Relações hídricas na planta

Prévia do material em texto

RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
 
Relações Hídricas na Planta 
 
 O processo dominante em relações de água da planta é a 
absorção de grande quantidade de água do solo, sua translocação pela 
planta e a perda para a atmosfera na forma vapor de água. De toda a 
água absorvida pelas plantas, menos que 5 por cento é retido de fato 
para o crescimento e muito menos é usado nos processos bioquímicos. 
A água passa pela planta e é perdida na forma de vapor de água. Este 
fenômeno é conhecido como TRANSPIRAÇÃO. A transpiração é mais 
evidente em plantas cultivadas onde são exigidas centenas de 
quilogramas de água para produzir um quilograma de matéria seca e a 
transpiração quando excessiva pode reduzir significativamente a 
produtividade. 
 Uma importância quantitativa da transpiração foi indicada por 
uma variedade de estudos durante vários anos. No seu clássico livro de 
fisiologia de 1938, E. C. Miller descreve que uma única planta de milho 
pode transpirar mais de 200 litros de água durante seu ciclo. Isto 
equivale aproximadamente a 100 vezes o seu próprio peso. 
Extrapolando a um campo de plantas de milho, este volume de água é 
suficiente para cobrir um acre de 38 cm de profundidade. Uma única, 
árvore de 14,5 m pode perder mais do que 225 litros de água por hora. 
Se há qualquer vantagem na transpiração é oriunda um ponto 
passível de discussão, mas o potencial para tais quantias volumosas de 
perda de água tem implicações profundas no crescimento, 
produtividade e sobrevivência das plantas. A redução no crescimento 
devido ao estresse hídrico é a principal causa de perdas econômicas e 
o fracasso de colheita em todo o mundo. Assim tanto na aspecto 
teórico quanto no prático, a transpiração é sem dúvida um processo de 
grande importância. 
Este capítulo examinará o fenômeno de transpiração e o 
movimento de água pelas plantas. Os tópicos principais a serem 
ressaltados incluem: 
• O processo da transpiração e a importância da diferença de 
pressão de vapor em dirigir a troca de água entre as folhas 
e a atmosfera; 
• A importância dos fatores ambientais, em particular a 
temperatura e a umidade em regular a taxa de perda de 
água na transpiração; a anatomia do sistema condutor de 
água; 
• Como as plantas conseguem manter a coluna de água em 
plantas altas e no solo e 
• Como a água é absorvido pelas raízes para manter a 
demanda transpiracional. 
 
TRANSPIRAÇÃO 
 
 A principal perda de vapor de água das plantas ocorrem 
através dos estômatos localizados na folha e é dirigido pela 
diferença na pressão de vapor entre o espaço interno da folha e 
a atmosfera. 
 
O PROCESSO 
 
 A transpiração é definida como a perda de água da planta na 
forma de vapor. Embora uma pequena quantidade de água pode ser 
perdida por aberturas pequenas chamadas lenticelas, localizadas na 
casca ou ramos de algumas plantas , a maior proporção (mais de 90%) é 
perdida nas folhas. Todavia, o processo da transpiração é 
estritamente dependente da anatomia foliar (Fig. 3.1). A superfície 
externa de uma folha típica é coberta por camadas de cera chamada 
cutícula. O principal componente da cutícula é a cutina, um polímero 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
heterogêneo de ácidos graxos hidroxilados (16 a 18 carbonos). A 
formação de ligações éster entre ao grupos carboxil e hidroxil de 
ácidos graxos próximos formam ligações cruzadas, estabelecendo uma 
rede polimérica. 
 A rede de cutina é embebida na matriz da cera cuticular a qual 
forma uma mistura complexa de hidrocarbonos saturados, álcoois, 
aldeídos e cetonas de cadeia longa (acima de 37 carbonos). 
 Uma vez que as ceras são hidrofóbicas, elas oferecem 
resistências extremas a difusão tanto da água na forma líquida como 
na forma de vapor. Assim, a cutícula serve para restringir a 
evaporação da água da superfície externa das células epidérmicas da 
folha e protegem tanto a epiderme como as células do mesofilo da 
dissecação letal. 
A integridade da epiderme e da cutícula é ocasionalmente 
interrompida por pequenos poros chamado de estômatos. Cada poro é 
cercado por um par de células especializadas, chamadas células 
guardas. Estas células guardas funcionam como válvulas operadas 
hidraulicamente que controlam o tamanho do poro. O interior da folha 
é composto de células do mesofilo fotossintético. Algumas células do 
mesofilo perdem o arranjo característico e criam um sistema 
interconectado de espaços de ar intercelular. Este espaço pode 
perfazer até 70 % do volume total da folha em alguns casos. Os 
estômatos são localizados de tal modo que, quando abertos, permitem 
a troca de gases (principalmente dióxido de carbono, oxigênio e vapor 
de água) entre o espaço de ar interno e a atmosfera vizinha da folha. 
Devido a esta relação, este espaço é referido como câmara 
subestomâtica. 
A transpiração é considerada um processo de dois estádios: 
• A evaporação de água da parede celular úmida dentro da 
câmara subestomâtica e 
A difusão de vapor de água da câmara subestomâtica para a 
atmosfera. 
 Assume-se que a evaporação ocorre primeiramente na 
superfície das células do mesofilo que margeiam a câmara 
subestomâtica. Todavia, muitas investigações têm proposto uma visão 
 
