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EXPERIMENTOS FISIOLÓGICOS SOB A INFLUÊNCIA DE HORMONIOS VEGETAIS Mariane Patricia Bomdespacho da Silva¹, Renato Campos de Oliveira¹ 1. Universidade Federal de Mato Grosso, Campus Sinop– MT, Brasil Profª. Drª. Rafaella Teles Arantes Felipe INTRODUÇÃO As plantas são organismos multicelulares complexos que necessitam para o seu desenvolvimento, um eficiente meio de comunicação entre os órgãos, tecidos e células. Para coordenar suas atividades, as células da planta devem ser capazes de se comunicar frequentemente, a diferentes distâncias. Os principais meios de comunicação intercelular são os hormônios, mensageiros químicos primários que carregam a informação entre células, coordenando o seu crescimento e desenvolvimento. O desenvolvimento da planta é regulado por cinco principais classes de hormônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico (TAIZ e ZEIGER, 2013). O hormônio vegetal mais conhecido são as auxinas, que estão relacionadas à regulação do crescimento, sendo que a mais conhecida e mais abundante é o AIA – ácido indol-3-acético. A ocorrência é bastante ampla no reino vegetal, ocorre principalmente em órgãos que estão crescendo ativamente, tais como meristemas apicais da parte aérea, folhas jovens e frutos em desenvolvimento. A auxina é o único fitohormônio que é transportado do tipo polar basípeto, ou seja, preferencialmente do ápice para a base. Esse transporte contribui para a formação de um gradiente decrescente da parte aérea para as raízes e acaba controlando alguns processos na planta, incluindo o alongamento do caule, a dominância apical, a cicatrização de ferimentos e a senescência de folhas (KERBAUY, 2012). A aplicação de auxinas sobre a superfície do caule promove a formação de raízes adventícias, o que é útil na propagação vegetativa por meio de estacas. É importante para a planta a formação de novas raízes adventícias se caso ela perder os cotilédones, que é a sua principal fonte de reserva quando está em desenvolvimento. A auxina promove o crescimento destas raízes adventícias para que a planta possa suprir suas necessidades de outra forma. Ocorre através do processo de alongamento das células vegetais, porém quando a planta apresenta baixa quantidade de auxinas, suas raízes podem crescer, mas o caule não se desenvolve. Já a alta concentração de auxinas pode provocar o crescimento do caule, deixando as raízes pouco desenvolvidas (KERBAUY, 2012). Outro hormônio é o etileno, que é uma molécula simples, possui forma de gás que pode ser liberado facilmente do tecido que o produz, difundindo-se na fase gasosa, através dos espaços intercelulares, podendo ser perdido para a atmosfera externa ou atingir outros órgãos da planta. Em função dessa rápida difusão, sistemas que absorvem o etileno são usados durante o estoque de frutos e flores. A produção de etileno aumenta durante a abscisão foliar e a senescência de flores, bem como durante o amadurecimento de frutos. O etileno tem sido reconhecido como o hormônio que acelera o amadurecimento de muitos frutos comestíveis, porém, nem todos os frutos respondem ao etileno, são chamados de frutos climatérios, tais como maçã, banana, abacate e tomate (TAIZ e ZEIGER, 2013). No final da maturação da semente, o embrião entra numa fase quiescente em resposta à dessecação. A germinação pode ser definida como o retorno do crescimento do embrião da semente madura. Ela depende das mesmas condições ambientais que são requeridas para o crescimento vegetativo, tais como água e oxigênio, além de ter condições climáticas adequadas, tais como a temperatura. No entanto, em muitos casos, uma semente viável poderá não germinar mesmo que todas as condições ambientais necessárias para o crescimento sejam adequadas. As sementes possuem reservas armazenadas, que são utilizadas pelo