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1 MICOLOGIA O termo Micologia é derivado do grego mykes = fungos + logos = estudo. Logo Micologia é o estudo dos fungos. FUNGOS Os fungos apresentam uma imensa diversidade genética e desempenham funções únicas e cruciais na manutenção de ecossistemas, como componentes fundamentais de cadeias alimentares e ciclos biogeoquímicos. A diversidade genética e metabólica dos fungos tem sido explorada há muitos anos visando a obtenção de produtos biotecnológicos, tais como a produção de antibióticos (penicilina, etc.), de alimentos (cogumelos, etc.), processamento de alimentos (queijo, yogurte, vinagre, etc.), bebidas alcoólicas (vinho, cerveja, etc.), ácidos orgânicos (cítrico e fumárico), álcoois (etanol), alimentos fermentados (molho de soja), tratamento e/ou remediação de resíduos (esgotos domésticos, lixo), na agricultura: fertilização de solos (fixação biológica de nitrogênio), controle biológico de pragas e doenças (controle da lagarta da soja, da cigarrinha da cana de açúcar, fitopatógenos como Rhizoctonia e outros). No grupo dos fungos estão incluídos os seres que apresentam algumas características peculiares, que por isso fazem parte de um reino individual: • São eucariontes, aclorofilados, uni ou pluricelulares, heterotróficos (nutrição por absorção); • Alguns são sapróbios, parasitas, simbiontes; • Apresentam o “corpo” constituído por filamentos, chamados hifas, e a união dessas hifas forma o que chamamos de micélio; • As hifas podem ser septadas ou cenocíticas (sem septo); • A reprodução pode ser sexuada e assexuada (esporos assexuados na maioria das vezes); • Possuem o glicogênio como fonte de reserva e energia; • Podem ser encontrados habitando os mais variados lugares (água, solo, ar, excrementos) • A parede celular é constituída por quitina e/ou celulose, alem de outros compostos. 2 ESTRUTURA SOMÁTICA DOS FUNGOS: HIFAS E DIFERENCIAÇÕES DAS HIFAS A parte somática dos fungos (hifas) tem as funções de absorção, assimilação, fixação e as vezes de reprodução. Ao conjunto de hifas dá-se o nome de Micélio. Uma hifa geralmente tem origem de um esporo, que ao germinar emite tubos germinativos, que crescem originado a hifa. A hifa pode ser cenocítica (sem septo) ou septada. O septo simples é formado por uma invaginação da parede celular e o septo complexo é caracterizado pela formação da ansa ou grampo de conexão. Nos fungos com micélio septado, existem os poros, que permitem uma contínua conexão entre as células adjacentes. Estes poros podem ser simples ou complexo (Doliporo), o poro doliporo, freqüentemente é encontrado nos Basidiomycota, possui um aparato central que corresponde a uma dilatação em forma de barril, rodeada por uma membrana perfurada ou não. Nos fungos unicelulares, pode ocorrer células brotantes que permanecem unidas e depois podem se dissociar. Dá-se o nome de pseudomicélio a cadeia de células brotantes encontradas em alguns fungos como as leveduras. De acordo com as funções desempenhadas pelas hifas, as mesmas podem sofres transformações, formando estruturas especializadas como: 1) Quanto ao desenvolvimento • Artrosporo – são elementos vegetativos de propagação formados pela fragmentação do micélio. Cada fragmento se comporta como um esporo. • Blastosporo – são formados pela brotação da hifa, a parede celular sofre uma evaginação. 2) Quanto à resistência • Clamidósporo – a hifa sofre um espessamento da parede tornando-se arredondada, se comportando como esporo de resistência. Em condições favoráveis o clamidósporo germina formando um novo micélio. • Esclerócio – são estruturas de resistência geralmente arredondadas formadas pelo entrelaçamento de hifas de parede espessa, formando um pseudoparênquima. Os esclerócios resistem às condições desfavoráveis do ambiente podendo permanecer 3 latentes por longos períodos, germinado quando as condições se tornam favoráveis, originando o micélio ou frutificações. 