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NEUROANATOMIA: CEREBELO - O cerebelo apresenta um córtex que envolve um centro de substância branca (corpo medular do cerebelo), onde são observadas massas de substância cinzenta (núcleos centrais do cerebelo); - O cerebelo tem funções motoras e cognitivas; Citoarquitetura do córtex cerebelar: - O córtex cerebelar é constituído por três camadas de células: Camada molecular: - Formada por fibras em direção paralela (Fibras Paralelas); - Contém dois tipos de neurônios: células estreladas e células em cesto (estas apresentam sinapses axossomáticas dispostas em torno do corpo das células de Purkinje). Camada de células de Purkinje: - Células piriformes e grandes, dotadas de dendritos, que se ramificam na camada molecular e de um axônio que sai em direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde tem ação inibitória. - Únicas fibras eferentes do córtex cerebelar. Camada granular: - Constituída pelas células granulares ou grânulos do cerebelo. - Essas células são muito pequenas, numerosas, possuem dendritos e um axônio que atravessa a camada de células de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, bifurca-se em T. - Os ramos resultantes da bifurcação são chamados de Fibras Paralelas. - As fibras paralelas estabelecem sinapses com dendritos de grande número de células de Purkinje. - Existem ainda células de Golgi. Conexões intrínsecas do cerebelo: - As fibras Musgosas e as fibras Trepadeiras (ambas glutamatérgicas) penetram no cerebelo e se dirigem ao córtex. - As fibras Trepadeiras são axônios localizados no complexo olivar inferior. Enrolam-se nos dendritos das células de Purkinje, exercendo potente função excitatória. - As fibras Musgosas são terminações dos demais feixes de fibras que entram no cerebelo. Emitem ramos laterais que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais. - As fibras Musgosas atingem a camada granular, onde se ramificam, formando sinapses excitatórias axodendríticas com várias células granulares, que, por sua vez, atingem as células de Purkinje através das fibras paralelas. - Circuito Cerebelar Básico: fibras musgosas ativam sucessivamente os neurônios do núcleo central, as células granulares e as células de Purkinje, que inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. - É dos neurônios dos núcleos centrais que saem as respostas eferentes do cerebelo. Ação essa modulada pela função inibidora das células de Purkinje. - Células Granulares (neurotransmissor glutamato) + Células de Purkinje são moduladas pelas células de Golgi, células em cesto e células estreladas (inibidoras, que liberam, assim como células de Purkinje, GABA). - As células de Purkinje projetam-se para os núcleos centrais do cerebelo ou para o núcleo vestibular, no caso do flóculo nodular (vias de saído do cerebelo). Núcleos centrais e corpo medular do cerebelo: - Núcleo fastigial se localiza próximo ao plano mediano, no ponto mais alto do IV ventrículo. - Núcleo denteado está mais lateralmente. - Núcleo interpósito, são núcleo globoso e emboliforme. - Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios das células de Purkinje e colaterais das fibras musgosas. - O corpo medular do cerebelo é formado por substência branca e fibras mielínicas: Fibras Aferentes ao cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a mielina. Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: dirigem-se aos núcleos centrais e saem do córtex com mielina. Existem poucas fibras de associação no corpo medular do cerebelo. Divisão anatômica e funcional do cerebelo: I) Corpo do cerebelo: - Zona Medial = ímpar = vérmis. Os axônios das células de Purkinje da zona medial projetam-se para os Núcleos Fastigial e Vestibular Lateral. Parte funcional = ESPINOCEREBELO (vérmis + zona intermédia dos hemisférios com conexões com a medula). - Zona Intermédia = paravermiana. Os axônios das células de Purkinje da zona intermédia projetam-se para o Núcleo Interpósito. Parte funcional = ESPINOCEREBELO (vérmis + zona intermédia dos hemisférios com conexões com a medula). - Zona Lateral = maior parte dos hemisférios. Os axônios das células de Purkinje da zona lateral projetam-se para o Núcleo Denteado. Parte funcional = CEREBROCEREBELO (zona lateral e conexões com o córtex cerebral). II) Lobo Floculonodular: - As células de Purkinje do lobo flocunodular projetam-se para o núcleo fastigial ou diretamente para os núcleos vestibulares. - Parte funcional = VESTIBULOCEREBELO (lobo floculonodular e tem conexões com o núcleo fastigial e os núcleos vestibulares). Conexões Extrínsecas: - Tanto as vias aferentes como as eferentes, quando não homolaterais, sofrem duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam. - A lesão de um hemisfério cerebelar dá sintomatologia do mesmo lado (Importância clínica). I) Vestibulocerebelo: - As fibras aferentes chegam ao cerebelo pelo Fascículo Vestibulocerebelar, têm origem nos núcleos vestibulares e se distribuem ao lobo floculonodular. Trazem informações da parte vestibular do ouvido interno