Figura 3.1 – Representação diagramática de uma folha mesomórfica típica (Acer sp) 
ostrada em corte transversal. 
 
 mais restrita, sugerindo que a maioria da água que evapora da 
superfície interna das células epidérmicas é proveniente da região 
periestomatal (Kramer, 1983). Conhecido como evaporação 
periestomâtica, esta visão é baseada em numerosos trabalhos 
indicando a presença de camadas de cutícula na parede celular do 
mesofilo. 
A difusão do vapor de água da câmara subestomâtica para a 
atmosfera é bastante direta. O vapor de água quando deixa a 
superfície das células difunde-se através câmara subestomâtica e sai 
da folha através do poro estomático. A difusão do vapor de água 
através do poro subestomâtico é conhecido como transpiração 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
estomática, e é responsável por 90 a 95 % da água perdida nas folhas. 
O restante, 5 a 10 %, é perdida pela transpiração cuticular. Embora 
a cutícula seja composta por ceras e outras substâncias que a tornam 
quase que impermeáveis a água, pequena quantidade de vapor de água 
passa pela mesma. A contribuição da transpiração cuticular na perda 
de água pela folha varia consideravelmente entre espécies. Varia 
algumas vezes em função da espessura da cutícula. Cutícula mais 
espessa é característica de plantas de sol ou de clima desértico, 
enquanto que plantas com cutícula mais fina são característica de 
plantas que crescem em ambiente de sombra ou clima mais úmido. 
A transpiração cuticular pode tornar-se mais significativa, 
principalmente para folhas com cutícula mais fina, sob condições de 
seca quando a transpiração estomática é reduzida pelo fechamento 
dos estômatos. 
 
MEDIÇÃO DA TRANSPIRAÇÃO 
 
 No começo desta descrição a magnitude da transpiração foi 
indicada com alguns valores representativos. Mas como a transpiração 
é medida? Dois métodos são normalmente utilizados: perda de peso e a 
troca de gás. O método de perda de peso pode ser demonstrado 
vedando-se completamente um vaso cujo solo esteja com alto potencial 
hídrico. Evita-se assim a evaporação da superfície do solo dentro do 
vaso. O vaso pode ser então pesado em intervalos de tempo e a perda 
de peso será atribuída a perda de água via transpiração através da 
parte aérea. Este método por perda de peso, também conhecido como 
método do lisímetro é preferido para estudos de produções agrícolas 
pela construção de enormes recipientes colocados no solo. O método 
do lisímetro, embora tendo grande aceitação com resultados bastante 
confiáveis em nível de campo, são difíceis de serem construídose 
geralmente não são portáteis. 
 O método da troca de gás, freqüentemente usado em conjunto 
com experimentos medindo-se a fotossíntese, envolve a cobertura da 
folha ou ramo com uma câmara transparente contendo um fluxo 
contínuo de ar. A transpiração pode então ser estimada pela diferença 
no conteúdo de água do ar entrando e saindo da câmara. A 
temperatura, o conteúdo de C02 e outros parâmetros podem também 
ser medidos, relacionando-se as medições da transpiração com a 
abertura estomática e a taxa fotossintética. 
 Atualmente se utiliza aparelhos sofisticados como por exemplo 
o IRGA (infra red gas analyzer – analisador de gás infra vermelho) que 
fornece todos os parâmetros que se que estudar, como por exemplo, 
transpiração, fotossíntese, respiração, temperatura e resistência 
estomática. 
 
