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1. Conceito do Ecossistema Os organismos vivos e o seu ambiente nao-vivo (abiótico) estão inseparavelmente inter-relaciona-dos e interagem entre si. Chamamos de sistema ecológico ou ecossistema qualquer unidade (bios-sistema) que abranja todos os organismos que funcionam em conjunto (a comunidade biótica) numa dada área, interagindo com o ambiente físico de tal forma que um fluxo de energia produza estruturas bióticas claramente definidas e uma ciclagem de materiais entre as partes vivas e não-vivas. O ecossistema é a unidade funcional básica na ecologia, pois inclui tanto os organismos quanto o ambiente abiótico; cada um destes fatores influencia as propriedades do outro e cada um é necessário para a manutenção da vida, como a conhecemos, na Terra. Sendo os ecossistemas sistemas abertos, o ambiente de entrada e o ambiente de saída devem ser considerados partes importantes do conceito. 0 termo "ecossistema" foi proposto primeiramente em 1935 pelo ecologista británico A. G. Tansley, mas, naturalmente, o conceito é bem mais antigo. Mesmo na mais remota história escrita, encontram-se alusões à idéia da unidade dos organismos com o ambiente (e, também, da unidade dos seres humanos com a natureza). Enunciados formais da idéia começaram a aparecer somente no fim do séc. XIX e paralelamente nas publicações sobre ecologia americanas, européias e russas. Assim, em 1877, Karl Mobius escreveu (em alemão) sobre a comunidade de organismos num recife de ostras como uma “biocenose". O pioneiro russo V. V. Dokuchaev (1846-1903) e seu discípulo principal, G. F. Morozov (que se especializava em ecologia florestal),* enfatizaram o conceito da "bio- cenose", vocábulo posteriormente expandido por ecologistas russos para "geobiocenose" Fosse qual fosse o ambiente estudado (dulcícola, marinho ou terrestre), os biólogos, na virada do século, começavam a considerar a idéia de que a natureza realmente funciona como um sistema. Foi somente quando uma teoria geral de sistemas, meio século mais tarde, foi desenvolvida por Bertalanffy (1950, 1968) e outros que ecologistas, notadamente Hutchinson (1948a), Marga-lef (1958a), Watt (1966), Patten (1966, 1971), Van Dyne (1969) e H. T. Odum (1971), começaram a desenvolver o campo definitivo e quantitativo da ecologia de ecossistemas. A utilidade da abordagem sistêmica na solução de problemas ambientais reais somente agora está recebendo uma atenção mais séria. 2. A interação dos três componentes básicos de um Ecossistema (1) a comunidade, (2) o fluxo de energia (3) ciclagem de materiais, O fluxo de energia ocorre num só sentido; uma parte da energia solar que entra é transformada, e sua qualidade, elevada (quer dizer, é convertida em matéria orgânica, uma forma de energia mais concentrada que a luz solar) pela comunidade, mas a maior parte é degradada, passa pelo sistema e sai dele na forma de energia calórica, de baixa qualidade (sumidouro de calor). A energia pode ser armazenada e depois liberada sob controle, ou ex- portada, como mostra o diagrama, mas não pode ser reutilizada. Contrastando com a energia, os materiais, inclusive os nutrientes necessários para a vida (carbono, nitrogênio, fósforo etc.) e a água, podem ser reutilizados inúmeras vezes. A eficiência da reciclagem e a grandeza das importações e exportações de nutrientes variam muito segundo o tipo de ecossistema. Fig. 1 Diagrama funcional de um ecossistema. Fluxo de energia, ciclos de materiais, a comunidade e circuitos de controle por retroalimentação são os quatro componentes principais. A comunidade está ilustrada como uma rede alimentar de autótrofos (A) e heterótrofos (H). Depósitos são indicados por S (storages). Um ecossistema funcional ou do mundo real precisa de uma entrada para manter os processos vitais e, na maioria dos casos, um meio de exportar a energia e os materiais já processados. O tamanho do ambiente de entrada e saída varia muito em função de certos parâmetros, tais como: (1) o tamanho do sistema (quanto maior, menos dependente do exterior), (2) a intensidade metabólica (quanto mais alta a taxa, maiores a entrada e saída), (3) o equilíbrio autotrófico-heterotrófico (quanto maior o desequilíbrio, mais elementos externos são necessários para reequilibrar) e (4) o estádio de desenvolvimento (sistemas jovens diferem de sistemas maduros. 