A8 - Wilmore Costill p145-151

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Causas da Fadiga
Qual é exatamente o sentido do termo fadiga
durante o exercício? As sensações de fadiga são
acentuadamente diferentes quando o indivíduo se
exercita até a exaustão em eventos que duram de
45 a60 segundos, como uma corrida de 400 metros,
do que quando ele realiza um esforço muscular
exaustivo prolongado (como numa maratona).
Normalmente, utilizamos o termo fadiga para
descrever as sensações gerais de cansaço e a con-
comitante redução do desempenho muscular.
A maioria dos esforços para descrever as causas
responsáveis e os locais de fadiga enfoca
. os sistemas energéticos (ATP-CR glicólise e
oxidação),
. o acúmulo de subprodutos metabólicos,
o o sistema nervoso e
. a falha do mecanismo contrátil das fibras mus-
culares.
Nenhum desses fatores consegue explicar iso-
ladamente todos os aspectos da fadiga. Por exem-
plo, apesar da falta de energia disponível poder
reduzir a capacidade do músculo de gerar força, os
sistemas energéticos não são totalmente respon-
sáveis por todas as formas de fadiga. As sensações
de cansaço que freqüentemente sentimos no final
de um dia de trabalho tem pouco a ver com a
disponibilidade de ATP. A fadiga também pode ser
resultante da alteração da homeostasia pelo
estresse ambiental. Muitas questões sobre a fadiga
permanecem sem resposta.
METABOLISMO E SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS
Os Sistemas Energéticos
e a Fadiga
Os sistemas energéticos representam uma área
evidente a ser explorada ao se considerar as pos-
síveis causas de fadiga. Quando nos sentimos fati-
gados, freqüentemente nos exprimimos dizendo:
"Eu não tenho mais energia". No entanto, esse uso
do termo energia está distante do seu sentido fisio-
lógico. Nesse sentido fisiológico restrito, qual é o
papel da energia na fadiga durante o exercício?
Depleção de creatina fosfato
Lembre-se de que a creatina fosfato é utilizada
sob condições anaeróbias na ressintese de ATP à
medida que é utilizada e, por conseguinte, na
manutenção de suas reservas orgânicas. Estudos
de biópsias de músculos da coxa revelaram que,
durante contrações máximas repetidas, a fadiga
coincide com a depleção de creatina fosfato.
Embora a ATP seja diretamente responsável pela
energia utilizada durante tais atividades, ela é
depletada menos rapidamente do que a creatina
fosfato durante o esforço muscular porque outros
sistemas continuam a produzir ATP. No entanto,
quando ocorre depleção da creatina fosfato, a
capacidade do organismo de repor rapidamente a
ATP despendida é seriamente diminuída. O uso da
ATP continua, mas o sistema ATP-CP é menos
capaz de repô-lo. Assim, a concentração de AIP
também cai. Na exaustão pode ocorrer a depleção
tanto de ATP quanto da creatina fosfato.
Para retardar a fadiga, o atleta deve controlar a
taxa de esforço mediante um ritmo adequado para
assegurar que a creatina fosfato e a AIP não sejam
depletadas prematuramente. Se o ritmo inicial for
muito rápido, a ATP e a creatina fosfato disponíveis
diminuirão rapidamente, levando à fadiga precoce e
à incapacidade de manutenção do ritmo nos está-
gios finais do evento. O treinamento e a experiência
permitem que o atleta julgue o ritmo ideal que per-
mite o uso mais eficiente de AIP e da creatina fosfa-
to durante todo o evento.
145
FISIOLOGIA DO ESPORTE E DO EXERCICIO
Depleção de Glicogênio
As concentrações musculares de ATP tambérn são mantidos pela
degradação aeróbia e anaeróbia do glicogênio muscular. Em eventos
com duração superior a alguns segundos, o glicogênio muscular
torna-se a principal fonte de energia para a síntese de ATP.
Infelizmente, as reservas de glicogênio são lirnitadas e são rapida-
mente depletadas.