3) Quanto à disseminação • Estolões – são hifas que se elevam por cima dos substratos e em seguida entram novamente em contato com o substrato a certa distância do ponto de partida. Estas hifas ligam grupos de rizóides e esporângios, são destinadas a disseminação da espécie sobre o substrato. 4) Quanto à nutrição e fixação • Rizóides - são filamentos semelhantes a raízes de plantas superiores e ocorrem em fungos saprófitas, são destinadas à absorção e fixação. • Haustórios – prolongamentos das hifas que penetram na célula do hospedeiro para obter alimento ocorrem em fungos parasitas. 5) Quanto à fixação • Apressório – estrutura de fixação que se origina de um alongamento da hifa, formando hifas laterais curtas e especializadas que penetram na célula da epiderme do hospedeiro. • Hifopódio – são expansões laterais do micélio, quando os apressórios se dispõem de uma forma regular e constante, se denominam hifopódios. 6) Quanto à condução e sustentação • Rizomorfa – são hifas somáticas que se reúnem paralelamente podendo se entrelaçar umas as outras frouxamente ou ligarem-se intimamente. As rizomorfas são resistentes as condições do ambiente e permanecem latentes até as condições se tornarem favoráveis. As rizomorfas de alguns Basidiomycota conseguem atravessar substratos duros como muros. 7) Pletênquima – são “tecidos” fúngicos formados pelo entrelaçamento, frouxo ou compacto do micélio. O pletênquima pode ser de dois tipos: • Prosênquima – quando o micélio está frouxamente entrelaçado e as hifas estão mais ou menos paralela umas as outras. • Pseudoparênquima – quando o micélio está densamente agregado e as hifas perdem a individualidade. O prosênquima e o pseudoparênquima formam parte de vários tipos de estruturas somáticas e reprodutoras de fungos. Ex. o estroma é uma estrutura compacta, 4 sobre o qual ou dentro do qual podem forma-se órgãos frutíferos. O esclerócio é formado por pseudoparênquima. ESTRUTURAS REPRODUTIVAS DOS FUNGOS: ESPOROS E ESPORÓFOROS O esporo é a unidade de propagação dos fungos, eles podem ser uni ou multicelulares, uni ou multi nucleados e podem ser liberados de forma ativa ou passiva. São dispersos pelo vento, água e pelos animais. Os esporos são constituídos de membrana, citoplasma e núcleo. A germinação pode ocorrer por um ou mais pólos, por onde sai a massa citoplasmática, originado o tudo germinativo ou pró-micélio. Origem: • Assexuada – originados de estruturas somáticas • Sexuada – formados pela união de células indiferenciadas ou de corpos diferenciados que tem caráter de sexualidade. Os esporos multicelulares são divididos por septos transversais e/ou longitudinais. Os esporos podem ser móveis (flagelados) ou não móveis (aplanósporos), a parede pode ser espessa ou delgada, hialina ou colorida, lisa ou ornamentada, com cílios ou apêndices simples ou ramificado. Quanto à forma: • Esféricos, Ovalados, Piriformes, Elipsóides, Cilídricos, Falcados, Fusiformes ESPOROS DE ORIGEM ASSEXUADA • Artrósporos – formados pela fragmentação do micélio, cada fragmento se comporta como esporo. 5 • Blastosporos – células formadas pela gemação ou brotação de células somáticas em que há uma evaginação da parede e membrana da célula mãe, originando o broto (ocorre nas leveduras). • Conídios – esporos produzidos por esporóforos denominados conidióforos. • Esporangiosporos – são formados no interior de hifas diferenciadas de forma globosa, denominadas esporângios. • Zoósporos – são esporos móveis, flagelados, originados no interior de zoosporângios.ESPOROS DE ORIGEM SEXUADA • Zigosporos – se originam da plasmogamia entre dois progametângios compatíveis, formando o zigosporo jovem, seguido da cariogamia e meiose que ocorre durante a germinação do zigosporo. • Ascósporos – esporos dos Ascomycota, originados a partir de hifas ascógenas que formam o asco, que é uma estrutura em forma de saco onde ocorrem a cariogamia, meiose e mitose, originando-se os ascosporos. • Basidiósporos – esporos dos Basidiomycota, originados na extremidade das hifas dicarióticas férteis denominadas basídio. A cariogamia e meiose ocorrem no basídio originando geralmente quatro basidiósporos. ESPORÓFOROS As hifas que formam os esporóforos são