embrião durante o processo de germinação ou são utilizadas no consumo animal. Estas reservas podem ser encontradas no endosperma ou nos cotilédones (RAVEN, 2001). OBJETIVO O trabalho teve o objetivo de avaliar os experimentos realizados no laboratório da Universidade Federal de Mato Grosso, feitos na disciplina de Fisiologia Vegetal, foram três experimento no total. O primeiro experimento analisou a influência do efeito de auxina no enraizamento de estacas caulinares de Citrus Limonum (Limoeiro) e Peumus boldus (Boldo), e o desenvolvimento de raízes adventícias em folhas de boldo também fez parte do experimento. O segundo experimento teve como foco avaliar o efeito do etileno na maturação de frutos em diferentes situações e discutir estas ações do etileno avaliando seu efeito na promoção da senescência da lamina foliar, nos quais se observou os fenômenos da abscisão. No terceiro experimento teve o intuito de observar à quebra de dormência tegumentar em diferentes sementes, foram analisadas as sementes de Schizolobium parahyba (Pinho-cuiabano) e Ochroma pyramidale (Pau-de-balsa). MATERIAL E MÉTODOS Primeiro experimento Utilizou solução aquosa do regulador de crescimento Stimulate; Estacas basais, medianas e apicais das plantas frutíferas e copos plásticos. Foram feitos cortes das estacas de ambas as plantas nas partes basais, medianas e apicais, mergulhou-as por 30 minutos, nas diferentes soluções de Stimulate, lembrando que é uma estaca basal, mediana e apical para cada concentração da solução de Stimulate em seguida colocou as estacas sobre o recipiente contendo areia ou outro substrato e após duas semanas foi analisado o aparecimento de raízes adventícias em ambas as espécies. Segundo experimento Foram usados ramos destacados de uma planta (espécie não identificada que apresentam folhas recompostas); Carbureto (que reagindo com água libera acetileno), ou ethrel produto comercial contendo princípio ativo etefon; Campânulas de vidro; Béqueres; Água destilada; Maracujá; Maça madura; Bananas verdes não climatizadas (colhidas em pomar caseiro), as bananas devem ser colhidas em estádios fisiológicos que permitam o amadurecimento; Papel filme; Saco de pão (aqueles de papel). Primeiro cortou os ramos desta planta e os colocou em béqueres com água dentro da campânula esta campânula tinha um pequeno béquer com pedras de carbureto ou a solução de ethrel em concentrações abaixo de 1%, para preparar um concentração de 100 mg L -1 usar 1mL do produto comercial em 100 mL de água destilada, fechando-se a campânula para que o acetileno não escape. Na segunda campânula colocar os ramos cortados (folíolos de uma espécie desconhecida) na parte superior e uma maçã bem madura na parte de baixo. Após realizar os procedimento com a planta, foi a vez das frutas. Em uma campânula colocou bananas verdes contendo carbureto. Na outra campânula colocou bananas verdes colocadas com maracujá e na outra campânula bananas verdes com maça. As outras bananas verdes foram enroladas em papel filme e as outras embrulhadas em “saco de pão” nas embrulhadas neste saco fez pequenos cortes para acelerar a ação do etileno. Terceiro experimento Neste experimento foi utilizado: Sementes de diferentes tamanhos; Caixas gerbox; Papel germitest; Lixa de papel; Soluções de GA3 – 100 e 200 mg L -1 .; Béqueres pequenos; Placa aquecedora; Hipoclorito de sódio 2% (para desinfestação das caixas gerbox e das sementes); Germinador. Foram lavadas as caixas gerbox com detergente neutro e água corrente após a lavagem deixou-as em contato com hipoclorito de sódio por 10 minutos em seguida enxaguo-as em água corrente e, no último enxague utilizou água destilada. Colocou, então, as sementes de molho por 5 minutos em hipoclorito de sódio 2%. Para a observação daquebra de dormência tegumentar em sementes de Pinho-cuiabano e Pau-de-balsa, o experimento