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Fisologia PROVA 1

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Germani Concenço Acadêmico do Curso de Agronomia 
Pelotas, 2000 
1 - CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL 3 
1.1 - ETAPAS DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO CELULAR 3 
1.2 - FATORES QUE AFETAM O CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO 4 
1.3 - HORMÔNIOS VEGETAIS E REGULADORES DE CRESCIMENTO: 4 
GIBERELINAS 5 
INIBIDORES 5 
ETILENO 5 
1.4 - PARTICIPAÇÄO DOS HORMÔNIOS: 5 
2 - RELAÇÖES PLANTA - AGUA 6 
2.1 - TRANSPIRAÇÄO 9 
2.2 - MOVIMENTO DE AGUA NAS PLANTAS 10 
3 - FUNÇÖES DOS ELEMENTOS MINERAIS 1 
ESSENCIAIS 1 
INDICE 3.1 - SINTOMAS DE DEFICIENCIAS DOS ELEMENTOS 
ESSENCIAIS.........................................................12 
1 - CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL 
Os vegetais säo seres autotróficos, ou seja, sintetizam seu próprio alimento. A partir de matéria 
inorgânica e na presença de luz essas plantas säo capazes de obter energia química e 
biomoléculas. A partir desses substratos a plantas completa o seu ciclo, que depende 
basicamente de dois tipos de evoluçäo: crescimento e desenvolvimento. 
O crescimento é o aumento de tamanho, é o que vemos diretamente quando olhamos a planta. 
É um parâmetro quantitativo, pois se dá pelo aumento de volume; e também irreversível, uma 
vez que é impossível que a planta retroceda em seu crescimento. 
O desenvolvimento envolve o crescimento e a diferenciaçäo de tecidos e órgäos. É um 
parâmetro qualitativo, e engloba as diferentes fases que a planta apresenta durante seu ciclo 
de vida. Quando aplicado às angiospermas (plantas com sementes), relaciona-se com as 
mudanças graduais e progressivas em tamanho, funçäo e estrutura do zigoto à planta adulta. 
O crescimento vegetal é restrito às zonas meristemáticas sendo que a simples divisäo celular 
näo promove o crescimento; é necessário também haver um aumento do volume celular. Vale 
lembrar que o meristema é o tecido composto por células näo diferenciadas, capaz de sofrer 
divisäo mitótica dando origem a novas células. Säo tecidos indewterminados, ou seja, que 
estäo em constante divisäo. 
Existem 2 tipos de meristemas: primários e secundários. O meristema primário é aquele 
formado durante o desenvolvimento do embriäo, e é responsável pelo crescimento em 
extensäo. O meristema secundário se origina de células já diferenciadas em outros tecidos que 
retornam ao estado embrionário, tendo como principais funçöes expansäo lateral e 
cicatrizaçäo. Existe no câmbio vascular, nós e base foliar. 
Algumas estruturas vegetais têm crescimento determinado e outras indeterminado. As de 
crescimento determinado säo flores, frutos, e folhas, pois crescem, senescem e morrem. As de 
crescimento indeterminado säo os meristemas de caules e raízes. 
A diferenciaçäo é o processo de especializaçäo celular que ocorre ao nível de células, tecidos 
e órgäos durante o desenvolvimento. 
1.1 - Etapas do Crescimento e Desenvolvimento Celular 
1) Divisäo celular: a divisäo celular pode ser periclinal quando ocorre paralela ao perímetro, e 
anticlinal quando ocorre perpendicular ao perímetro. 2) Alongamento Celular: aumento de 
volume. Nos meristemas ocorre em três dimensöes, devido à entrada de água no vacúolo. 
Essa entrada de água se deve ao gradiente de potencial osmótico formado entre o interior do 
vacúolo e o lado externo da célula. Existe graças à permeabilidade da membrana. 3) 
Diferenciaçäo celular: depois que a célula atinge seu volume máximo, ela adquire funçäo 
específica, ou seja, ela se especializa. 
4 1.2 - Fatores que afetam o crescimento e desenvolvimento 
Fatores genéticos: säo herdados dos pais. Fatores ambientais: luz, CO2, O2, nutrientes, água, 
temperatura, etc. Fatores intracelulares: balanço hormonal. 