diferenciadas do sistema vegetativo, em posição vertical e crescimento limitado. Os esporóforos recebem denominações especiais de acordo com sua formação e o tipo de esporo que originam. Podem ser de origem assexuada ou sexuada. ESPORÓFOROS DE ORIGEM ASSEXUADA § Conidióforo – filamento fértil, simples ou ramificado, com ou sem fiálides, sobre o qual são produzidos os conídios. Podem estar isolados ou agrupados, dando lugar a estruturas especializadas como os sinêmios e os esporodóquios, ou no interior de corpos de frutificação chamados picnídios e acérvulos. § Sinêmio – é formado por um grupo de conidióforos, muitas vezes unidos na base e parcialmente na extremidade superior. 6 § Esporodóquio – os conidióforos surgem de um estroma central em forma de almofada, estão densamente agrupados e podem ser mais curtos do que os que formam os sinêmios. § Picnídio – é o corpo frutífero em forma de garrafa ou esférico, constituído internamente por pequenos conidióforos produtores de esporos. § Acérvulo – é um extrato plano ou em forma de prato, com aspecto pseudoparenquimatoso, formado por conidióforos geralmente curtos, que crescem um ao lado do outro e que surgem de uma massa mais ou menos estromática de hifas. Os conídios são formados numa massa de aspecto gelatinoso. § Esporangióforo - é a hifa especializada que produz um ou mais esporângios, no interior dos quais se originam os esporangiosporos. ESPORÓFOROS DE ORIGEM SEXUADA Estes geralmente para serem formados envolvem a participação de estruturas denominadas gametângios, que são estruturas que produzem gametas ou funcionam como gametas. § Peritécio – tipo de ascocarpo dos Ascomycota, onde os ascos são formados em corpo de frutificação mais ou menos fechado, porém quando maduro está provido de um poro por onde saem os ascos e ascosporos. § Apotécio – ascocarpo aberto dos Ascomycota, em forma de taça, em que o himênio (camada fértil) é complemente exposto na maturidade. § Cleistotécio – ascocarpo, complemente fechado, onde os ascos e ascosporos só se libertam pela ruptura da parede do ascocarpo. § Ascostroma- estrutura onde os ascos são formados diretamente em cavidades chamadas lóculos, dentro de um estroma. Esta estrutura é formada por hifas somáticas entrelaçadas que formam a parede do ascocarpo. § Basidiocarpo – corpo de frutificação dos Basidiomycota onde são produzidos os basídios e os basidiosporos. REPRODUÇÃO NOS FUNGOS Reprodução é a propagação de uma espécie sexuada ou assexuadamente. Nos fungos são conhecidos dois tipos de reprodução: 7 ASSEXUADA - Caracteriza-se pela não fusão de núcleos SEXUADA – Ocorre a fusão de núcleo. Na formação de estruturas reprodutivas, tanto sexuada como assexuada, quando todo o soma (corpo) do fungo se transforma em estruturas reprodutivas e desse modo, a fase somática e reprodutiva nunca se apresentam juntas num mesmo indivíduo, esses fungos são chamados HOLOCÀRPICOS. Quando os órgãos reprodutores surgem apenas em uma porção do soma, continuando a parte restante a sua função vegetativa, esses fungos são ditos EUCÁRPICOS (a maioria dos fungos). Algumas espécies de fungos produzem no mesmo indivíduo, estruturas sexuais masculinas e femininas, são chamados MONÓICAS, outras espécies apresentam estruturas femininas ou masculinas, são então chamados fungos DIÒICOS. Quanto a compatibilidade sexual os fungos pertencem a dois grupos: § Homotálicos- quando o fungo é autofértil e pode portanto, reproduzir-se sexuadamente por si mesmo. § Heterotálico – quando o micélio é sexualmente autoestéril requerendo para a reprodução sexuada, um outro micélio compatível. REPRUDUÇÃO ASSEXUADA NOS FUNGOS Também chamada somática ou vegetativa, não envolve a união de núcleos, nem de células ou estruturas sexuais. Esta reprodução é importante para a propagação da espécie, pelo fato de resultar numerosos indivíduos, pois este ciclo se repete várias vezes ao ano, enquanto o ciclo sexual de muitos fungos só acontece uma vez por ano. MODOS DE REPRODUÇÃO ASSEXUADA § Fragmentação do micélio – originando artrósporo. § Produção de clamidósporo - esporos de resistência. § Fissão de células somáticas em células filhas. § Gemação ou brotação de células somáticas. § Produção de esporos- é a forma mais comum de reprodução assexuada nos fungos. Podem ser zoosporos, esporangiosporos e conídios. 