constará de quatro tratamentos: O primeiro tratamento foi o de controle em que as sementes são colocadas em caixas gerbox sobre o papel para germinação em 10 mL de água destilada; No segundo tratamento fez-se a escarificação mecânica com o auxílio de uma lixa de papel, a escarificação mecânica foi efetuada, somente, nas sementes de Pinho- cuiabano, colocando-as em placas de caixas gerbox conforme procedimento anterior; No terceiro tratamento fez a escarificação térmica, com auxílio de uma placa aquecedora aqueça a água até 80°C, mergulhou as sementes, deixando-as nesta temperatura por dez minutos. A seguir, transferiu as sementes para a caixa gerbox conforme procedimento anterior; O quarto tratamento foi com a giberelina, colocou um lote em contato com GA3 em um béquer por 5 minutos e, logo após, lavou em água corrente, depois de lavar colocou as sementes em caixa gerbox conforme procedimento anterior. Por ultimo transferiu todas as caixas gerbox devidamente identificadas para o germinados. RESUTADO E DISCUSSÕES Primeiro experimento Na estaca do Citrus Limonum (Limoeiro) não obteve sucesso, não houve o enraizamento. De acordo com Herrera et al., (2014) esta planta pode ser de difícil enraizamento somente a aplicação de auxinas exógenas não é suficiente para o enraizamento de estacas. Dessa forma, para um bom enraizamento seria necessária à presença nas estacas de cofatores que, em combinação com as auxinas, propiciam o processo de formação da raiz. Ao contrario da folha e da estaca de Peumus boldus (Boldo) em que teve um leve aparecimento de raízes adventícias (Figura 1), bem como na estaca que houve um aparecimento de pequeno brotamento (Figura 2). Como constatou Rodrigues e Leite (2004) em um experimento feito em estaca, ambos afirmam que o boldo é uma planta de fácil enraizamento, por possuir em seus tecidos substâncias endógenas necessárias à iniciação radicial e não é necessária a aplicação de qualquer substância exógena para que as estacas formem raízes, explicando assim o porque do boldo ter enraizado e as estacas de limão não. Figura 1. Parta adaxial da folha de boldo apresentando o aparecimento de raízes adventícias após o tratamento com auxina. bol Figura 2. Estaca caulinar da parte apical do Boldo iniciando o brotamento após o tratamento com auxina. Segundo experimento Os frutos armazenados sem a embalagem plástica, e sem estar embrulhado pelo “saco de pão” foram os que apresentaram maiores índices de maturação. O gás etileno liberado pela maça e pelo maracujá causou um amadurecimento maior nas bananas verdes, e até houve a presença de fungos sobre a casca da banana cultivada no mesmo ambiente que a maçã (Figura 3), o que explica Souza (2014), segundo a autora o etileno é responsável por quebrar as moléculas de clorofila presente na casca do fruto, que lhe confere a cor verde. Após esta reação, dependendo do fruto, a coloração fica amarronzada quando cultivado com a maça (Figura 4) e amarelada quando cultivada no mesmo ambiente que o maracujá (Figura 5). Essa aceleração do amadurecimento da banana ocorreu devido à maça e o maracujá, quando maduros, ser uma das frutas que mais liberam etileno, quando colocados em um recipiente fechado (campânula) estes frutos exalaram etileno, abafando-os evita que o etileno gasoso escape, ficando, então retido no recipiente e acelerando o processo de maturação das bananas verdes. Já as bananas que foram isoladas em papel filme e saco de papel, essas também apresentaram um amadurecimento, porem as que foram enroladas em papel filme à casca não ficou de coloração escura como mostra a Figura 6 e que foi embrulhada em saco de papel apresentou uma coloração mais escura, quando comparada com a que foi embalada por papel filme, devido o isolamento do etileno, nesta também fez pequenas injurias para acelerar a ação do etileno (Figura 7). Como