O desenvolvimento se dá em grande parte através de fatores intracelulares, com funçöes 
específicas. Estes fatores säo: 
a) Morfogênese: é a diferenciaçäo de estruturas específicas no vegetal. 
b) Totipotência: capacidade da célula de retornar ao estado meristemático, formando 
meristema secundário. 
c) Hormônios: säo substâncias orgânicas capazes de afetar processos bioquímicos e 
fisiológicos mesmo estando presentes em baixas concentraçöes. Säo produzidos em locais 
específicos e translocados. 
d) Reguladores de Crescimento: Säo substâncias que possuem atividade similar aos 
hormônios, porém säo sintéticos. 
1.3 - Hormônios Vegetais e Reguladores de Crescimento: 
Os hormônios vegetais e os reguladores de crescimento podem ser classificados, de acordo 
com as suas características, em 5 grupos: 
1) Auxinas; 2) Citocininas; 3) Giberelinas; 4) Etileno; 5) Acido abscisico e inibidores. 
Eles atuam na divisäo em ambos os casos: alongamento e diferenciaçäo celular. O 
crescimento e diferenciaçäo näo resultam da açäo de um único regulador, mas sim de um 
balanço entre eles. 
Auxinas 
Säo substâncias quimicamente relacionadas com o ácido indolilacético (AIA), e afetam o 
alongamento celular. 
Säo sintetizados nos primórdios foliares, folhas jovens e sementes em desenvolvimento. 
Causam o crescimento pelo alongamento celular. 
5 Translocam-se unidirecionalmente (célula a célula), e säo derivadas do triptofano. 
Citocininas 
Säo derivadas da purina adenina e podem ocorrer na forma nucleotídica ligado ao fosfato do 
açúcar. 
O principal local de síntese é o ápice radicular, o transporte é via xilema. Promove a divisäo 
celular, e se relacionam com as auxinas. 
Giberelinas 
Säo substâncias químicas relacionadas com o ácido giberélico (GA3). Sintetizados a partir do 
ácido mevalônico nos tecidos jovens do caule e sementes em desenvolvimento. O transporte é 
via xilema e floema, e promovem o crescimento pelo alongamento celular. 
Inibidores 
Säo substâncias semelhantes em estrutura e propriedades ao ácido abscísico (ABA). Säo 
sintetizados em folhas maduras e sementes a partir do ácido mevalônico, e o transporte é feito 
via floema. 
Etileno 
O etileno é um gás envolvido na senescência foliar e no amadurecimento de frutos. É 
translocado por difusäo, e está relacionado com o stress. 
1.4 - Participaçäo dos Hormônios: 
Germinaçäo: Giberelinas,citocininas, etileno, inibidores. 
Crescimento radicular: Auxinas e inibidores. 
Crescimento do caule: Auxinas, citocininas, e inibidores. 
Crescimento de folhas: Auxinas, citocininas, inibidores, giberelinas, e etileno. 
Abscisäo foliar: Auxinas, etileno, e inibidores. 
6 2 - RELAÇÖES PLANTA - AGUA 
A maior parte da água absorvida por uma planta é perdida pela evaporaçäo das folhas, 
processo conhecido como transpiraçäo. Calcula-se que 98% da água total que uma planta de 
milho absorve é perdida por transpiraçäo, em torno de 0,2% é utilizada na fotossíntese, e o 
resto fica retida nos tecidos. 
A disponibilidade de água no ambiente exerce um importante efeito da distribuiçäo geográfica 
das plantas. As espécies säo classificadas em 4 grupos, de acordo com a quantidade de água 
disponível para elas no ambiente em que vivem: 
1) Hidrófitas: crescem total ou parcialmente submersas na água. Säo adaptadas a suportar alta 
salinidade (halófitas). Näo há cutícula bem desenvolvida nos órgäos submersos e nem na face 
inferior das folhas flutuantes. A superfície superior, ao contrário, é fortemente cutinizada, e as 
folhas emergentes têm estômatos funcionais que controlam a transpiraçäo. Possuem 
geralmente pouco desenvolvido e a sustentaçäo depende da água ao seu redor. 
2) Higrófitas: plantas terrestres de ambientes úmidos, onde o ar é muito úmido e o solo é 
saturado de água permanentemente. Säo adaptadas para fotossintetizar em ambientes pouco 
iluminados. Exemplos: musgos, samambaias, etc. 