sobre a posição da cabeça (manutenção do equilíbrio e da postura básica). - Com relação as conexões eferentes, as células de Purkinje do vestibulocerebelo projetam-se para os neurônios dos núcleos vestibulares medial e lateral. Pelos núcleos vestibulares laterais, os neurônios modulam os tratos vestibuloespinhais lateral e medial, responsáveis pela musculatura axial e extensora dos membros (manutenção do equilíbrio na postura e na marcha – fazendo parte do sistema motor medial da medula). Pelos núcleos vestibulares mediais, as projeções inibitórias das células de Purkinje controlam os movimentos oculares (movimentos da cabeça e dos olhos através do fascículo longitudinal medial). II) Espinocerebelo: - Trato Espinocerebelar Anterior => Pedúnculo Cerebelar Superior => Córtex da Zona Medial. - Trato Espinocerebelar Posterior => Pedúnculo Cerebelar Inferior => Cortéx da Zona Intermédia. - As fibras do trato espinocerebelar anterior são ativadas pelos sinais motores que chegam pelo trato corticoespinhal => Avalia o grau de atividade no trato corticoespinhal. - Pelo trado espinocerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em receptores propioceptivos (e outros receptores somáticos) => Avalia o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e nos tendões, posição e velocidade do movimento das partes do corpo. III) Cerebrocerebelo: - Núcleos pontinhos => Fibras pontinhas (Ponto-cerebelares) => Pedúnculo Cerebelar Superior => Córtex da zona lateral dos hemisférios cerebelares. - Via Cortico-ponto-cerebelar através da qual chegam informações das áreas motoras e não motoras do córtex cerebral. - Conexões Eferentes: os axônios das células de Purkinje da zona lateral fazem sinapses no núcleo denteado, de onde seguem os impulsos seguem para o tálamo do lado oposto e, depois, para as áreas motoras do córtex cerebral (Via Dento-tálamo-cortical). - Via Dento-tálamo-cortical é onde se origina o trato corticoespinhal. O núcleo denteado participa da atividade motora (musculatura distal – movimentos delicados). Funções do Cerebelo: - Manutenção do equilíbrio e da postura: O vestíbulo-cerebelo promove a contração adequada dos músculos axiais e proximais dos membros. A influência do cerebelo é transmitida aos neurônios motores pelos tratos vestibuloespinhais. - Controle do tônus muscular. - Controle dos movimentos voluntários: O planejamento do movimento é elaborado no cerebrocerebelo, a partir das informações trazidas pela via córtico-ponto-cerebelar, de áreas do córtex cerebral (áreas de associação) e é enviado para as áreas motoras de associação do córtex cerebral pela via dento-tálamo-cortical. Neurônios da área motora primária ativam os neurônios motores medulares através do trato corticoespinhal. O movimento passa a ser controlado pelo espinocerebelo, que tem aferências sensoriais que chegam pelos tratos espinocerebelares e pelavia interpósito-tálamo-cortical age sobre as áreas motoras e o trato corticoespinhal. O núcleo denteado (planejamento motor) é ativado antes do início do movimento. O núcleo interpósito (correção do movimento) é ativado depois que ele inicia. - Aprendizagem motora: O SN aprende a executar tarefas motoras repetitivas, em que as fibras olivocerebelares chegam ao córtex cerebelar como fibras trapadeiras e fazem sinapses diretamente com as células de Purkinje. - Funções não motoras: Funções cognitivas são executadas pelo cerebrocerebelo, relacionando-se com a motricidade e, por meio das conexões com a área pré-frontal do córtex, estimulam as funções não motoras (raciocínio). Correlações anatomoclínicas: - Incoordenação dos movimentos => ataxia, marcha atáxica e na articulação das palavras. Perda do equilíbrio e diminuição do tônus muscular esquelético (hipotonia). Síndromes Cerebelares: - Síndrome do vestibulocerebelo: Lesão no vestibulocerebelo gera perda da capacidade de usar informações para o movimento do corpo durante a marcha e a postura em pé e perda do controle sobre os movimentos oculares durante rotação da cabeça. Tumor no teto do IV ventrículo que comprime o nódulo e o pedúnculo do flóculo. Nistagmo. - Síndrome do espinocerebelo: Lesões levam a erros na execução motora, afetando as informações proprioceptivas dos feixes espinocerebelares, não influenciando as vias descendentes. Lesão no núcleo interpósito reduz a ativação dos tratos rubroespinhal e corticoespinhal e redução do tônus muscular. Dismetria, ataxia de membros, nistagmo, alterações na fala (por lesão no vérmis ou núcleo fastigial – controle vocal). - Síndrome do cerebrocerebelo: Lesão da zona lateral pode gerar atraso no início do movimento; decomposição do movimento multiarticular; disdiadococinesia (dificuldade de realizar movimentos rápidos); rechaço; tremor; dismetria (execução defeituosa dos movimentos que visam atingir um alvo). *Lesões cerebelares causam sintomas ipsilaterais (Lesões hemisféricas + Lesões do vérmis – perda de equilíbrio, alargamento da base de sustentação, marcha atáxica e alterações na fala).
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