afirma Tavares (2013), ao embrulhar o vegetal em folhas de jornal ou em qualquer outro material de origem parecida, ele fica mais tempo em contato com o gás, que é impedido de escapar para a atmosfera. Daí o fruto chega ao seu ponto ideal mais rápido. Procedimento bastante parecido com os que foram realizados na Figura 3-4: 3. Presença de fungos na superfície da casa da banana quando a mesma é mantida em um mesmo ambiente que a maçã; 4. Casca da banana bem marrom indicando um amadurecimento maior da mesma quando é cultivada com a maça. Figura 5. Banana também madura quando cultivada no mesmo ambiente que o maracujá, porem a casca não ficou tão escura quanto a que foi cultivada com a maça. 3 4 campânula. Esse mesmo autor relata que as frutas que são embrulhadas com papel filme, por este papel ficar bem rente a casca impede que a mesma evite troca gasosa com o meio e consequentemente inibira a ação do percussor do etileno, a metionina, a casa continua verde porque ainda permanece com o pigmento da clorofila. As bananas testemunha que foi apenas deixada no ambiente externo sem nenhum tratamento também apresentou um amadurecimento, porem não tão significativas como as submetidas aos tratamentos sobre a campânula e o saco de papel, devido não ter tido nenhum isolamento permitindo que as trocas gasosas entre as mesmas ocorressem de forma natural. Porem devido ao amadurecimento de uma induziu o amadurecimento das outras (Figura 8), nesse ponto entrou o fator temperatura, como em Sinop nesses dias a temperatura estava acima da media acelerou o amadurecimento das mesmas. Porem esta situação tem uma explicação. De acordo com Mendes (2015), a ação química do etileno é mais rápida em temperaturas acima da média, a fruta madura ou “tocada” produz e liberta etileno, uma substância capaz de iniciar uma reação química na qual o amido é convertido em açúcar. Assim, o etileno libertado por uma fruta induz o amadurecimento noutra que esteja próxima. Esta substância é normalmente produzida em pequenas quantidades pela maioria das frutas e também pelos vegetais. As bananas, peras, maçãs, pêssegos e melões, por exemplo, produzem quantidades mais elevadas pelo que são capazes de induzir um amadurecimento mais rápido noutras frutas. Figura 6. Bananas enroladas no papel filme. Coloração da casca permanece verde, quando enroladas no papel filme. Figura 7. Bananas apresentando as cascas com a coloração mais escurecida, devido à ação do gás etileno. Quando foram embrulhadas em saco de papel. E possui também as injurias feitas para acelerar ação deste gás. Já em tratamentos feitos nos ramos foliares das plantas mantidas na campânula com maçã madura ou ethrel (Figura 9) teve uma perca de folhas maiores em comparação com as que foram mantidas em ambiente externo (Figura 10). Fato que pode ser explicado por Barros e Tavares (2011) quando mantida em lugar fechado com frutas que produzem bastante etileno ou o ethrel, a planta sofre uma regulação hormonal, que irá controlar o processo de abscisão foliar, na qual intervêm dois tipos de hormônios vegetais essenciais, o etileno e as auxinas. Estes autores defendem que no controle hormonal da abscisão se pode distinguir três fases sequenciais: Quando ainda não houve sinal para iniciar a abscisão, as folhas produzem auxinas, e são enviadas para o caule, estabelecendo-se um gradiente de auxina, nesta fase, quando os níveis de auxina são elevados, as células da zona de abscisão estão insensíveis ao etileno. Seguidamente, quando isoladas em algum ambiente com o ethrel, há uma reduçãonos níveis de auxina e aumento da produção do etileno, as células da zona de abscisão tornam-se sensíveis ao etileno. Numa terceira fase, as células sensibilizadas da zona de abscisão vão produzir as enzimas que degradam a parede celular, levando a abscisão. Figura 8. Bananas testemunhas, sem