Como r1o uso da creatina fosfato, a taxa de depleção do glicogênio
muscular é controlada pela intensidade da atividade. O aumento da
taxa de trabalho resulta numa diminuição desproporcional do
glicogênio muscular. Durante a corrida de curta distância, por exem-
plo, o giicogênio muscular pode ser utilizado de 35 a 40 vezes mais
rapidamente do que durante a caminhada. O glicogênio muscular
pode ser um fator limitante mesmo durante o esforço leve. O músculo
depende de um suprimento constante de glicogênio para satisfazer as
altas demandas energéticas do exercício.
O glicogênio muscular é utilizado mais rapida-
mente clurante os primeiros minutos do exercício do
que nos estágios finais, como mostra a Figura 4.79.5 A
ilustração mostra a alteração do conteúdo de
glicogênio muscular no músculo gastrocnêmio do
indivíduo durante o teste. Embora o teste tenha sido
uma corrida num ritmo constante, a taxa de
glicogênio rnuscular rnetabolizado do mírsculo gas-
trocnêmio foi maior durante os 90 minutos iniciais.
O indivíduo descreveu seu cansaÇo percebido
(quão difícil parecia ser o seu esforço) em vários
mornentos do teste. Ele somente se sentiu mode-
radamente estressado no início da corrida, quando
suas reservas de glicogênio ainda estavam elevadas,
apesar de ele estar usando o glicogênio numa taxa
elevada. Ele somente percebeu uma fadiga severa
quando a concentração de glicogênio muscular se
encontrava próximo da depleção. Portanto, a sen-
sação de fadiga no exercício prolongado coincide
com a diminuição do glicogênio muscular. Os mara-
tonistas comumente descrevem o início súbito da
fadiga que eles apresentam entre o 29a e o 35a km (18
a 22 milhas) como "bater contra a parede". Peio
menos parte dessa sensação pode ser atribuída à
depleção do glicogênio muscular.
Músculo Gastrccnêmic
175
75
50
25
(r^
"e9
,$Ê
150
125
100
012
Terapo de exercício {h}
EsÍorço percebido
Exaustivs
lntênso
Moderado
Leve
Tempo de exercício {h}
Figuro 4.19 Declínio do glicogênio musculor no músculo
gostrocnêmio lpoinel superiorl duronte umo corrido de três horos
sobre esteiro rolonte o 70% do VO2móx. A clossificoçõo subjetivo
do esforço pelo indivíduo foi registrodo no poinel inferior.
Observe que o esÍorço foi clossificodo como moderodo duronte
oproximodomente 'l ,5 h de corrido, emboro o glicogênio
estivesse diminuindo de formo constonte. Somente quondo ele se
tornou muito boixo (menos de 50 mmol/kg) é que o toxo de
esforço oumentou.
146
METABOLISMO E SISTEMAS ENERGÉTICOS BASICOS
Depleção cle Glicogênio em Diferentes Tipos de
Fibras Musculares
As fibras musculares são recrutadas e sofrem depleção de suas
reservas energéticas em padrões selecionados. As fibras individuais
mais freqiientemente recrutadas durante o exercício podem aPresentar
depleção de glicogênio. Isso reduz a quantidade de fibras capazes de
produzir a força muscuiar necessária Para o exercício.
Essa depleção de glicogênio é ilustrada na Figura 4.20, a qual apre-
senta uma fotomicrografia de fibras musculares coletadas de um corre-
dor após uma corrida de 30 km (18,6 milhas). A Figura 4.20n foi cora-
cla para cliferenciar as fibras de contração lenta (CL) das fibras de con-
tração rápida (CR). Urna cias fibras CR é indicada por um círculo' A
Figura 4.208 mostra utrla seguncla amostra do mesmo mírsculo, cora-
da para mostrar o glicogênio. Quanto mais vermelha (escura) for a co-
loráção, maior a quantidade de glicogênio presente. Antes da corrida,
todas as fibras encontravam-se cheias de glicogênio e coravant de ver-
rnelho (não-mostrado). Na Figura 4.201r
(após a corrida), as fibras CL mais claras
encontram-se quase que totalmente deple-
tadas de glicogênio. Isso sugere que as
fibras CL são utilizaclas mais intensamente
durante o exercício de endurattcc que exige
o desenvolvimento de uma força apenas
moderada, como a corrida de 30 km.