3) Mesófitas: plantas que normalmente crescem em solos bem drenados. Têm cutícula 
impermeável e regulam a perda de água pelo controle da aberturados estômatos. Possuem 
sistema radicular extenso e xilema bem desenvolvido. 
4) Xerófitas: plantas de desertos, em sua maioria do grupo das CAM. Poderiam se desenvolver 
melhor em ambiente mais úmido, mas perdem a concorrência para as mesófitas. Sua 
sobrevivência depende de uma séria de fatores: a) extenso sistema radicular que penetre 
ampla e profundamente no solo. As células dessas raízes possuem potencial hídrico muito 
baixo, o que torna possível a absorçäo de água em solos muito secos. b) a água pode ser 
armazenada em raízes, caules ou folhas suculentas para ser usada nas épocas de seca 
intensa. c) em alguns casos o limbo foliar é reduzido, e o principal órgäo fotossintetizante é o 
caule. d) algumas xerófitas, em geral monocotiledôneas, perdem suas folhas e outras partes 
aéreas em períodos de seca severa e sobrevivem por meio de bulbos subterrâneos. 
Recuperan-se quando a água torna-se novamente disponível. e) a cutícula geralmente é mais 
fina do que a das mesófitas, mas apresenta em sua composiçäo maior quantidade de cutina e 
outras ceras. Muitas apresentam pêlos, que ajudam a reduzir a transpiraçäo. Por refletirem a 
luz, eles ajudam a amenizar o aumento da temperatura. f) a transpiraçäo também é reduzida 
pelo número, posiçäo e modo de funçäo dos estômatos. 
Propriedades físicas da água 
A água possui um alto ponto de congelamento e fusäo, fato este atribuído à associaçäo entre 
as moléculas através das pontes de hidrogênio. 
Na superfície livre da água, as moléculas se orientam de tal forma que a maior parte das 
pontes de hidrogênio fica voltada para dentro, em direçäo ao centro da massa líquida. Isso 
resulta numa alta tensäo superficial. Essa tensäo é responsável pela formaçäo de gotas de 
água nas folhas depois das chuvas, e evita que a água ocupe os espaços intercelulares. 
Existem substâncias que adicionadas à água podem diminuir essa tensäo, permitindo assim 
que a água penetre através da cutícula e, segundo alguns autores, através dos estômatos. 
Essas substâncias säo chamadas surfactantes, e säo utilizados geralmente em caldas 
herbicidas ou fungicidas além de constituirem os saböes. As moléculas surfactantes possuem 
uma parte polar e uma parte apolar. A parte polar fica em contato com a água, enquanto a 
parte apolar, no lado oposto, tem a possibilidade de entrar em contato com substâncias 
apolares, como as gorduras. 
Movimento da Agua 
O movimento da água pode se dar de várias formas: 
1) Fluxo de massa: as substâncias se movem espontaneamente em um sistema físico, e com 
isso seu conteúdo energético diminui, isto é, a entropia ou desorganizaçäo do sistema 
aumenta. Nesse movimento a água carrega consigo substäncias dissolvidas e partículas 
suspensas, e a isso se chama "fluxo de massa". 
2) Difusäo: ao contrário do fluxo de massa, a difusäo envolve movimento espontâneo, ao 
acaso, de partículas individuais. Ocorre quando há uma diferença no conteúdo energético 
(potencial químico) entre os componentes de ambas as partes do sistema. Uma substância que 
é mais concentrada em um lado normalmente tem maior potencial químico e se difunde em 
direçäo à regiäo onde a concentraçäo é mais baixa. A razäo de difusäo é calculada pela lei de 
Fick. 
3) Potencial hídrico: o potencial hídrico é a diferença entre o potencial químico e o de água 
pura à mesma temperatura e pressäo. Esse potencial se eleva por pressäo mecânica ou por 
aumento da temperatura. A água se difunde de uma regiäo de maior para outra de menor 
potencial. Quanto mais negativo o potencial hídrico em um sistema em relaçäo ao lado de fora, 
maior a tendência da água de se difundir para dentro, de acordo com a lei de Fick. 
4) Osmose: embora esse termo seja aplicado em sistemas onde haja movimento diferencial de 
água, o termo osmose pode ser estritamente aplicado à difusäo de qualquer substância através 
de membrana diferencialmente permeável em resposta a um gradiente de potencial químico. 