A FORÇA MOTORA DA TRANSPIRAÇÃO 
 
 Como mostrado anteriormente o movimento de água é 
determinado pela diferença de potencial hídrico. Pode-se então 
assumir que a força diretora para a transpiração é a diferença de 
potencial hídrico entre a câmara subestomâtica e a atmosfera. 
Entretanto, neste caso, é mais coerente se falar em vapor de água e 
não água na forma líquida. Assim é preferível descrever os processos 
em termos de sistema de vapor. Considera-se o que acontece, por 
exemplo, quando um determinado volume de água pura é colocado em 
uma câmara fechada (Figura 3.2). Inicialmente as moléculas mais 
energizadas saem da água líquida e se direcionam para as proximidades 
do ar, preenchendo o espaço com vapor de água. Algumas daquelas 
moléculas começam a se condensar tornando-se líquidas. Com o passar 
do tempo a água na câmara alcança um equilíbrio dinâmico. Neste caso 
a taxa de evaporação será balanceada pela taxa de condensação. O 
espaço de ar contém a máxima quantidade de vapor de água que o ar 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
pode reter naquela temperatura. Em outras palavras, no equilíbrio a 
fase de gás estará saturada com vapor de água. 
 A concentração de moléculas de água na fase de vapor pode 
ser expressa como massa de vapor por unidade de volume (g m-3), 
chamada de densidade de vapor. Alternativamente, a concentração 
pode ser expressa em termos de pressão exercida pelas moléculas de 
vapor de água contra a superfície fluida e a parede da câmara. Isto é 
chamado de pressão de vapor (símbolo = e). Com uma equação 
apropriada, a densidade de vapor e a pressão de vapor podem ser 
interconversíveis. Como se está mais acostumado a descrever os 
 
Figura 3.2 – Pressão de vapor em um recipiente fechado. Inicialmente (A), mais 
moléculas escapam da superfície da água do que se condensa, preenchendo 
o espaço de ar com moléculas de vapor de água. As moléculas do vapor de 
água exercem uma pressão (pressão de vapor) contra as paredes da câmara 
e na superfície da água. No equilíbrio (B) a taxa de condensação é igual a 
evaporação e o ar está saturado com vapor de água. A pressão de vapor 
quando o ar está saturado é conhecido como pressão de vapor de saturação. 
A alta temperatura (C), uma maior proporção de moléculas de água tem 
suficiente energia para escapar; tanto a concentração de moléculas de água 
na fase de vapor quanto a pressão de vapor de saturação são 
correspondentemente mais altos. 
 
componentes de potencial hídrico na forma de unidade de pressão 
(expressa como kilopascal, kPa), utilizar-se-á o termo pressão de vapor 
nesta discussão. Pode-se dizer então que quando uma fase de gás 
alcança equilíbrio e está saturada com vapor de água, o sistema 
alcançou sua pressão de vapor de saturação. 
A pressão de vapor em uma solução a pressão atmosférica é 
influenciada tanto pela concentração do soluto como pela temperatura. 
Como demonstrado anteriormente o efeito da concentração do soluto 
na pressão de vapor pode ser expressa em termos de fração molal das 
moléculas de água. Esta relação é dada pela Lei de Raoult, que 
estabelece: oieXe = (3.1) 
 
Figura 3.3 – Uma representação esquemática das principais 
resistências encontradas pelo vapor de água para 
difundir-se para fora da folha. 
 
 
 
 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
onde: e é a pressão de vapor da solução, Xi é a fração molar da água 
(número de moléculas de água/número de moléculas de água + o número 
de moléculas do soluto, e oe é a pressão de vapor de saturação da água 
pura. 
 A redução real na pressão de vapor devido ao soluto é pequena. 
Isto acontece porque mesmo em soluções relativamente concentradas 
a fração molar do solvente permanece alta. Como exemplo, considera-
se, uma solução de 0,5 molal, a qual se assemelha com a concentração 
do suco vacuolar em uma célula de planta típica. Uma solução de 0,5 
molal contém ½ mole de solvente dissolvido em 1.000 g (55,5 mol ) de 
água. A fração molar da água em uma solução de 0,5 molal é desta 
forma 55,5/(55,5 + 0,5) = 0,991. De acordo com a equação 3.1, a 
pressão de vapor de saturação de uma solução de 0,5 molal seria 
reduzido em menos de 1 % quando comparado a água pura. 
 A temperatura, por outro lado, tem um significante efeito na 
pressão de vapor. Isto acontece devido ao efeito da temperatura na 
energia cinética média das moléculas de água. Quando a temperatura 
de um volume de água ou de uma solução aquosa aumenta, a proporção 
de moléculas com energia suficiente para escapar da superfície do 
fluido também aumenta. Isto obviamente aumenta a concentração de 
moléculas de água na fase de vapor e, conseqüentemente, no equilíbrio 
da pressão de vapor. Um incremento na temperatura em torno de 12 0C 
aproximadamente dobra a pressão de vapor de saturação. 
 De acordo com a lei de difusão de Fick, as moléculas difundem-
se de uma região de alta concentração para uma região de baixa 
concentração, ou, a favor de um gradiente de concentração. Uma vez 
que a pressão de vapor é proporcional a concentração de vapor, o 
vapor de água também difunde-se a favor do gradiente de vapor, isto 
é, de uma região de alta pressão de vapor para uma região de baixa 
pressão de vapor. Em princípio pode-se assumir que o espaço de ar 
subestomâtico da folha é normalmente saturada ou próximo da 
saturação com vapor de água. Isto acontece porque as células do 
mesofilo que margeiam o espaço de ar da câmara subestomâtica 
apresentam uma grande área superficial para a evaporação de água.. 
Por outro lado, a atmosfera que divisa as folhas esta normalmente não 
saturada e tem na maioria das vezes baixo conteúdo de água (baixo 
potencial hídrico). Estas circunstâncias criam um gradiente entre o 
alta pressão de vapor de água no interior das folhas e uma baixa 
pressão de vapor de água na atmosfera externa. Esta diferença na 
pressão de vapor entre o espaço de ar interno da folha e o ar 
atmosférico é a força motora para a transpiração. 
.. 
A INFLUÊNCIA DA UMIDADE, DA TEMPERATURA E DA 
VELOCIDADE DO VENTO NA TRANSPIRAÇÃO. 
 