8 REPRODUÇÃO SEXUADA NOS FUNGOS È caracterizada pela união de dois núcleos compatíveis. A reprodução sexuada nos fungos requer três etapas distintas: § Plasmogamia - fusão de células com união dos protoplasmas. § Cariogamia – fusão dos núcleos haplóides compatíveis, originando um núcleo diplóide. Nos fungos inferiores a cariogamia se dá logo após a plasmogamia. § Meiose - núcleo diplóide sofre divisão reducional, originando núcleos haplóides. § Entre a plasmogamia e a Cariogamia existe, em alguns grupos de fungos superiores, uma fase intermediária, a DICARIOFASE, onde dois núcleos geneticamente diferentes ocupam uma mesma célula, este par de núcleo é chamado de DICARION. Para ocorrer a reprodução sexuada nos fungos, as hifas podem ou não sofrer modificações formando estruturas denominadas gametângios. Estes gametângios produzem gametas ou funcionam como gametas. Os gametângios e gametas que participam da reprodução sexuada nos fungos são: § Feminino gametângios ascogônio oogônio gameta oosfera § Masculino gametângio anterídio gametas anterozóide espermácio MODOS DE REPRODUÇÃO SEXUADA Existem vários modos pelos quais os núcleos compatíveis podem se unir após o processo de plasmogamia. 9 1. Copulação planogamética - ocorre na maioria dos fungos aquáticos que são flagelados. ocorre pela fusão de dois gametas, dos quais pelo menos um é móvel. A fusão dos gametas pode ser por: § Isogametas – gametas morfologicamente iguais e fisiologicamente diferentes. § Anisogametas – gametas morfologicamente e fisiologicamente diferentes. § Heterogametas - gameta feminino (oosfera) é fixo e o masculino (anterozóide) é móvel. O anterozóide entra no oogônio e fertiliza a oosfera. 2. Contato gametangial – ocorre quando todo o conteúdo do gametângio masculino (anterídio) passa para o feminino (oogônio), por um processo de dissolução da parede. Os gametas nunca são expulsos para o exterior do gametângio, eles são diretamente transferidos de um gametângio a outro. Em algumas espécies, os núcleos masculinosentram no gametângio feminino através de um poro que se forma no ponto de contato por dissolução das paredes gametângicas; em outras espécies, se desenvolve um tubo de fertilização que serve de ponte para a passagem dos núcleos masculinos. Os núcleos passam, o oogônio continua seu desenvolvimento e o anterídio é, posteriormente, destruído. 3. Copulação gametangial - ocorre através da fusão de todo conteúdo dos gametângios em contato. Tal fusão pode ocorrer de dois modos: Fusão direta das células gametângicas em uma. Este processo ocorre pela dissolução das paredes de contato dos gametângios, resultando numa célula (zigosporo) comum na qual se mistura os dois protoplastos. 4. Espermatização – alguns fungos produzem pequenas e numerosas estruturas masculinas, uninucleadas, com aparência de esporos, chamadas espermácios, que são transportadas pelo vento, por insetos, pela água, até os gametângios femininos que podem ser hifas receptivas especiais chamadas tricoginos ou hifas somáticas, as quais se aderem. No ponto de contato, se desenvolve um poro e o conteúdo do espermácio passa para a estrutura receptiva que atua como estrutura feminina 5. Somatogamia – não há formação de gametângios, a própria hifa funciona como gameta, ocorrendo plasmogamia, cariogamia e meiose. Característica dos Basidiomycota e alguns Ascomycota. CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS (ALEXOPOULOS ET AL., 1996) 10 REINO FUNGI PHYLUM CHYTRIDIOMYCOTA ZYGOMYCOTA ASCOMYCOTA FILO CHYTRIDIOMYCOTA São fungos que apresentam zoosporo com um único flagelo liso, localizado posteriormente. O micélio é cenocítico e pouco ramificado e a parede celular é formada por quitina. Apresentam formas holocárpicas e eucárpicas, podem ter rizóides e rizomicélio. Habitat: água e solo e com Hábito de viverem em matéria orgânica