Movimento estomático 
Os estômatos nada mais säo do que pequenos poros na cutícula. É através desses poros que 
se processam as trocas gasosas. Os estômatos se formam antes que a folha complete a maior 
parte de sua expansäo e assim o número de estômatos, por folha, näo muda muito durante a 
expansäo foliar, sendo praticamente o mesmo em folha jovem e em folha adulta. 
O número de estômatos por unidade de área foliar é maior em condiçöes secas do que quando 
as plantas crescem sob condiçöes muito úmidas. Isso é atribuído principalmente a uma 
reduçäo na expansäo das folhas de plantas que se encontram sob condiçöes secas. 
A abertura do estômato é controlada pelas células-guarda e pelas células subsidiárias. 
Quando as células-guarda se tornam mais túrgidas suas formas se modificam; elas se 
distinguem por terem a capacidade de aumentar muito seu volume quando se tornam túrgidas. 
As células subsidiárias, ao contrário, provocam o fechamento do estômato ao aumentarem de 
volume. 
Fatores que afetam a abertura estomática 
Se supridos de forma adequada com água, os estômatos se abrem rapidamente depois do 
nascer do sol e permanecem abertos durante a maior parte do dia. Em algumas xerófitas da 
família das crassuláceas os estômatos se abrem somente à noite (plantas CAM). Os principais 
fatores que interferem na abertura estomática säo: 
1) Resposta ao CO2: Quando as plantas säo expostas ao ar livre de CO2 os estômatos tendem 
a se abrir mesmo no escuro. Inversamente uma concentraçäo de CO2 no ambiente acima de 
0,03% causa seu fechamento mesmo durante o dia. 
2) Resposta à temperatura: 
Dentro de uma faixa de 5 a 25°C, a temperatura tem mais influência sobre a velocidade da 
abertura e fechamento do que sobre o tamanho das fendas. 
3) Resposta à falta de água: 
Se uma planta está perdendo mais água na transpiraçäo do que é capaz de absorver pelas 
raízes, desenvolve-se um déficit de água que geralmente causa o fechamento dos estômatos, 
independentemente da luz, [CO2], ou temperatura. 
É provável que o ABA produzido naturalmente esteja envolvido nas reaçöes estomáticas 
rápidas provocadas por falta de água. 
2.1 - TRANSPIRAÇÄO 
Efeitos de fatores ambientais sobre a transpiraçäo 
Luz: a transpiraçäo é baixa à noite, começando a aumentar ao nascer do sol e atingindo um 
máximo nas últimas horas da manhä ou nas primeiras horas da tarde. A luz tem efeito maior 
sobre a transpiraçäo do que sobre a evaporaçäo. Este fato é atribuível a uma reduçäo nas 
superfícies efetivamente evaporantes de folhas no escuro, quando os estômatos estäo 
fechados. 
Umidade do ar: a transpiraçäo ocorre mais rapidamente quando o ar ao redor da planta é seco, 
porque o potencial hídrico é maior. 
Temperatura: quando a temperatura da folha é mais elevada que a do ar, o gradiente de 
potencial hídrico é maior do que quando as temperaturas säo as mesmas. 
Vento: o movimento do ar sobre a superfície da folha tende a remover o vapor da água e desse 
modo aumentar o gradiente de potencial hídrico, provocando assim a transpiraçäo. 
Disponibilidade de água: se o suprimento de água de uma planta é reduzido pela seca ou por 
baixa temperatura, a absorçäo é menos intensa que a evaporaçäo e a planta fica sob estresse 
hídrico. Isso faz com que as paredes celulares da folha se desidratem e isso reduz a 
transpiraçäo. 
Efeitos da estrutura da planta sobre a transpiraçäo 
Toda espécie vegetal apresenta particularidades na transpiraçäo, estas dependendo da área 
superficial, forma e disposiçäo das folhas, e sua estrutura interna. 
Plantas com folhas maiores tendem a desenvolver maiores déficits hídricos, o que redua a 
transpiraçäo. As plantas frequantemente perdem as folhas quando a falta de água chega a 
situaçöes extremas sendo a reduçäo de área foliaruma característica das xerófitas. 