A taxa de transpiração é influenciada por fatores tais como 
umidade, temperatura e velocidade do vento, que influenciam a taxa 
de difusão do vapor de água entre a câmara subestomâtica e a 
atmosfera (camada de ar ambiente). A lei de Fick deixa claro que a 
taxa de difusão é proporcional a diferença na concentração da 
substância difundindo. Assim, observa-se que a taxa de transpiração é 
governada em grande proporção pela magnitude do gradiente de 
pressão de vapor entre a folha e o ar (atmosfera). Em outras palavras, 
 
 T α efolha - ear (3.2) 
 
 Ao mesmo tempo, a saída do vapor de água das folhas é 
controlada em grande parte por resistências tanto no interior da folha 
como na atmosfera mais próximo da folha (Fig. 3.3). As moléculas de 
vapor de água enfrentam resistência quando passam através do espaço 
intercelular, e também quando passam peloporo estomâtico. Observa-
se que o símbolo para a resistência estomâtica indica que é variável, 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
levando em consideração que o estômato pode estar em algumas 
circunstâncias completamente aberto, parcialmente aberto ou 
fechado. Resistência adicional é encontrada devido a presença da 
camada limítrofe. Esta camada se encontra imediatamente próxima da 
superfície da folha. O efeito da camada limítrofe na taxa de 
transpiração é comentada mais adiante. A equação da transpiração 
(Equação 3.2) agora requer termos adicionais de resistência a serem 
considerados. 
 
 
folhaar
arfolha
rr
ee
T
−
−
= (3.3) 
 
 A equação 3.3 mostra que a taxa da transpiração é 
proporcional a diferença na pressão de vapor entre a folha e a 
atmosfera dividida pela soma das resistências encontradas no ar e na 
folha. 
Efeito da Umidade – A umidade é o conteúdo de água do ar, a qual, 
como descrito anteriormente, pode ser expresso como densidade de 
vapor (g m-3) ou como pressão de vapor (kPa). É freqüentemente mais 
útil, entretanto, expressar o conteúdo de água como umidade relativa 
(UR). A umidade relativa é a razão da quantidade de água real do ar 
pela máxima quantidade de água que pode ser retida pelo ar a uma 
determinada temperatura. Expressa de um outro modo, a umidade 
relativa é a razão do conteúdo real de pressão de vapor pela pressão 
de vapor em condições saturadas. A umidade relativa é expressa 
normalmente como UR x 100, ou umidade relativa percentual. Os 
efeitos da umidade e da temperatura na pressão de vapor do ar é 
ilustrado na Tabela 3.1. O ar com 50 % de UR, por definição, contém 
½ da pressão de vapor de saturação. Verifica-se também que um 
aumento em 10 0C na temperatura quase dobra a pressão de vapor de 
saturação. A umidade relativa e a temperatura também tem um efeito 
significante no potencial hídrico do ar (Tabela 3.2). 
 A pressão de vapor na câmara subestomâtica da folha está 
quase sempre próximo da saturação. Mesmo em uma folha 
transpirando rapidamente a UR poderá exceder a 95 % e o potencial 
hídrico resultante estar próximo de zero (Tabela 3.2). Sob estas 
condições, a pressão de vapor na câmara subestomâtica seria a 
pressão de vapor de saturação na temperatura da folha. A pressão de 
vapor na atmosfera, por outro lado, depende tanto da umidade relativa 
do ar como de sua temperatura. A umidade e a temperatura tem o 
potencial de modificar a magnitude do gradiente de pressão de vapor 
( efolha – ear) , a qual influencia na taxa de transpiração. 
 