tratamentos. Figura 9. Ramos foliares mantidos na campânula, apresentando perdas na maioria dos folíolos. Figura 10. Ramos sobre o ambiente externo, como todos os folíolos presentes. Terceiro experimento Neste experimento com as sementes de Pinho-cuiabano (Figura 11) e Pau-de-balsa (Figura 12) avaliou a taxa de germinação. Foram dividas em quatro tratamentos para as sementes de Pinho- cuiabano e as sementes de Pau-de-balsa, como mostra a tabela 1. Colunas1 Colunas2 Tratamentos Colunas3 Colunas4 Colunas5 Colunas6 Colunas7 Colunas8 Dias Testemunha GB 100 GB 200 Térmico Escarificação Test. + escuro Térmico + escuro Pinho- cuiabano 2 1 0 1 3 10 5 1 0 2 5 10 7 2 0 2 7 10 Total sem. 10 10 10 18 10 % Germinação 20,00 0,00 20,00 38,89 100,00 PB 1 2 10 10 3 3 5 2 5 45 78 26 30 90 12 7 60 84 43 37 114 21 Total sem. 100 93 76 70 117 71 % Germinação 60,00 90,32 56,58 52,86 97,44 29,58 PB 2 2 0 0 0 10 0 10 5 1 0 1 41 0 24 7 2 0 2 43 0 28 Total sem. 97 50 61 54 56 34 % Germinação 2,06 0,00 3,28 79,63 0,00 82,35 Figura 11. Sementes de Pinho-cuiabano nas caixas gerbox. Figura 12. Sementes do Pau-de-balsa nas caixas gerbox. GB 200-200 mg/L e GB 100-100 mg/L referem-se as doses de giberelina utilizados nos tratamentos; Total sem. = o total de sementes/caixa gerbox; Test. = testemunha; PB = Pau-de-balsa. Tabela 1. Resultados obtidos da germinação das sementes de Pinho-cuiabano e Pau-de-balsa, sob influência de diferentes tipos de tratamento. Os valores obtidos na tabela para as sementes de Pinho-cuiabano indicam que quando utilizou o método de testemunha teve 20% de germinação como mostrado na figura 12. O uso da giberelina com doses 100-100 mg/L não foi suficiente para quebrar a dormência (Figura 13) devido a grande rigidez do tegumento e a quantidade usada não deve ter sido o suficiente. Quando aumentada a dose para 200-200 mg/L teve um pequeno avanço, cerca de 20% das sementes tiveram a sua dormência quebrada e conseguiram germinar (Figura 14). As sementes começaram a apresentar valores mais altos quando submetidas aos tratamentos Térmicos (choques de temperatura) porem não suficiente para germinarem por completo (Figura 15) e com Estratificação teve uma germinação de 100%, como mostra a Figura 16 o que é perfeitamente explicado por Abreu (2012) no qual ele relata que algumas espécies apresentam o envoltório impermeável à água, devido à presença de lignina, suberina e outros compostos, sendo necessário rompê-lo ou torná-lo mais permeável, o que se consegue através de tratamentos de escarificação, utilizando-se lixa, areia grossa, imersão em água quente ou em produtos químicos abrasivos (ácidos, como o sulfúrico e clorídrico, ou bases), explicando assim o porquê da técnica de escarificação ter sido responsável por 100% da germinação das sementes. Para os demais resultados não obteve-se uma explicação plausível. Figura 12. Testemunhas das sementes de Pinho-cuiabano na caixa gerbox. Figura 13-14: 13. Sementes em que usou Gibelina nas doses de 100- 100mg/L sem nenhuma germinação; 14. Quando houve o aumento da dose a taxa de germinação teve um aumento. Figura 15. Aumento notório nas sementes de Pinho-cuiabano germinadas, depois do tratamento térmico. Figura 16. Através do método de estratificação obteve-se 100% germinadas. 13 14 Já nas sementes de Pau-de-balsa obteve-se valores diferentes nas PB1 e PB2. Nas PB1 as testemunhas chegaram a germinar cerca de 60% e na PB2 2,06%. A menor dose de Giberelina teve sucesso nas sementes de PB1, houve um aumento considerável e cerca de 90,32% das sementes de Pau-de-balsa germinaram porem o resultado não foi o mesmo para a PB2 que teve a ação completamente inibida pela menor dose de Giberelina. Porem quando dobrou a dose de Giberelina houve uma inibição na taxa de germinação da PB1 e um pequeno aumento na germinação da PB2. No entanto, o aumento de concentração