Outro fator que influencia a transpiraçäo é a composiçäo da cutícula; o número, distribuiçäo e 
estrutura dos estômatos; ao arranjo interno das células e espaços intercelulares, e à 
localizaçäo dos tecidos vasculares. 
A presença de pêlos e escamas na superfície de folhas tende mais a reduzir a transpiraçäo 
porque retêm o ar úmido na superfície foliar. Um outro efeito é tornar a superfície da folha mais 
refletora. 
Importância da transpiraçäo 
A transpiraçäo é a consequencia inevitável do fato de que a planta precisa manter exposta ao 
ar uma grande área de paredes celulares úmidas a fim de facilitar a absorçäo de CO2 pelas 
folhas. Se as plantas tivessem desenvolvido uma cutícula que permitisse a livre passagem de 
CO2 e oxigênio, mas näo de água, elas presumivelmente näo transpirariam. Que a 
transpiraçäo é um mal necessário, está indicado pelo fato de que ela é reduzida tanto quanto 
possível quando a fotossíntese pára, e na falta de água a transpiraçäo cessa mesmo às 
expensas de fotossíntese reduzida e de diminuiçäo do crescimento. 
É possível que, em alguns casos, uma planta possa esgotar o solo de nutrientes inorgânicos 
nas vizinhanças, de seu sistema radicular de tal modo que o crescimento seja afetado. Uma 
alta velocidade de movimento de água no solo para o interior da planta ajuda a impedir isso, 
trazendo substâncias dissolvidas das regiöes mais distantes. 
Folhas expostas à radiaçäo solar tendem a sobreaquecer. Devido ao calor latente de 
evaporaçäo, a transpiraçäo tem um poderoso efeito resfriador e embora isso possa näo ser de 
grande significância nas regiöes temperadas, é extremamente importante nas regiöes 
desérticas. 
2.2 - MOVIMENTO DE AGUA NAS PLANTAS 
A água é transportada de uma parte para outra dentro da planta, ao longo de um gradiente de 
potencial hídrico provocado, por exemplo, pela transpiraçäo e acúmulo local de solutos. As 
plantas perdem por transpiraçäo mais água do que conseguem absorver durante o dia, e 
compensam isso durante a noite. 
O movimento da água das raízes até as folhas ocorre na sua maioria através do xilema, e é 
chamado de fluxo transpiratório. Esse transporte através do xilema é um transporte passivo. O 
suprimento de água a órgäos que näo transpiram täo rapidamente, como frutos, tubérculos, 
etc, é feito através do floema. 
A razäo do movimento de água em cada parte da planta depende do gradiente de potencial 
hídrico e da resistência daquela área. 
Absorçäo de água pelas raízes 
O movimento de água atrav+es do córtex até a endoderme de uma raiz ocorre principalmente 
por via apoplástica. Uma menor quantidade de água se move através do simplasto, o qual 
apresenta uma maior resistência ao fluxo de água. Devido a essa resistência uma pequena 
quantidade de água se move através do córtex de vacúolo para vacúolo em resposta a um 
gradiente de potencial hídrico. 
Quando a água alcança a parte mais jovem da raiz o caminho apoplástico é bloqueado pelas 
estrias de Caspari e o movimento, através dessas estrias, se dá obrigatoriamente por via 
simplástica. O endoderma se comporta como uma membrana que separa a seiva do xilema do 
meio circundante, e assim que a seiva o atravessa toma novamente o caminho por via 
apoplástica. 
FONTE: As Plantas e a Agua. James Sutcliffe. 
3 - FUNÇÖES DOS ELEMENTOS MINERAIS ESSENCIAIS 
Os elementos essenciais, em geral, funcionam: 1) como constituintes de compostos, 2) na 
ativaçäo de enzimas, 3) contribuindo para o potencial osmótico de células vegetais. 
Nitrogênio: Constituinte de aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucleicos, nucleotídeos, 
coenzimas, hexosaminas, etc. 
Fósforo: Componente de açúcares fosfatados, ácidos nucleicos, nucleotídeos, coenzimas, 
fosfolipídeos, ácido fítico, etc. Tem uma funçäo chave nas reaçöes em que o ATP está 
envolvido. 
Potássio: Necessário como cofator para 40 ou mais enzimas. Tem uma funçäo no movimento 
dos estômatos. Mantêm eletroneutralidade nas células vegetais. 