Tabela 3.1 – Pressão de vapor da água (kPa) no ar como uma função da 
temperatura variando o grau de saturação 
 
Umidade Relativa (%) Temperatura 
100 80 50 20 10 
30 4,24 3,40 2,12 0,85 0,42 
20 2,34 1,87 1,17 0,47 0,23 
10 1,23 0,98 0,61 0,24 0,12 
 
Efeito da Temperatura – A temperatura afeta a taxa de 
transpiração devido ao seu efeito na pressão de vapor. O efeito da 
temperatura na pressão de vapor é ilustrado pelos três exemplos na 
Tabela 3.3. No primeiro exemplo (A), assumindo-se uma temperatura 
ambiente de 10 0C e a UR de 50 %, o gradiente de pressão de vapor da 
folha para o ar é de 0,61 kPa. Isto pode ser uma situação típica nas 
primeiras horas da manhã. Quando o sol aparece, a temperatura do ar 
aumenta. Um aumento na temperatura de 10 0C (Tabela 3.3B), 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
assumindo-se que o conteúdo de água permaneça constante, 
aumentaria o gradiente de pressão de vapor da folha para o ar, 
conseqüentemente, o potencial de transpiração, por um fator de 
aproximadamente 3. Deve-se ressaltar que neste exemplo assume-se 
que a temperatura da folha está em equilíbrio com a atmosfera. Mas 
isto não é o que acontece sempre. A folha exposta a luz do sol alcança 
temperaturas de 5 a 10 0C acima da temperatura ambiente. Sob estas 
circunstâncias, o gradiente de pressão de vapor pode aumentar mais 
do que 6 vezes (Tabela 3.3C). 
 
Tabela 3.2 – Alguns valores para o potencial hídrico (ψ) como uma 
função da umidade relativa 
 
Umidade Relativa (%) ψψψψ (MPa)* 
100 0 
95 -6,9 
90 -14,2 
50 -93,5 
20 -217,1 
Obs.: O potencial hídrico é calculado da seguinte relação que é derivado da lei de 
Raoult’s: 
e
e
V
RT
w
0
log3,2−=Ψ 
 
 
 
 
 
 
Tabela 3.3 – O efeito da temperatura e da umidade relativa do ar no 
gradiente de pressão de vapor da folha para o ar. Neste 
exemplo assume-se que o conteúdo de água da atmosfera 
permanece constante. 
 
Folha Atmosfera efolha - ear 
(A) 
T = 10°C T = 10°C 
e = 1,23 kPa e = 0,61 kPa 0,61 kPa 
UR = 100 % UR = 50 % 
(B) 
T = 20°C T = 20°C 
e = 2,34 kPa e = 0,61 kPa 1,73 kPa 
UR = 100 % UR = 26 % 
(C) 
T = 30°C T = 20°C 
e = 4,24 kPa e = 0,61 kPa 3,63 kPa 
UR = 100 % UR = 26 % 
 
 Enquanto o estômato permanece aberto e o gradiente de 
pressão de vapor existe entre a folha e a atmosfera, o vapor de água 
difunde-se para fora da folha. Isto significa que a transpiração pode 
ocorrer mesmo quando a UR do ar está em 100 %. 
 
Efeito do vento – A velocidade do vento tem um efeito 
marcante na transpiração, por modificar a velocidade da difusão das 
moléculas de água que deixam a folha. Isto se deve pela existência da 
camada de ar limítrofe na superfície da folha, já comentado 
anteriormente (Fig. 3.3). Antes de alcançar o ar, as moléculas de vapor 
de água que saem da folha, precisam difundir-se não só através da 
espessa camada epidérmica, mas também através da camada limítrofe. 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
O espessamento da camada de ar limítrofe traz maior dificuldade para 
a difusão do vapor de água e conseqüentemente na taxa de 
transpiração. 
O espessamento da camada de ar limítrofe é em primeiro 
instância uma função do tamanho e da forma da folha, da presença de 
tricomas, e da velocidade do vento (Nobel, 1991). O cálculo da 
espessura da camada de ar limítrofe como uma função da velocidade 
do vento em uma folha típica é ilustrado na Figura 3.4. Com aumento 
na velocidade do vento, a espessura da camada de ar limítrofe, e 
conseqüentemente a extensão da rota de difusão decresce. De acordo 
com a lei de Fick enquanto a pressão de vapor existe, mantendo os 
outros fatores, a taxa de precipitação aumenta. Esta relação, no 
entanto é verdadeira quando a velocidade do vento é baixa. Quando a 
velocidade do vento aumenta há tendência de resfriar a folha podendo 
causar suficiente dessecação para fechar o estômato. Alta velocidade 
do vento tem mais efeito na camada de ar limítrofe do que na 
transpiração propriamente dita. 
 
Figura 3.4 – O impacto da velocidade do vento na espessura da camada de ar limítrofe 
calculada para folhas de 1,0 cm (triângulos) e 5,0 cm (círculos) de largura. 
A velocidade do vento de 0,28 m-1 = 1 km h-1. 
 
A espessura da camada de ar limítrofe pode ser influenciado 
por uma variedade de fatores. A camada de ar limítrofe é mais 
espessa na superfície de folhas mais largas. Além disso a forma da 
folha pode influenciar na atuação do vento. Folhas com pubescência ou 
tricomas ajudam a manter a camada de ar limítrofe, e 
conseqüentemente tendem a reduzir a transpiração, pela quebra do 
movimento de ar sobre a folha. 
 
