios saírem do pré- estômago, as suas proteínas, lipídios, vitaminas e pequenas quantidades do amido estocado são digeridos, tornando-se disponíveis no trato gastrintestinais inferior. PROCESSO DE DIGESTÃO QUÍMICA PROCESSO DE DIGESTÃO QUÍMICA A digestão pode ser definida como o somatório de processos pelos quais macromoléculas do alimento são degradadas à compostos simples, os quais são absorvidos pelo trato gastrointestinal. Em todas as espécies de ruminantes, a digestão é constituída pelo metabolismo fermentativo da dieta (devido aos microrganismos do rúmen e ou intestino) e pela decomposição hidrolítica enzimática dos nutrientes (secreções no abomaso e no intestino delgado). Os ruminantes são animais que tem maior atividade fermentativa microbiana (nos pré-estômago) mas a digestão pós-ruminal é vital para o animal, pois os lipídeos, proteínas, vitaminas, minerais e alguns carboidratos não estruturais “escapam” à fermentação ruminal ficando disponíveis para o animal por esta rota. FUNÇÃO ABOMASAL O abomaso é um órgão secretor de ácido clorídrico e pepsinogênio, que é funcionalmente homólogo ao estômago dos não-ruminantes. Ao contrário do estômago dos não-ruminantes , o abomaso recebe influxo continuo, porém variável de material do pré-estômago, consistindo no gotejamento continuo de fluido contendo partículas finas e com extrusão lenta das massas de material mais sólido. A despeito dessa variabilidade de influxo, taxa e composição, o fluxo de saída do abomaso para o duodeno é acentuadamente constante tanto em quantidade quanto na composição. O abomaso funciona não apenas como o ponto de digestão enzimática ácida, mas também como estabilizador do influxo para o duodeno. A distensão pilórica, aumenta o pH abomasal e, mais particularmente, as soluções de AGV são estímulos poderosos para a liberação de gastrina e secreção do ácido clorídrico. FUNÇÃO ABOMASAL A secreção é fortemente inibida pela pelo aumento na acidez da região pilórica ou do duodeno. O suco gástrico da região fúndica, pode apresentar acidez próxima ao pH 1, particularmente com taxas baixas de secreção. Contrariamente, as secreções de pepsinogênio varia, em etapa, de acordo com o volume de suco gástrico. As secreções pilóricas são ligeiramente alcalinas, possuem pouca atividade peptídica e mostram-se de pequeno volume. O conteúdo abomasal é mantido com pH ao redor de 3 como resultado de várias interações. A parte pilórica apresenta mecanismo que conferem motilidade para misturar e para propulsionar o material até o duodeno, com taxa relativamente estável. FUNÇÃO DO INTESTINO DELGADO A mucosa intestinal dispõe de uma atividade metabólica intensa, necessária para a manutenção das numerosas transformações pelas quais os produtos digeridos sofrem a fim de serem absorvidos. O bolo alimentar é transportado através do piloro para o intestino delgado, apresentando uma consistência fluída, e é denominado quimo. No intestino o mesmo é submetido às secreções que continuam à degradação dos alimentos. Durante a sua passagem pelo intestino delgado, o quimo é submetido às ações das secreções pancreática, entérica e biliar. FUNÇÃO DO INTESTINO DELGADO O intestino delgado apresenta a estrutura geral do aparelho digestivo, mas a mucosa se caracteriza por possuir vilosidades e microvilosidades, em toda a extensão. As células absortivas apresentam uma borda em “escova”. As microvilosidades são recobertas por um envoltório contínuo rodeados de finos filamentos dispostos radialmente. A borda em escova é a região de diferentes enzimas que, entre outras funções, garantem o processo digestivo da membrana. FUNÇÃO DO FÍGADO O fígado tem como função básica no processo de digestão, a formação e excreção da bile a partir de produtos provenientes das células do parênquima hepático, como por exemplo, conjugados da bilirrubina, colesterol, ácido cólico sob formas de sais biliares e excreção de substâncias removidas do sangue pela atividade hepática. Nos ruminantes, a bile é armazenada na vesícula biliar que quando estimulada, libera o conteúdo dentro do intestino delgado, fundamental no processode digestão e absorção das gorduras, colesterol, vitaminas lipossolúveis e outros compostos. EMULSIFICAÇÃO Os sais biliares têm uma grande capacidade de reduzir a tensão superficial da água, sendo capazes de atuar nas gorduras que chegam ao intestino dissolvendo os ácidos graxos e os sabões insolúveis em água (dividem a gordura em gotas cada vez menores). A bile é necessária no processo de digestão e absorção da gordura e na absorção das vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K). Quando a digestão da gordura é prejudicada, outros alimentos também são mal digeridos, uma vez que a gordura “cobrem” as partículas alimentares e impedem a ação das enzimas. A ligação ou presença dos sais biliares com os ácidos graxos monoglicerídeos, produtos de digestão de fosfolipídios e vitaminas lipossolúveis, formam micelas, que são solúveis em água, e consequentemente, mais facilmente absorvidas. FUNÇÃO DO FÍGADO Especialmente no caso dos ruminantes, a digestão que ocorre no intestino delgado é dependente das secreções do fígado e vesícula biliar do pâncreas e da mucosa do intestino delgado. A secreção biliar e a pancreática entram direto no intestino pelo ducto biliar sendo outras enzimas secretadas pela mucosa intestinal (produzidas pelas células glandulares do duodeno). O aumento de pH tem importante implicação com relação a atividade enzimática no intestino, devido a secreção enzimática amilolítica e proteolítica do pâncreas e mucosa intestinal geralmente ter um pH ótimo de neutro a ligeiramente alcalino. Mais de 90% dos sais biliares secretados no duodeno são reabsorvidos no íleo, retornando ao fígado pela circulação enterohepática. FUNÇÃO DO FÍGADO A entrada de digesta no duodeno também influência a taxa de secreção biliar. A passagem contínua de digesta direta para o abomaso e duodeno e o retorno para o fígado de sais biliares reciclados provavelmente são os mais importantes fatores que regulam a secreção biliar em ruminantes. FUNÇÃO DO PÂNCREAS A secreção pancreática exócrina está dividida convenientemente em componentes aquosos ou bicarbonatos e componentes enzimáticos. A função do componente aquoso é a neutralização do conteúdo duodenal de modo que evita danos à mucosa duodenal pela ação do ácido clorídrico e pepsina, elevando o pH do conteúdo próximo ao ótimo para a atividade das enzimas pancreáticas. O componente enzimático é um pequeno volume de secreção contendo enzimas que vão atuar na digestão dos constituintes da dietas dos ruminantes. O suco pancreático secretado pelos ruminantes contêm enzimas amilolíticas, lipolíticas e proteolíticas em solução de eletrólitos e água. A atividade destas enzimas são aproximadamente as mesmas da secreção pancreática dos monogástricos. Porém , a atividade das enzimas pancreáticas no intestino dos ruminantes é muito baixa. FUNÇÃO DO PÂNCREAS A extensão da digestão pós ruminal de amido que “escapa” da fermentação ruminal é particularmente dependente da secreção de quantidade adequada de amilase pancreática. A quantidade de amido que chega ao intestino afeta a quantidade de amilase secretada. DIGESTÃO DE PROTEÍNA NO INTESTINO DELGADO O desdobramento das proteínas no intestino delgado ocorre tanto intraluminalmente pelas ação das enzimas do suco pancreático (tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidases), ou através da digestão de “contato” e da degradação intracelular, pelas aminopeptidases e dipeptidases das células da mucosa. Os peptídeos de alto peso molecular, produtos da digestão abomasal, são inicialmente degradados no lúmen intestinal pela tripsina e quimiotripsina. A tripsina tem uma alta especificidade ao substrato e degrada ligações de lisina e arginina. As carboxipeptidases do suco pancreático “encurtam” as cadeias peptídicas através da hidrólise de resíduos dos aminoácidos no carbono terminal. DIGESTÃO DE PROTEÍNA NO INTESTINO DELGADO A degradação dos oligopeptídeos ocorre através da digestão da membrana intracelular. As aminopeptidases separam os aminoácidos por “quebra” do nitrogênio terminal no fim da cadeia. As dipeptidases quebram apenas os peptídeos com um grupo livre carboxil ou amínico. As dipeptidases e aminopeptidases são encontradas principalmente na “borda em escova” das células epiteliais e, nesta região, ocorre “quebra” das ligações peptídicas através do contato do substrato com a mucosa intestinal. DIGESTÃO DE PROTEÍNA NO INTESTINO DELGADO A degradação do DNA e RNA ocorre através de ribonucleases e desoxiribonucleases do suco pancreático. As ribonucleases “quebram” os oligonucleotídeos do RNA e os grupos pirimídicos 3 nucleotídeos. As desoxiribonucleases quebram o DNA em oligodesoxiribonucleotídeos. Na degradação subsequente dos produtos da hidrólise participam fosfodiesterases. A degradação do DNA e RNA é importante para os ruminantes pois os microorganismos do rúmen (em grande parte degradados no intestino) são ricos nestes ácidos nucleicos. DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO DELGADO A degradação dos carboidratos ocorre em duas etapas: o desdobramento intraluminal dos polissacarídeos e a digestão por contato dos produtos de degradação, assim como dos oligossacarídeos provenientes da alimentação. A degradação intraluminal do amido e do glicogênio ocorre pela ação da amilase pancreática, que rompe as ligações 1,4-glicosídicas mas não as ligações 1,6- glicosídicas. As dissacaridases e as dextrinases atuam na degradação dos dissacarídeos são degradadas a maltose (pelas maltases), lactose (pela lactase) e a sacarose (pela sacarase). Uma dextrinase (isomaltase, oligo-1,6 glicosidase ) rompe ligações 1,6- glicosídeos ramificados em maltose e glicose. DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO DELGADO A mucosa intestinal secreta muco e é também o local de origem de certas enzimas entéricas, as quais são especialmente importante na digestão pós ruminal de carboidratos. As células de Brunner, no duodeno proximal, secreta um suco neutro ligeiramente alcalino o qual contém amilase e ribonucleases. DIGESTÃO DE LIPIDEOS NO INTESTINO DELGADO A digestão lipídica intraluminal compreende a emulsificação das gorduras pelos sais biliares, a sua degradação hidrolítica e a formação de micelas. A emulsificação da gordura ocorre com a participação dos ácidos biliares que provocam diminuição da tensão superficial da água e com isto elevam o grau de dispersão dos lipídeos. Os ácidos biliares elevam, além disso, a atividade da lipase e impedem uma nova esterificação dos ácidos graxos no intestino delgado. A lipase pancreática quebra a molécula de triglicerídeos apenas os grupos hidrolíticos ligados aos ácidos graxos. Os monoglicerídeos de com ácidos graxos de cadeia curta e média sofrem isomerização mais rápida do que os de cadeia longa. A absorção dos ácidos graxos e monoglicerídeos consiste na incorporação das micelas, constituídas principalmente de ácidos biliares e monoglicerídeos além de outros lipídeos, como ácidos graxos, colesterol e vitaminas lipossolúveis. CARACTERTISTICAS DA DIGESTÃO NO ID DE RUMINANTES Como em média 67% da matéria seca digerível bem como cerca de 80% das ligações glicosídicas dos polímeros de glicose são digeridos já nos pré estômagos, a digestão pós ruminal é de pequeno significado. Uma proporção bastante grande da celulose digerível é também degradada no compartimento rumino-reticular. Os compostos nitrogenados que chegam ao intestino com o quimo provenientes do abomaso consistem de proteínas originárias das bactérias e protozoários do rúmen e de proteínas alimentares não digeridas. Cerca de 80 a 90% das proteínas alimentares são digeridas já nos pré-estômagos. Os carboidratos encontrados no intestino delgado resultam dos compostos não degradadas provenientes do rúmen e dos seus microorganismos. CARACTERTISTICAS DA DIGESTÃO NO ID DE RUMINANTES Os lipídeos encontrados no duodeno são provenientes das gorduras alimentares e dos ácidos graxos cujas cadeias longas parcialmente hidrogenadas, e originárias das gorduras microbianas. Os ácidos graxos são em grande parte ligados às “fases” das partículas do conteúdo intestinal; com isso, apesentam distribuição dispersa. As gorduras são hidrolisadas pela lipase pancreática. A absorção de ácidos graxos de cadeia longa depende da incorporação dos mesmos aos agregados moleculares hidrossolúveis (micelas). Como não são encontrados monoglicerídeos no conteúdo intestinal em conseqüência da degradação lipídica nos pré-estômagos, ocorre nos seus lugares nas micelas a lisolecitina que é liberada com a bile originária da sua degradação a partir de ácidos graxos pela lecitinase do suco pancreático. CARACTERTISTICAS DA DIGESTÃO NO ID DE RUMINANTES Das micelas, os ácidos graxos são absorvidos pela mucosa intestinal e incorporados aos triglicerídeos dos quilomícrons. Ao contrário do que acontece com animais monogástricos, a formação dos triglicerídeos ocorre nos ruminantes preferencialmente a partir do glicerofosfato. INTESTINO GROSSO A função principal do intestino grosso consiste na absorção de água e eletrólitos. O suco entérico secretado pela mucosa (células de Goblet) do ceco e cólon é fluído, mucoso e desprovido de enzimas, fazendo com que o meio seja levemente alcalino (pH variando de 6,5 a 7,5) e anaeróbico, favorecendo o desenvolvimento de uma flora bastante heterogênea, dependendo do tipo de alimentação ingerida. A estrutura da mucosa do intestino grosso não apresenta vilos ou vilosidades, como acontece no intestino delgado.
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