Enxofre: Componente da cisteína, cistina, metionina e, desta maneira, proteínas. Constituinte 
do ácido lipóico, coenzima A, tiamina pirofosfato, glutationa, biotina, adenosina-5-fosfosulfato e 
3- fosfoadenosina. 
Cálcio: Constituinte da lamela média das paredes celulares. Necessário como cofator para 
algumas enzimas envolvidas na hidrólise do ATP e fosfolipídeos. Atua como segundo 
mensageiro na regulaçäo metabólica. 
Magnésio: Constituinte da molécula de clorofila. Necessidade näo específica de um grande 
número de enzimas envolvidas na transferência de fosfato. 
Ferro: Constituinte de citocromos e proteínas ferro näo heme envolvidas na fotossíntese, 
fixaçäo de N2 e respiraçäo. 
Manganês: Necessário para a atividade de algumas desidrogenases, descarboxilases, cinases, 
oxidases e peroxidases e näo especificamente necessário para outras enzimas ativadas por 
cátion. Necessário para evoluçäo fotossintética do O2. 
Boro: Evidência indireta de participaçäo no transporte de carboidratos. Borato forma complexos 
com certos carboidratos. Complexos naturais de borato em plantas näo foram identificados. 
Cobre: Componente essencial da ácido ascórbico oxidase, tirosinase, monoamino oxidase, 
uricase e 
12 citocromo oxidase. Componente da plastocianina em espinafre. 
Zinco: Constituinte essencial da álcool desidrogenase, anidrase carbônica e outras enzimas. 
Molibdênio: Constituinte da nitrato redutase. Essencial para a fixaçäo do N2. Cloro: Necessário 
para as reaçöes fotossintéticas envolvidas na evoluçäo do O2. 
3.1 - SINTOMAS DE DEFICIENCIAS DOS ELEMENTOS ESSENCIAIS 
Consideraçöes Gerais: 
Sintomas de deficiência nutritiva numa planta säo a expressäo de desorganizaçöes 
metabólicas resultantes do fornecimento insuficiente de um elemento essencial. Por sua vez, 
estes desarranjos estäo relacionados aos papéis desempenhados pelos elementos essenciais 
no metabolismo e fisiologia normais da planta. 
Também é importante considerar o grau de reciclagem (mobilidade) de um elemento desde as 
folhas mais jovens para as mais velhas. Alguns elementos, tais como N, P e K, säo mobilizados 
com muita facilidade de folha para folha, enquanto outros como B, Fe e Ca, säo relativamente 
imóveis. Desta maneira, o sintoma de deficiência de um elemento móvel ocorrerá 
primeiramente nas folhas mais velhas. Por sua vez, a deficiência de um elemento essencial 
imóvel será primeiramente evidenciado nas folhas mais jovens. 
Sintomas específicos 
Nitrogênio: Como o N está associado com muitos componentes da célula vegetal, tais como 
aminoácidos e ácidos nucleicos, um sintoma característico de sua deficiência é a interrupçäo 
do crescimento. Além disso, plantas com deficiência de N têm caules finos e frequentemente 
lenhosos, possivelmente devido a um excesso de carboidratos porque eles näo säo usados na 
síntese de compostos nitrogenados. As estruturas dos carboidratos näo sendo usadas no 
metabolismo do N, podem ser usadas na síntese de antocianina, a qual se acumula. Esta 
acumulaçäo é evidenciada como uma coloraçäo púrpura em folhas, pecíolos e caules de 
algumas plantas tais como tomate e certas variedades de milho. Em muitas plantas, o primeiro 
sintoma da deficiência de N é a CLOROSE, especialmente nas folhas mais velhas mais 
próximas da base da planta. Sob deficiência severa, estas folhas tornam-se completamente 
amarelas (ou castanho-amareladas) e caem. Folhas jovens podem näo apresentas estes 
sintomas inicialmente porque o N pode ser mobilizado desde folhas mais velhas. Desta 
maneira, uma planta deficiente de N pode ter folhas superiores verdeclaras e folhas inferiores 
amarelas ou castanho-amareladas. 