 
EFICIÊNCIA DA TRANSPIRAÇÃO 
 
 Antes de deixar a discussão sobre transpiração, é importante 
discutir algumas questões importantes. Por exemplo, como as plantas 
conseguem perder quantidades enormes de vapor de água através de 
poros de estômatos tão pequenos? Estima-se, que a difusão através 
dos estômatos é 50 a 70 vezes mais eficiente do que uma superfície 
única com a mesma área total dos estômatos em considerados. 
Observa-se que, embora os estômatos sejam diminutos são muito 
eficientes para a difusão de gases.Uma discussão mais completa será 
feita quando estudar-se-á fotossíntese. 
. 
ANATOMIA DA CONDUÇÃO DE ÁGUA 
 
 
A principal rota para a condução de água através das plantas é 
uma série de elementos traqueais que formam um sistema 
interconectado de condutos abertos 
 
Uma característica que distingue as plantas vasculares é a presença 
de tecido vascular, o xilema e floema, que conduzem água e nutrientes 
entre os vários órgãos. Os tecidos vasculares começam a se 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
 
 
 
Figura 3.5 – Tecido vascular de uma raiz jovem de Ranunculus sp, mostrando o vaso do 
xilema em corte transversal. 
 
diferenciar a poucos mm do meristema da raiz e da parte aérea e 
estende-se como um sistema contínuo dentro dos órgãos tais como 
ramos, folhas flores e frutos. Em órgãos como as folhas, as nervuras 
maiores subdividem-se em pequenas e muito pequenas nervuras. O 
xilema é responsável pelo transporte de água , minerais dissolvidos e 
moléculas pequenas absorvidas ao longo da planta e pelas raízes. O 
floema por outro lado é responsável principalmente pelo transporte de 
substâncias orgânicas dos sítios de síntese (fonte) para os locais de 
armazenamento ou de consumo (dreno). 
 
 
 
Figura 3.6 – Traqueídeos de (A) Pinus e (B) Quercus. Elemento de vaso de Magnólia e (C) 
e (D) Tilla.. 
 
 O xilema consiste de fibras, células parenquimáticas e 
elementos traqueais (Fig 3.5). As fibras são células muito alongadas 
com espessamento na parece secundária. Sua principal função é 
fornecer suporte estrutural a planta. As células do parênquima são 
responsáveis pelo armazenamento e transferência lateral de solutos. 
Os elementos traqueais incluem os traqueídeos e os elementos de 
vaso (Fig 3.6). Os elementos traqueais são as células do xilema mais 
especializadas e são as células que conduzem a água propriamente dita. 
Os traqueídeos e os elementos de vaso são células alongadas com 
parede celular secundária, formando muitas vezes verdadeiras 
esculturas. Sua principal característica, é que quando madura e 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
funcionais, tanto os traqueídeos como os vasos formam um sistema 
interconectado de células mortas (sem protoplasma). Esta fileira de 
células , de natureza tubular formam um sistema interconectado que 
facilita o transporte rápido e eficiente de grande volume de água 
através da planta. 
 Os traqueídeos são células simples com diâmetros na faixa de 
10 a 50 µm. Eles possuem comprimentos menores do que 1 cm, mas em 
algumas espécies podem chegar a 3 cm. Os traqueídeos também 
contêm espessamento da parede secundária. Este espessamento é 
constituído principalmente de celulose, hemicelulose e lignina. Devido 
ao alto conteúdo de lignina, as paredes secundárias são menos 
permeáveis a água do que as paredes primárias de células ainda 
crescendo. Por outro lado, a força adicional da parede secundária 
ajuda a evitar o colapso das células sob pressões negativas extremas 
que podem se desenvolver em plantas transpirando ativamente. 
Embora sua principal função seja a condução de água. O espessamento 
da parece secundária dos traqueídeos também contribuem para o 
suporte estrutural da planta. 
 O movimento da água entre os traqueídeos é facilitado por 
interrupções conhecidas como pontuações areoladas, na parede 
secundária (Fig. 3.7). Durante o desenvolvimento dos traqueídeos, as 
regiões que se tornarão pontuações areoladas evitando a deposição de 
material secundário. Nas pontuações somente existe a lamela média e 
a parede primária que separam o lúmen de uma célula que se liga a 
outra. Estas pontuações formadas permitem a passagem livre de água 
e solutos. A origem destas aberturas ainda não são claras, mas pensa-
se que são regiões onde filamentos citoplasmáticos (plasmodesmos), 
penetram na célula quando as células estão ainda vivas. 
 
 
 
 
 
 
Figura 3.7 – Diagramas de pontuações areoladas. (A) Dois pares de pontuações areoladas 
na parede entre dois vasos do xilema. (B) Visão de superfície. (C) Uma 
pressão diferencial, empurrando o torus para a borda, selando a pontuação 
e evitando o movimento de água . 
 