O padrão da depleção de glicogênio das
fibras CL e CR deper-rde da intensidade do
exercício.r7 Lembre-se de que as fibras CL
são as primeiras fibras recrutadas durarrte
o exercício leve. A medicla que as necessi-
dades de tensão rnuscular autnentam, são
adicionadas fibras CR., à força de trabalho.
No exercício que seaproxima da intensi-
dade máxima, as fibras CR6 são adi-
cionadas ao grtlpo de fibras recrutaclas.
Figuro 4.20 Coloroçõo histoquímico poro
identificoçõo do (o) tipo de fibros e (b)
glicogênio musculor opós umo corrido de 30 km,
No Figuro 4.20a, um círculo morco umo fibro
de conirocõo rópido (CR). Observe que olgumos
fibros CR oindo contêm glicogênio, como pode
ser verificodo por suo coloroçõo mois escuro
(Figuro 4.20b), enquonto o moiorio dos fibros
de controcõo lento {CL) nõo opresento
glicogênio.
147
-
=-:
n
r!
FISIOLOGIA DO ESPORTE E DO EXERCÍCIC
A Figtrra 1.21 ilustra a quantidacTe de glicogênio
total utilizada pelas fibras CL, CR,, e CR,, clo múscu-
lo vasto lateral durante o ciclismo em rrárias por-
centagens do VO,máx típico do indivídr-ro. Durante
o exercício de intensidacle relativamente baixa (40%
a 60% do VO,rnáx), as fibras CL são as mais ativas e
as fibras CR" e CR6 são relativamente inativas. Em
intensidades de esforço maiores (75a/, a 90'i, do
VOrrnáx), as fibras CR são recrutadas mais freqüen-
temente e sofrem depleção de glicogênio numa taxa
maior do que as fibras CL. Isso não significa que as
fibras CL são menos utilizadas do que as fibras CR
durante as contrações máxirnas. E simplesrnente o
reflexo da maior dependência das fibras CR pelo
glicogêrrio. Todos os tipos de fibra são recrutados
durante as açÕes rnusculares muito intensas.
Quando as reservas de glicogênio das fibras CL
são clepletadas, parece que as fibras CR são iuca-
pazes de gerar teusão suficiente on não ocorre Lrm
recrutantento adequado para colnpensar a perda
de tensão rnuscular. Por essa razão, teorizou-se que
as sensações da fadiga muscnlar e de peso durante
o exercício pode refletir alguma incapacidade das
fibras musculares em responder às demandas do
exercício.
+CL
r- CRu
_*_ CRo
50 60 70 80
x do úOrrnáx
Figuro 4.21 Utilizocõo do glicogênio nos fibros CL, CR. e CR5
duronte ó0 minutos de ciclismo o 4O%, óO%,75% e 90% do
VO2môx. Observe que, à medido que o intensidode do exercício
oumento, o quontidode relotivo de glicogênio utilizodo nos fibros
CL tende o diminuil enquonto o demondo dos fibros CR
oumento.
r48
Depleção de Glicogêrtío effi Difererutes
Grupos Musculares
Além c1a depleção de glicogênio seletiva das
fibras CL ou CR, o exercício pode impor demandas
incomurnente intensas sobre grupos rnusculares
selecionados. Nurn estlldo, os indivídtros correram
sobre esteira rolante posicionacla em aclive, declive
e em posição horizontal durante duas horas a 70%
do VOrmáx. A Figura 4.22 compara a depleção de
glicogênio resultante em três múrsculos do membro
inferior:
r Vasto lateral (extensor do joelho)
o Castrocnêmio (extensor do tornozelo)
. SóIeo (tambérn extensor do tornozelo)
Vasto lateral
óleo
Figuro 4.22 Utilizocõo do glicogênio musculor nos músculos
vosto loterol, gostrocnêmio e sóleo, duronte 2 horos de corrido
sobre esieiro rolonte em oclive, declive e posiçõo horizontol o
70% do VO2móx. Observe que o moior uso de glicogênio
ocorreu no gostrocnêmio duronte o corrido em oclive e em
declive.