Fósforo: Os sintomas característicos da deficiência do P incluem paralizaçäodo crescimento 
em plantas jovens e coloraçäo verde escuro das folhas, as quais podem ser mal formadas e 
conterem pontos necróticos (pequenos pontos de tecido morto). também pode haver formaçäo 
de antocianinas em excesso, dando uma coloraçäo púrpura às folhas a qual, entretanto, näo 
está associada com clorose. Pode ocorrer uma coloraçäo púrpura esverdeada escura. Outros 
sintomas podem ser produçäo de caules finos (mas näo lenhosos) e morte de folhas mais 
velhas. 
Potássio: O primeiro sintoma da deficiência de K é clorose marginal ou salpicada a qual, a 
seguir, desenvolve-se em necrose que ocorre principalmente nas margens e pontas das folhas 
e entre nervuras. Em muitas monocotiledôneas, estas lesöes necróticas podem inicialmente 
formarem-se nas pontas e margens das folhas e a seguir, estenderem-se basipetamente. Estes 
sintomas surgem inicialmente nas folhas mais velhas, mais maduras, na base da planta. 
Também podem ocorrer enrolamento e encrespamento das folhas. Os caules de plantas 
deficientes em K podem ser finos e fracos, com regiôes internidais anormalmente curtas. Em 
milho deficiente de K as raízes podem ser muito susceptíveis aos fungos decompositores da 
raiz presentes no solo, e isso, juntamente com os efeitos sobre o caule, resulta numa maior 
tendência da planta de ser facilmente encurvada em direçäo ao solo. 
Enxofre: O S determina muitos sintomas semelhantes aos da deficiência do N, inclusive 
clorose, paralizaçäo do crescimento e acumulaçäo de antocianina. Isto näo surpreende, porque 
estes dois elementos säo componentes de proteínas. Entretanto, a clorose causada por 
deficiência de S ocorre inicialmente nas folhas jovens, ao contrário no N, que ocorre nas folhas 
mais maduras. Isto ocorre porque o S näo é facilmente remobilizado para as folhas mais jovens 
na maioria das plantas, apesar de que, em algumas espécies, possa ocorrer clorose em 
seguida em todas as folhas ou mesmo nas folhas mais velhas no início. 
Cálcio: Além de ser usado na síntese de novas paredes celulares, particularmente na lamela 
média que separa células recém divididas, o Ca também é usado no fuso mitótico durante a 
divisäo celular. O Ca é necessário para o funcionamento normal das membranas vegetais e 
tem sido envolvido como um segundo mensageiro para várias respostas vegetais tanto para 
sinais ambientais como hormonais. Nesta funçäo de segundo mensageiro, o Ca se liga ao 
CALMODULIN, uma proteína encontrada nas células vegetais. O complexo Ca-calmodulin 
pode ser envolvido na regulaçäo de muitos processos metabólicos. Sintomas característicos de 
deficiência de Ca incluem necrose das pontas e margens das folhas jovens, seguida por 
necrose das gemas terminais. Estes sintimas ocorrem nas regiöes meristemáticas jovens da 
planta, onde ocorrem divisöes celulares e formaçäo de novas paredes. estes sintomas säo 
frequantemente precedidos por uma clorose geral e encurvamento descendente acentuado das 
folhas jovens. Estas também podem apresentar aparência deformada. Se o sistema radicular 
de uma planta deficiente de Ca for examinado, ele pode manifestar-se acastanhado, curto e 
altamente ramificado. Interrupçäo severa do crescimento pode ocorrer quando as regiöes 
meristemáticas da planta morrem prematuramente. 
Magnésio: Um sintoma característico da deficiência do Mg é uma clorose internerval que ocorre 
primeiro nas folhas mais velhas devido a sua alta mobilidade. Este tipo de clorose ocorre 
porque a clorofila nos feixes vasculares permanece inalterada por períodos mais longos do que 
nas células entre os feixes e o Mg faz parte do componente porfinina da clorofila. Se a 
deficiência é grande, as folhas podem tornar-se amarelas ou brancas. Um sintoma adicional de 
deficiência de Mg pode ser 
14 abscisäo foliar prematura. 
Ferro: Os sintomas característicos da deficiência de ferro säo cloroses internervais. Entretanto, 
como o Fe näo é facilmente remobilizado a partir das folhas mais velhas, estes sintomas 
ocorrem inicialmente nas folhas mais jovens. Sob condiçöes de deficiência prolongada ou 
excessiva, as nervuras podem tornar-se cloróticas de tal modo que a folha inteira toma uma cor 
branca. Clorose das folhas ocorre porque o Fe é necessário para a síntese da clorofila. 