da Giberelina nem sempre favorecem a germinação e, em alguns casos, podem ter efeito negativo, como nas sementes de Echinacea angustifolia (Macchia et al., 2001), que foram inibidas no processo de germinação por esse biorregulador. Processo semelhante com aconteceu à semente de Pau-de-balsa, em ambos os procedimentos tanto no PB1 como no PB2 houve a inibição da germinação. Ambas quando submetida ao choque térmico teve uma boa taxa de quebra de dormência, mais da metade da PB1 germinou, porem a taxa caiu em comparação com as doses de Giberelinas. A PB2 já teve seu melhor resultado até agora com cerca de 79,63% de sementes germinadas pelo choque térmico. Já a usando o tratamento + escuro na PB1 teve a taxa de quase 100% de germinação, chegando com sucesso aos 97,44% de sementes germinadas, essas sementes são fotoblásticas negativa não precisando de luz para germinar como afirma Abreu (2012). Quando foi submetida ao choque térmico + escuro a taxa de germinação na PB1 foi bastante inibida, porem na PB2 teve o seu melhor resultado nos métodos de tratamento, por não ter ocorrido trocas gasosas com o meio externo, como afirma Abreu (2012). Ambas as sementes não necessitaram de luz para germinar, ou seja, ambas são sementes fotoblásticas negativas. CONCLUSÃO No primeiro experimento, observou-se que ocorreu a estimulação do crescimento radicular da planta Peumus boldo, ou boldo, quando exposto à auxina, assim como a maior ocorrência de formação de brotos. No segundo experimento, foi constatado que as frutas quando postas no dessecador, teve o amadurecimento mais rápido que as frutas que não estavam nessa condição, isso aconteceu porque o etileno estava mais concentrado, portanto aconteceu com maior rapidez. Nas bananas que estavam com a cobertura de proteção, no caso o papel filme, teve a inibição da ação do etileno. Nas bananas que sofreram injúria, isso para estimular a ação do etileno por meio do estresse mecânico, e foram colocadas no saco de papel a sua coloração permaneceram verdes, mas a sua estrutura estava madura. Ainda no segundo experimento, a testemunha, no caso a banana que permaneceu na caixa sem qualquer influência, ocorreu o amadurecimento normalmente. No experimento das plantas recompostas, a planta que estava no dessecador apresentou maior queda quando comparada à planta que estava no ambiente, isso acontece porque quando a planta está em ambiente fechado, isso vai inibir a ação da auxina, estimulando a ação do etileno, que nesse caso, ocorreu a senescência. No terceiro experimento, a partir dos testes realizados na semente de Pinho-cuiabano, concluiu-se que o tratamento que obteve maior resposta para acontecer a germinação foi a escarificação da semente, pois após esse procedimento a água conseguiu infiltrar-se e então ocorreu a germinação. No Pau-de-balsa, no PB1, o tratamento que mais causou a germinação de 90,32% foi a aplicação da giberelina, com dose de 100 mg/L. No PB2, ao utilizar a técnica de choque térmico, que consiste na alternância de temperatura, obteve 79,32% de germinação, sendo assim o melhor tratamento.REFERÊNCIAS ABREU, J.R. Dormência em Sementes: mecanismos de sobrevivência das espécies. Seed News, (2012). Disponível em: < http://www.seednews.inf.br/portugues/seed94/artigocapa94a.shtml> Acesso: 22 de agosto de 2016. HERRERA, T. I.; ONO, E. O.; LEAL, F. P. Efeitos de auxina e boro no enraizamento adventício de estacas caulinares de louro (Laurus nobilis L.). Biotemas, Florianópolis, v. 17, n. 1, p. 65-77, 2004. KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2°ed. Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2012. MENDES, Paulo. A química por detrás do amadurecimento da fruta. Universidade de Évora – Departamento de Química. 2015. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 6. ed. 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