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Os resultados mostram que se você correr montanha acima, monta-
nha abaixo ou na horizontal, o músculo gastrocnêmio utiliza mais
glicogênio do que o mírsculo vasto laterai ou o sóleo. Isso sugere que os
músculos extensores do tornozelo apresentam maior probabiiidade de
sofrer depleção de glicogênio durante a corrida de clistância do que os
múrsculos cla coxa, isolando o local de fadiga aos tnúsculos cla perna.
Depleção de Glicogênio e a Glicose Sangüínea
O glicogênio muscular isoladamente não consegue fornecer car-
boidratos suficientes para o exercício com várias horas de duração. A
glicose liberada pelo sangue aos músculos contribui com bastante
energia dtrrante o exercício de ertdurnuce. O fígado metaboliza o sett
glicogênio armazenaclo para fornecer um suprimento constante de gli-
cose sangriínea. Nos estágios iniciais do exercício, a produção de ener-
gia requer uma quantidade relativamente pequena de glicose
sangiiínea, mas, nos estágios finais de Llm evento de ettdrrrnttce, a con-
tribuição da glicose sangüínea pode ser maior. Para manter o ritmo com
a captação da glicose pelos músculos, o fígado deve degradar cada vez
rnais glicogênio à rnedida qlle a duração do exercício aumenta.
As reservas de glicogênio l-repático são lirnitadas e ele não pode pro-
duzir glicose tão rapidamente a partir de outros substratos.
Conseqüentemente, a concentração da glicose sangüínea pode cair
quando a captação muscuiar ultrapassa a produção de glicose pelo
fígado. Incapazes de obter glicose suficiente clo sangue, os músculos
dependem mais intensatnente de suas reservas de glicogênio,
acelerando a depleção e levando a uma exattstão mais precoce.
Efeitos sobre o Desempenho
Não é surpreendente que os desempenhos de ertdttrnrrce rnelhorem
quando o suprimento de glicogênio rnuscttlar é elevado no início da
atividade. A irnportância da reserva de glicogênio tnuscular para o
desempenho de errdururce será discutida no Capítulo 15. No momen-
to, observe que a depleção de glicogênio e a hipoglicemia (baixa con-
centração da glicose sangtiínea) limitam o desempeuho em atividades
que duram 30 rninutos ou mais. A fadiga em eventos mais curtos resul-
ta mais provavehnente do acÍrmulo de subprodutos metabóiicos, como
o lactato c o H*, no interior dos múrsculos.
Subprodutos Metabólicos e a Fadiga
Lembre-se de que o ácido láctico é um subproduto da glicóiise
anaeróbia. Embora a maioria das pessoas acredite que ele seja respon-
sável pela fadiga e pela exaustão etl todos os tipos de exercício, o ácido
láctico acumula-se na fibra muscular somente durante o esforço muscu-
lar relativamente breve e de alta intensidade. Os maratouistas, por exem-
plo, podem apresentar concentrações de ácido láctico próximos da con-
centração de repouso no final da corrida, apesar da sua exatistão. Como
foi observado na seção anterior, a fadiga desses atletas é causada pelo
suprimento inadequado de energia, e não pelo excesso de ácido láctico.
Corridas, ciclismo e nado de curta duração (sprirrts) acarretam
grandes acúmulos de ácido láctico. No entanto, a presellça de ácido
láctico não deve ser acusada como sendo responsárrel pela sensação de
fadiga em si. Quando não eliminado, o ácido láctico se dissocia, trans-
formando-se em lactato e causando um acúmulo de íons hidrogênio.
Esse acírrnulo de H" produz acidificação muscular, resuitando numa
conclição conl-recida como rtcido-se.
METABOLISMO E SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS
149
FISIOLOGIA DO ESPORTE E DO EXERCICIO
Atividades de curta duração e alta intensidade,
como a corrida e o nado de curta duração (sprint),
dependem muito da glicólise anaeróbia e pro-
duzern grandes quantidades de lactato e de H*
nos músculos. Felizmente, as células e os líquidos
corporais possuem tampões, como o bicarbonato
(HCO3), o qual minimiza a influência desequili-
bradora do H*. Sem esses tampões, o H* reduziria
o pH em aproximadamente 1,5, rnatando as célu-
las. Por causa da capacidade de tamponamento
do organismo, a concentração de H* permanece
baixa mesmo durante o exercício mais intenso,
permitindo que o pH muscular caia de um valor
de repouso de7,7 para não menos do que 6,6 a 6,4
na exaustão.