Entretanto, a funçäo exata nesta síntese ainda é objeto de pesquisa. A baixa mobilidade do Fe 
é provavelmente devida à sua precipitaçäo nas folhas mais velhas como óxidos ou fosfatos 
insolúveis ou à formaçäo de complexos como fitoferritina, uma proteína ligada ao Fe 
encontrada na folha. A precipitaçäo do ferro reduz a mobilizaçäo posterior do metal para o 
floema para translocaçäo a longa distância. 
Cobre: O sintoma inicial de deficiência de Cu é a produçäo de folhas verde-escuro, que podem 
conter pontos mecróticos. Estes aparecem primeiro nas folhas jovens e, destas, estendem-se 
para baixo ao longo de suas margens. As folhas também podem ser torcidas ou mal formadas. 
Sob deficiência extrema de Cu, pode ocorrer perda prematura de folhas (abscisäo foliar). 
Boro: Embora näo se conheça a funçäo exata do boro no metabolismo da planta, existem 
evidências de que tenha papel na síntese de ácido nucleico, respostas hormonais e 
funcionamento de membranas. Plantas deficientes de B apresentam uma ampla variedade de 
sintomas, dependendo da espécie e da idade. Um sintoma característico é necrose escura das 
folhas jovens e gemas terminais. A necrose das folhas jovens ocorre principalmente na base da 
lâmina. Também pode ocorrer perda da dominância apical, de modo que a planta torna-se 
muito ramificada; entretanto, os ápices terminais dos ramos logo tornam-se necróticos devido à 
inibiçäo da divisäo celular. Estruturas tais como frutos, raízes frescas e tubérculos podem 
apresentar necroses ou anormalidades relacionadas ao colapso de tecidos internos. 
Zinco: Muitas enzimas precisam de íons Zinco (Zn2+) para sua atividade, e o mesmo pode ser 
necessário para a biossíntese de clorofila em algumas plantas. A deficiência de Zn é 
caracterizada pela reduçäo do crescimento internodal e,l em consequência, a planta mostra um 
hábito roseta de crescimento em que as folhas formam um ajuntamento de formato circular 
sobre ou próximo ao solo. As folhas também podem ser pequenas ou deformadas, com suas 
margens de aparência enrugada. Estes sintomas podem ser resultado da perda da capacidade 
de produçäo de quantidades suficientes de ácido indolilacético (auxina). Em algumas espécies 
(milho, sorgo, feijäo) as folhas mais velhas podem apresentar clorose internerval e, após, 
pontos necróticos brancos. Esta clorose pode ser a expressäo da necessidade do Zn para a 
biossíntese da clorofila. 
Manganês: O principal sintoma da deficiência de Mn é clorose internerval associada com o 
desenvolvimento de pequenos pontos necróticos. Esta clorose pode ocorrer sobre folhas mais 
jovens ou mais velhas, dependendo da espécie da planta em questäo. 
Molibdênio: A primeira demonstraçäo da deficiência de Mo é clorose e necrose internerval geral 
das folhas mais velhas. Em algumas plantas, tais como couve-flor e brócolis, as folhas podem 
näo se tornarem necróticas mas, em vez disso, se torcem e prosteriormente morrem. A 
formaçäo de flores pode ser impedida, ou as flores podem cair prematuramente. Uma vez que 
o Mo é um componente do sistema da redutase do nitrato, uma deficiência pode ocasionar uma 
deficiência de N se a fonte deste elemento for principalmente nitrato. 
Cloro: Plantas deficientes de Cl desenvolvem murchamento das pontas das folhas seguido por 
clorose e necrose geral. As folhas também podem mostrar reduçäo de crescimento. 
Eventualmente, as folhas podem tomar uma cor semelhante a bronze (bronzeamento). Raízes 
de plantas deficientes de Cl mostram-se com crescimentoparalisado e engrossadas nas 
proximidades de suas pontas. Uma vez que o Cl, como cloreto, é muito solúvel e geralmente 
disponível no solo, sua deficiência é desconhecida em plantas que crescem em seus 
ambientes naturais. A maioria das plantas geralmente absorvem Cl em concentraçöes muito 
maiores do que aquelas necessárias para seu funcionamento normal.

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