3. A Estrutura do Ecossistema Do ponto de vista de estrutura trófica (de trophe, nutrição), um ecossistema apresenta dois estratos: (1) um estrato autotrófico superior, ou "faixa verde", de plantas ou partes de plantas que contêm clorofila, onde predominam a fixação de energia luminosa, a utilização de substâncias inorgânicas simples e a construção de substâncias orgânicas complexas, (2) um estrato heterotrófico inferior, ou "faixa marrom", de solos e sedimentos, matéria em decomposição, raízes etc, no qual predominam a utilização, rearranjo e decomposição de materiais complexos. Do ponto de vista biológico, reconhece-se os seguintes componentes que constituem o ecossistema: (1) substâncias inorgânicas (C, N, CO2, H20 e outras) envolvidas nos ciclos de materiais; (2) compostos orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídios, substâncias húmicas etc.) que ligam o biótico e o abiótico; (3) o ambiente atmosférico, hidrológico e do substrato, incluindo o regime climático e outros fatores físicos; (4) produtores, organismos autotróficos, principalmente as plantas verdes, que manufaturam o alimento a partir de substâncias inorgânicas simples; (5) macroconsumidores ou fagótrofos , organismos heterotróficos, principalmente animais, que ingerem outros organismos ou matéria orgânica particulada; (6) microconsumidores, saprótrofos , decompositores, ou osmótrofos (de osmo, passar por uma membrana), organismos heterotróficos, principalmente bactérias e fungos que obtêm a sua energia ou degradando tecidos mortos ou absorvendo matéria orgânica dissolvida segregada por, ou extraída de, plantas ou outros organismos. As atividades decompositoras dos saprótrofos liberam nutrientes. Fig 2 Comparação entre um ecossistema terrestre (campo de gramíneas) e um ecossistema aquático (lago ou mar). Unidades necessárias para o funcionamento são: entrada de energia solar (e outras formas); água; nutrientes (compostos abióticos básicos — orgânicos e inorgânicos) em solos, sedimentos e água; e organismos autotróficos e heterotróficos que compreendem as redes alimentares bióticas. Os sistemas terrestres e aquáticos funcionam de maneira semelhantes, mas as espécies são, em grande parte, diferentes. Além disso, as plantas verdes (e fitoplâncton) são pequenas (freqüentemente microscópicas) em sistemas de aguas profundas, e grandes em ecossistemas terrestres e em alguns de aguas rasas. I. Autótrofos: (A) vegetais herbáceos e gramíneas, (B) fitoplâncton. II. Herbívoros: (A) insetos e mamíferos no campo, (B) zooplâncton na coluna d'água. III. Detritívoros: (A) invertebrados do solo na terra, (B) invertebrados do fundo na água. IV. Carnívoros: (A) aves e outros na terra, (B) peixes na água. V. Sapróvoros: bactérias e fungos da decomposição. Uma das características universais de todo ecossistema, seja ele terrestre, de água doce, marinho ou elaborado pelo homem, é a interação dos componentes autotróficos e he- terotróficos. Os organismos responsáveis pelos processos ficam parcialmente separados no espaço: a maior parte do metabolismo autotrófico ocorre no estrato superior da "faixa verde", onde há energia luminosa disponível, enquanto o metabolismo heterotrófico mais intenso ocorre na "faixa marrom" inferior, onde a matéria orgânica acumula-se em solos e sedimentos. Além disso, as funções básicas ficam parcialmente separadas no tempo, porque pode haver uma demora significativa na utilização heterotrófica dos produtosdos orga- nismos autotróficos. Por exemplo, a fotossíntese predomina na copa de um ecossistema de floresta. Apenas uma parte, muitas vezes apenas uma parte pequena, do produto da fotossíntese é usada. da imediata e diretamente pelo vegetal e por herbívoros e parasitas, que se alimentam das folhas e de outros tecidos vegetais em crescimento ativo. Grande parte do material sintetizado (folhas, madeira e alimento armazenado em sementes e raízes) não é consumido imediatamente e, no final, alcança a serrapilheira (litter) e o solo (ou os se- dimentos equivalentes nos ecossistemas aquáticos), os quais constituem, em conjunto, um sistema heterotrófico bem definido. Podem passar semanas, meses ou muitos anos (ou muitos milênios, no caso dos combustíveis fósseis que agora estão sendo consumidos rapidamente pelas sociedades humanas) antes que seja utilizada totalmente a matéria orgânica acumulada. A maioria dos elementos vitais (carbono, nitrogênio, fósforo etc.) e dos compostos orgânicos (carboidratos, proteínas, lipídios etc.) encontra-se nos meios interno e externo dos organismos vivos e, também, apresenta-se num constante estado de fluxo entre as fases viva e não-viva. Algumas substâncias, porém, parecem ocorrer unicamente em uma fase ou outra. Por exemplo, o material de armazenagem energética, ATP (trifosfato de adenosina), encontra-se apenas dentro das células vivas (ou, pelo menos, a sua existência no meio externo é muito transitória), enquanto as substâncias húmicas, resistentes produtos finais da decomposição, nunca