Alterações do pH dessa magnitude, no entanto,
afetam de forma adversa a produção de energia e
a contração muscular. Um pH intracelular inferior
a 6,9 inibe a ação da fosfofruto quinase, uma
importante enzima glicolítica, diminuindo a
velociclade da glicólise e da produção de ATP.
Num pH de 6,4, a influência do H* cessa a
degradação do glicogênio, provocando uma rápi-
da diminuição deATP e, em última instância, a
exaustão. Além disso, o H. pode deslocar o cálcio
do interior da fibra, interferindo no acoplamento
das pontes cruzadas entre a actina e a miosina e
reduzindo a força contrátil do músculo. A maioria
dos pesquisadores concorda que o baixo pH mus-
cular é o principal limitador do desempenho e é a
principal causa de fadiga durante o exercício de
explosão (sprint) máximo com duração superior a
20-30 segundos.
Como mostra a Figura 4.23, o restabelecimento
do pH muscular pré-exercício após um evento
explosivo exaustivo requer cerca de 30 a 35 minu-
tos de recuperação. Mesmo quando o pH norrnal é
restaurado, as concentrações séricas e muscular de
lactato podem permanecer muito elevados. No
entanto, a experiência revela que um atleta pode
continuar a se exercitar com uma intensidade rela-
tivamente elevada mesmo com um pH inferior a
7,0 e uma concentração de lactato sangüíneo supe-
rior a 6 ou 7 mmol/l, quatro a cinco vezes supe-
rior ao valor de repouso.
Atualmente, alguns técnicos e fisiologistas
esportivos estão tentando utilizar as mensurações
do lactato sérico para controlar a intensidade e o vo-
lume do treinamento necessários para produzir um
estímulo ideal de treinamento. Essas mensurações
fornecem um índice da intensidade do treinamento,
mas elas podern não estar relacionadas aos proces-
sos anaeróbios ou ao estado de acidose dos múscu-
los. Quando o lactato e o H- são geraclos nos mús-
culos, ambos difunclem-se para fora das células. Em
seguida, eles são diluídos nos líquidos corporais e
150
6,5
\r*
Sprint
05101520253035
Recuperaçãa {rnin}
Figuro 4.23 Alteroções do pH musculor duronte o exercício de
sprint e o recuperocõo. Observe o quedo drástico do pH
musculor duronie o sprinl e o retorno groduol oo nível normol
opós o esforço. Observe que forom necessôrios oproximodomente
30 minutos poro o pH retornor oo seu nível pré-exercício.
são transportados a outras áreas do organismo para
serem metabolizados. Conseqüentemente, os va-
Iores do lactato sérico dependem das taxas de pro-
dução, de difusão e de oxidação. Vários fatores
podem influenciar esses processos e, por essa razão,
os valores do lactato são de valor discutível na pres-
crição do treinamento.
Fadiga Neuromuscular
Até aqui, consideramos apenas os fatores ir-rtra-
musculares que podem ser responsáveis pela fadiga.
Evidências também sugerem que, sob determinadas
circunstâncias, a fadiga pode ser resultante de uma
incapacidade de ativação das fibras musculares,
uma função clo sistema nervoso. Como foi observa-
do no Capítulo 2, o impulso nervoso é transmitido
através da junção neuromuscular para ativar a
membrana da fibra e fazer com qlle o retículo sar-
coplasmático da fibra libere cálcio. O cálcio, por sua
vez, liga-se à troponina para iniciar a contração
muscular. Examinemos dois mecanismos neurais
prováveis que podem interromper esse processo e
contribuir para a fadiga.
7,1
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6,9
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Transmissão Neural
A fadiga pode ocorrer na junção neuromuscular,
impedindo a transmissão do impulso nervoso à
membrana da fibra muscular. Estudos realizados
no início do século estabeleceram claramente essa
falha de transmissão do impulso nervoso no mús-
culo fatigado. Essa falha pode envolver um ou
mais dos seguintes processos:
. A liberaÇão ou a síntese de acetilcolina, neuro-
transmissor que retransmite o impulso ner-
voso do nervo motor à membrana muscular,
podem estar reduzidas.
o A colinesterase, enzima que degrada a acetil-
colina após ela ter retransmitido o impulso,
pode tornar-se hiperativa, impedindo que haja
uma concentração suficiente de acetilcolina
para iniciar um potencial de ação.