 Nas imediações das pontuações areoladas há uma projeção de 
parede secundária, e a região central é chamada de torus. A pressão 
do torus contra as bordas fecham as pontuações como mostrado na 
Figura 3.7. 
 Os traqueídeos ficam orientados um no lado do outro e a água 
e tudo que está nela dissolvido, move-se entre as células adjacentes 
através das pontuações areoladas ao longo da planta. 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
 Os vasos são elementos traqueais muito longos oriundos de 
unidades individuais, conhecidas como elementos de vaso, os quais 
estão arranjados em uma série longitudinal. Na maturidade, as paredes 
das unidades de vaso são dissolvidos, deixando aberturas chamadas 
placas de perfuração. 
 
Figura 3.8 – O desenvolvimento de um elemento de vaso. (A) célula meristemática. (B) 
Inchamento da lamela média na região da futura placa de perfuração. (C) 
Deposição de parede secundária exceto sobre a área da futura perfuração. 
(D) Elemento de vaso maduro. A parede primária e a lamela média são 
dissolvidos e o protoplasto desaparece. 
 
 
 Quando a célula virá a ser um membro de vaso se desenvolve, a 
futura área de perfuração torna-se espessa devido a expansão da 
lamela média (Fig. 3.8). A área de espessamento contém pouca 
celulose, consistindo quase que exclusivamente de polissacarídeos não 
celulósicos. Quando as células maduras e o citoplasma começam a 
serem degradados, o sítio não protegido da perfuração é atacado por 
enzimas hidrolíticas as quais dissolvem-nos. 
O resto da área da parede é coberta com materiais lignificados 
formando a parede secundária que é protegida da degradação. 
Em alguns casos, há a lise de toda extremidade do elemento de 
vaso deixando apenas um anel de parede secundária que marca a 
junção entre dois elementos de vaso sucessivos (Fig. 3.8). Em outros 
casos, o a placa pode ser multiperfurada. Se as perfurações são 
alongadas e paralelas, é chamada de escaliforme. Se for irregular é 
dita reticulada. A perfuração geralmente permite movimento 
relativamente livre de água entre os elementos de vasos sucessivos. 
Não há nenhuma placa de perfuração no final dos vasos, isto é, no 
final da seqüência dos elementos de vaso, mas a água é capaz de 
mover-se lateralmente de um vaso para outro devido a presença de 
traqueídeos. 
O tamanho dos vasos é muito variável, embora eles sejam muito 
maiores do que os traqueídeos. Em Acer sps., por exemplo, os vasos 
variam de 40 a 60 µm em diâmetro, enquanto em outras espécies de 
Quercus sps o diâmetro pode chegar de 300 a 500 µm. O comprimento 
do vaso em Acer sps é geralmente de 4 cm ou menos, mas em alguns 
casos pode chegar a 30 cm. Em Quercus sps, por outro lado vasos de 
até 10 m de comprimento tem sido encontrados (Zimmermann, 1983). 
Assim, o sistema vascular está presente deste a ponta das raízes 
até margem das folhas. 
Os vasos são considerados mais evoluídos do que os traqueídeos. 
Por exemplo, o tecido do xilema nas gimnospermas, considerado 
evolucionarmente mais primitivo do que as angiospermas, consistem 
totalmente de traqueídeos. Embora os traqueídeos ocorrem nas 
angiospermas, a água é conduzida por vasos. Também em função do seu 
maior tamanho, os vasos são consideravelmente mais eficientes do que 
os traqueídeos na condução de água. 
 Uma equação empírica relacionando a taxa de fluxo ao tamanho 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
dos condutores foi desenvolvida no século dezenove pelo cientista 
Jean L. M. Poiseuille. Ele mostrou que quando um fluido é dirigido por 
pressão a taxa do fluxo (Jv) é uma função da viscosidade do líquido 
(η), da diferença na pressão ou queda dapressão (∆P), e do raio do 
conduto: 
 
 JvrP =∆
η
π
8
4
 (3.4) 
A equação aplica-se ao movimento de água nos elementos traqueais 
do xilema, porque, como mostrado acima, é dirigido pela diferença na 
pressão entre o solo e as folhas. Um importante ponto a ser 
ressaltado, é que a taxa de fluxo é diretamente proporcional a quarta 
força do raio. O impacto desta relação pode ser observado 
comparando-se a taxa de fluxo em um traqueídeo de 40µm de 
diâmetro (r = 20 µm) e um vaso com 200 µm de diâmetro (r = 100 µm). 
Embora o diâmetro relativo do vaso seja 5 vezes maior do que do 
traqueídeo, sua taxa de fluxo é 625 vezes maior do que a do 
traqueídeo. A alta taxa de fluxo nos vasos maiores ocorrem porque a 
taxa de fluxo de água não é uniforme através do conduto. A taxa de 
fluxo das moléculas perto da parede do conduto é reduzida por 
fricção, devido as forças de adesão entre a água e a parede do 
conduto. 
 Quando o diâmetro do conduto aumenta, a proporção de 
moléculas próximas da parede diminui, conseqüentemente as forças de 
fricção também diminuem. Expondo de outro modo, as moléculas 
movendo-se no centro do conduto constitui uma proporção muito maior 
da população total, assim, a taxa de fluxo aumenta. 
 