são encontradas no interior das células, embora sejam um componente importante e característico de todo ecossistema. Outros complexos bióticos essenciais, tais como o material genético DNA (ácido desoxirribonucleico) e as clorofilas, ocorrem nos meios interno e externo dos organismos, tornando-se não-funcionais fora da célula. Os três componentes vivos (produtores, fagótrofos e saprótrofos) podem ser considerados os três reinos funcionais da natureza, pois se baseiam no tipo de nutrição e na fonte de energia usados Algumas espécies ocupam posições intermediárias na série e outras podem modificar o seu modo de nutrição de acordo com as circunstâncias ambientais. A separação dos heterótrofos em consumidores grandes e pequenos é arbitrária, porém justificada na prática, por causa da grande diferença nos métodos de estudo que requerem. Os microrganismos heterotróficos (bactérias, fungos, entre outros) são relativamente imóveis (normalmente estando encravados no meio que está sendo decomposto), são muito pequenos e apresentam altas taxas de metabolismo e de renovação. Os organismos designados como macroconsumidores obtêm a sua energia pela ingestão de matéria orgânica particulada. Em geral, estes são os "animais", em sentido lato. Eles tendem a estar adaptados morfologicamente para a procura ou coleta ativa de alimentos, com o desenvolvimento de um complexo sistema sen-sorineuromotor, além dos digestivo, respiratório e circulatório, nas formas superiores. Os microcon-sumidores, ou saprótrofos, recebiam a designação de "decompositores", mas trabalhos recentes mostraram que, em alguns ecossistemas, os animais são mais importantes na decomposição da matéria orgânica do que as bactérias ou os fungos. Portanto, é preferível não utilizar o termo "decompositor" para nenhum grupo de organismos em particular, mas considerar a "decomposição" um processo que envolve toda a biota, além de processos abióticos. 4. O Estudo dos Ecossistemas Os ecologistas adotam duas abordagens no estudo dos ecossistemas grandes e complexos, tais como lagos e florestas: (1) a holológica (de holos, intei-ro), na qual as entradas e saídas são medidas, as propriedades coletivas e emergentes do todo são avaliadas e, então, as partes componentes são investigadas de acordo com as necessidades; e (2) a abordagem merológica (de meros, parte), na qual as partes principais são estudadas em primeiro lugar, para depois serem integradas num sistema inteiro. Recentemente, os ecologistas têm utilizado cada vez mais duas abordagens adicionais, que envolvem técnicas experimentais e de modelagem. Estas abordagens, holística e reducionista, embora contrastantes, são aspectos complementares e não antagônicos para um dado nível descritivo. Os componentes não podem ser distinguidos se não houver um "todo" ou "sistema" do qual abstraí-los, e não pode haver um todo se não existirem partes constituintes. 5. O Controle Biológico do Ambiente Geoquímico: A Hipótese Gaia Os organismos individuais não somente se adaptam ao ambiente físico, mas, através da sua ação conjunta nos ecossistemas, também adaptam o ambiente geoquímico segundo as suas necessidades biológicas. Desta forma, as comunidades de organismos e os seus ambientes de entrada e saída desenvolvem-se em conjunto, como os ecossistemas. A química da atmosfera e o ambiente físico fortemente tamponado da Terra são comple- tamente diferentes das condições reinantes em qualquer outro planeta do nosso sistemas solar, fato este que levou à Hipótese Gaia, que sustenta que os organismos, principalmente os microrganismos, evoluíram junto com o ambiente físico, formando um sistema complexo de controle, o qual mantém favoráveis à vida as condições da Terra. Embora todo o mundo saiba que o ambiente abiótico ("fatores físicos") controla as atividades dos organismos, nem todos se dão conta que os organismos influenciam e controlam o ambiente abiótico de muitas maneiras importantes. A natureza física e química dos materiais inertes está sendo sempre mudada pelos organismos, que devolvem ao ambiente novos compostos e fontes de energia. A ação dos organismos marinhos deter- mina, em grande parte, o conteúdo da água marinha e do lodo do fundo. As plantas que crescem sobre uma duna de areia formam um solo radicalmente diferente do substrato original. Um atol de coral do Pacífico Sul é um exemplo notável da forma em que os organismos modificam o ambiente abiótico. A partir da matéria prima simples do mar, constroem-se ilhas inteiras, através das atividades de animais (corais) e plantas. Os orga- nismos controlam a própria composição da nossa atmosfera.
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