. A colinesterase pode tornar-se hipoativa
(inibida), permitindo que ocorra um acúmulo
excessivo de acetilcolina e paralisando a fibra.
. A membrana da fibra muscular pode desen-
volver um limiar mais elevado.
. Algumas substâncias podem competir com a
acetilcolina pelos receptores localizados sobre
a membrana muscular sem ativação da mem-
brana.
o O potássio pode deixar o espaço intracelular
do músculo em contração, diminuindo o
potencial de membrana à metade do seu valor
de repouso.
Embora a maioria dessas causas de bloqueio neu-
romuscular tenha sido associada a doenças neuro-
musculares (como a miastenia grave), elas também
podem causar algumas formas de fadiga neuromus-
cular. Algumas evidências sugerem que a fadiga
também pode ser devida à retenção de cálcio no
interior do retículo sarcoplasmático, o que reduziria
a quantidade de cálcio disponível para a contração
muscular. Na realidade, a depleção de creatina fos-
fato e o aumento de lactato poderiam simplesmente
aumentar a taxa de acúmulo de cálcio no retículo
sarcoplasmático. No entanto, essas teorias sobre a
fadiga permanecem sendo especulativas.
O Sistema Nervoso Central
O sistema nervoso central (SNO também pode
ser um local de fadiga, embora existam evidências
favoráveis e contrárias a essa teoria. Estudos iniciais
revelaram que, quando os músculos de um indiví
duo parecem próximos da exaustão, o estímulo ver-
METABOLISMO E SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS
bal, o grito, ou mesmo a estimulação elétrica direta
do músculo podem aumentar a força da contração
muscular. Esses estudos sugerem que os limites do
desempenho no exercício exaustivo podem, numa
grande extensão, ser psicológicos. Os mecanismos
exatos responsáveis por essa fadiga do SNC não são
totalmente entendidos. Tâmbém é difícil de se deter-
minar se essa forma de fadiga é limitada ao SNC ou
está relacionada à transmissão nervosa periférica.
O recrutamento do músculo depende, em parte,
do controle consciente. O trauma psicológico do
exercício exaustivo pode consciente ou subcons-
cientemente inibir a disposição do atleta de tolerar
uma dor maior. O SNC pode diminuir o ritmo do
exercício a um nível tolerável para proteger o atleta.
De fato, de modo geral, os pesquisados concordam
que o desconforto percebido na fadiga precede o iní-
cio de uma limitação fisiológica dos músculos. A
menos que eles estejam altamente motivados, a
maioria dos indivíduos interrompe o exercício antes
que seus músculos apresentem uma exaustão fisio-
lógica. Para atingir o desempenho máximo, os atle-
tas treinam para aprender o ritmo adequado e a tole-
rância à fadiga.
l'.-, A fadiga pode ser resultante da depleção de
. 
. creatina fosfato ou de glicogênio. Ambas as
, I : situações reduzem a p.ódrção deATP.
. .',' O ácido láctico foi freqüentemente acusado
, como responsável pela fadiga, mas, na reali-
' ,-t dade, é o H* gerado pelo ácido láctico que
',..". leva à fadiga. O acúmulo de H* reduz o pH
-. 
,- muscular, o qual compromete os processos
' . celulares que produzem energia e a contração
.,. 
: muscular.
..-:,. A falha da transmissão neural pode ser a
.',.-=. causa de alguma fadiga. Muitos mecanismos
.-.-- 
podem. levar a.essa falha e todos eles devem
.::= ::., 
ser mais Pesquisados.
,. -r O SNC também pode causar Íadíga, talvez
.,-:t. 
- como um mecanismo de proteção. A fadiga
:r--. percebida geralmente precede a fadiga fisú-
.-- 
:. lógica e os atletas que se sentem exaustos nor-
': 
==' 
malmente podem ser estimulados psicologi-
. . 
-. camente para continuar.
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