em decomposição, parasitam e destroem algas, são parasitas de larvas de mosquito e de algumas plantas de importância econômica. Reprodução assexuda por esporangiosporos e a sexuada por copulação planogamética (por isogamia, anisogamia e heterogamia), copulação gametangial e somatogamia. FILO ASCOMYCOTA A principal característica desse filo é a produção de ascos (do grego Askos = vesícula, sacola, saco) que são estruturas sacular que contém no seu interior esporos chamados de ascosporos. Os fungos que fazem parte desse grupo podem ser unicelulares (leveduras) ou apresentarem micélio bem desenvolvido, com presença de septos simples. Habitat: são encontrados em ambientes terrestres e aquáticos os mais diversos. Hábito: sapróbios, parasitas e simbiontes (líquens e micorrizas). As hifas apresentam diferenciações formando hifopódios e haustórios. Apresentam reprodução assexuada através da formação de conídios e a reprodução sexuada pela formação de gametângios (anterídeos e ascogônios); esporos (ascosporos) formados em estruturas especializadas, saculiformes denominadas ascos que podem estar, ou não, no interior de corpos de frutificação denominado ascocarpo. Os ascosporos apresentam formas variadas, podem ser uni ou multicelulares, hialinos ou escuros. Estruturas características da reprodução sexuada: ASCOCARPOS – Desenvolvem-se a partir de hifas vegetativas, podem ser formados antes, durante ou depois das estruturas sexuais. Podem ser estar isolados ou em grupo. Quanto à 11 localização no substrato, podem estar na superfície ou imersos no substrato, o qual pode ser estroma do fungo ou tecido do hospedeiro. ASCOS – Normalmente são encontrados 8 ascosporos dentro do asco, formados após cariogamia, meiose e uma mitose, mas existem ascos com número menor ou maior de ascosporos. ASCOSPOROS – São variados na forma, tamanho e coloração, podem ser uni ou multicelulares. BASIDIOMYCOTA A principal característica é a produção de esporos de origem sexuada (basidiosporos), que ficam localizados na parte externa do basídio. O basídio é uma estrutura celular onde ocorre a cariogamia e a meiose, formando os basidiosporos. Quanto ao septo: § Septo – Simples – Poro Simples Poro Doliporo Complexo – Poro Doliporo § Grampo de Conexão Hábito: sapróbios, parasitas de vegetais e simbiontes de algas, insetos e raízes; Habitat: podem ser encontrados no solo, na matéria orgânica em decomposição, na madeira e em plantas vivas. Os Basidiomycota produzem seus basídios em corpos de frutificação organizados denominados basidiocarpos (vulgo cogumelo). A estrutura celular onde ocorre a cariogamia e a meiose, formando os basidiosporos é denominada de basídio, sobre essa estrutura são formados geralmente quatro basidiosporos. FILO DEUTEROMYCOTA Os fungos desse filo possuem uma característica particular que os separam dos outros grupos, apresentam apenas a fase assexuada (anamorfa), por isso são chamados de fungos imperfeitos e atualmente são chamados de fungos anamorfos. A maioria dos seus representantes tem hifas septadas e ramificadas, micélio bem desenvolvido, sendo capazes de 12 colonizar ambientes terrestres e aquáticos. São sapróbios, parasitas de animais, de plantas e do homem. Apresentam grande importância econômica, pois são utilizados na produção de alimentos, no controle biológico e na indústria farmacêutica. São fungos descritos inicialmente como tendo apenas reprodução assexual. A maioria possui forma sexual na classe dos Ascomycetes e outros em Basidiomycetes. Com exceção de um grupo, todos os Deuteromycota se reproduzam por meio de esporos conhecidos como conídios. Há uma grande variedade de conídios, podem ser esféricos, ovóides, esféricos, alongados, espiralados, curvados. Pode ter um ou muitos septos, transversal, longitudinal e transversal. Os conídios podem estar isolados ou em grupos. Conídios produzidos em cadeia são chamados catenulados. O conidióforo pode estar isolado ou agrupado formando estruturas especializadas chamadas sinêmio e esporodóquio, ou produzindo corpos de frutificação conhecidas como picnídio e acérvulo. O sinêmio consiste de um grupo de conidióforos unidos na base e separado no topo. Em um esporodóquio os conidióforos surgem de um estroma central, são unidos e bem menores do que os que compõem no sinêmio. O picnídio é um corpo globoso em forma de frasco com conidióforos no seu interior. O acérvulo é uma camada plana com conidióforos geralmente curtos crescendo lado a lado e surgindo mais ou menos de massa estromática de hifas. Na natureza o acérvulo é produzido subepidermicamente ou subcuticularmente no tecido da planta. Estruturas reprodutivas assexuadas Estruturas reprodutivas assexuadas: Conidióforo, conídios, sinêmio, esporodóquio, acérvulo e picnídio. Reprodução assexuada Fragmentação do micélio, gemulação ou brotamento, Fissão de células somáticas ou esporos, produção de esporos. 13 Picnídio Acérvulo Sinêmio Esporodóquio Estruturas especializadas 14 Tipos de conidióforos Tipos de conidióforos 15 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DOS FUNGOS Estima-se que os fungos possuam cerca de 1 milhão e 500 mil representantes, espalhados pelos mais diversos ambientes e diversificadas condições de sobrevivência, sendo considerados portanto como o segundo maior reino. Os fungos são dotados de um poderoso arsenal enzimático capaz de quebrar uma grande quantidade de moléculas orgânicas. Dessa formas, esses organismos tanto podem ser benéficos como maléficos para o homeme o meio ambiente. EFEITOS BENÉFICOS: 1. Na indústria alimentícia • Fabricação de chocolates, pães (Saccharomyces cerevisae) • Queijo Roquefort (Penicillium roquefortii), Camenmert (P. camembert), Gorgonzola. • Como alimento (Agaricus campestris, Neurospora, Morchella). • Preparação de molhos (Shoyou) • Condimentos (Rhizopus oligosporus, Saccharomyces rouxii) 2. Bebidas • Fermentação de vinho e cerveja (S. cerevisae), gim, sakê. 3. Farmacêutica • Produção de antibióticos (Penicilina – Penicillium notatum), ciclosporina, droga usada em transplante, contra rejeição de órgãos (Tolypocladium inflatum), Taxol, uma droga anticâncer (produzida pelo fungo Toxomyces.) • Enzimas – Pectinase (Botrytis cinerea), celulase (Trichoderma spp.) • Ácidos orgânicos – Ácido cítrico (Aspergillus niger) • Vitaminas (riboflavina produzida por Ashbya gossypii) • Giberelinas (fito-hormônio) • Fatores de crescimento (biotina,tiamina, colina, etc.) • Produção de vacinas (hepatite B) 16 • Suplemento protéico para o homem e animais (espécies de Saccharomyces e Torulopsis) 4. Na agricultura • No controle biológico – Metarhizium anisoplie, Candida oleophila, Beauveria bassiana. • Fungos micorrízicos - Glomus etunicatum, Gigaspora margarita (Zygomycetes) Fungos decompositores • A decomposição libera dióxido de carbono na atmosfera e retorna compostos nitrogenados e outros nutrientes para o solo, onde são reutilizados pelas plantas e animais. EFEITOS MALÉFICOS: • Contaminantes de alimentos – vários fungos participam da deterioração de alimentos, causando modificações no aspecto, odor e sabor. Ex: Saccharomyces, Pichia, Aspergillus, Penicillium, Mucor, etc. • Destruidores de madeira - alguns fungos destroem madeira não viva e de árvores vivas, causando prejuízos em armazéns de madeira, em estradas de ferro, etc. Ex: gêneros da família Poliporaceae, Thelephoraceae, Hidnaceae e Corticicaceae, da divisão Basidiomycota. • São produtores de substâncias tóxicas, micotoxinas. Ex. Aflatoxina –Aspergillus flavus. • Causam infecções humanas – Pneumonia (Pneumocystis carinii) • Causam micoses superficiais e cutâneas (Candida albicans, Trichosporum, Microsporum) • Micoses subcutâneas e sistêmicas - Paracoccidioidomicose (Paracoccidiodes brasiliensis), Histoplasmose (Histoplasma capsulatum), Criptococose (Cryptococcus neoformans) • Alguns são alucinógenos (Amanita muscaria) • Venenosos (Amanita verna, Boletus satanaz) • Fitopatógenos – Vassoura - de - bruxa do cacaueiro (Crinipellis perniciosa), carvão do milho (Ustilago zeae), ferrugem do trigo (Ustilago maydes), requeima da batatinha (Phytophthora infestans). 17
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