 
ASCENSÃO DA ÁGUA NO XILEMA 
 
 Um grande interesse dos fisiologistas de plantas sempre foi 
de se conhecer como a integridade da coluna de água no xilema é 
mantida e como ela alcança a ponta de árvores enormes. Muitos 
mecanismos tem sido propostos, mas somente um combina o processo 
de transpiração com as fortes forças coesivas da água. 
 Árvores de grande porte são geralmente encontradas ao longo 
da costa do pacífico no noroeste dos Estados Unidos e sudoeste 
Colúmbia Britânica. As mais conhecidas são as sequóias (Sequoia 
 
Figura 3.9 – A pressão atmosférica pode suportar uma coluna de água e de altura de no 
máximo 10,3 m. 
 
sempervirens) localizadas na Carolina do Norte, alguns das quais 
ultrapassam 110 m de altura. Na Austrália tem-se relatos de plantas 
de eucalipto atingem mais de 130 m de altura. 
 As forças requeridas para mover a água a tais alturas são 
substanciais. Se fosse construído um tubo contendo água, 
suficientemente longo, fechado em sua extremidade superior e 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
invertido dentro de um recipiente com água, como mostrado na Fig 3.9, 
a pressão atmosférica (101 kPa ao nível do mar) elevaria a coluna de 
água no tubo a aproximadamente 10,3 m. 
Para empurrar a coluna de água a uma maior altura requer um 
correspondente aumento na pressão atuando na superfície aberta. 
Assim para levar a água altura correspondente a ponta das árvores 
mais altas requereria um força 10 a 15 vezes maior do que a pressão 
atmosférica, ou 1,0 a 1,5 MPa. Esta força seria equivalente a pressão 
na base de uma coluna de água de 100 a 150 m de altura. Mas, mesmo 
assim, esta força não seria suficiente. Além da força da gravidade, a 
água move-se através da planta encontra resistência devido a 
estrutura dos tecidos condutores, como por exemplo a superfície 
irregular da parede, resistência a passagem pela placa de perfuração e 
outros. 
Assume-se que a força no mínimo igual a aquela requerida para 
suportar a coluna seria necessária para sobrepor estas resistências. 
Neste caso, uma força na ordem de 2,0 a 3,0 MPa seria requerida para 
mover a água da base até altura das maiores árvores conhecidas. 
Como estas forças são geradas? Esta é uma questão que ao longo do 
tempo os fisiologistas de plantas tem procurado entender formulando 
várias hipóteses. As três mais importantes são; a pressão radicular, 
a capilaridade e a teoria de coesão. 
 
PRESSÃO RADICULAR 
 Se uma planta herbácea bem hidratada é cortada acima da 
linha do solo, a seiva xilemática exsuda da superfície cortada (Fig. 
3.10). A exsudação da seiva que pode persistir por várias horas, indica 
a presença de uma pressão positiva no xilema. A magnitude desta 
pressão pode ser medida ligando-se um manômetro a superfície 
cortada (Fig 3.11). Este fenômeno é conhecido como pressão radicular. 
É assim denominado porque as forças que dão origem a exsudação são 
originárias da raiz. 
 A pressão radicular tem a sua base na estrutura da raiz e na 
absorção ativa dos íons do solo. Os vasos do xilema estão localizados, 
na região central da raiz conhecida como estelo. Envolvendo o estelo 
há uma camada de células conhecida como endoderme. Na maioria das 
 
Figura 3.10 – Uma demonstração de exsudação da seiva do xilema devido a pressão 
radicular em feijão (esquerda) e de tomate (direita). A foto foi tirada 5 
a 10 minutos após ter sido cortado o caule de plantas bem hidratadas. 
 
raízes, a parede tanto a parede radial como a transversal das células 
da endoderme desenvolve um espessamento chamado estria de 
caspari (Fig 3.12). Ela é composta principalmente de suberina, uma 
mistura complexa de álcoois e ácidos graxos de cadeia longa. Estas 
moléculas hidrofóbicas impregnam a parede celular, preenchendo os 
espaços entre as microfibrilas de celulose bem como os espaços entre 
as células. Verifica-se desta forma, que a estria de caspari torna-se 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
uma eficiente barreira para mover a água. Pode entrar ou sair do 
estelo somente passando através das membranas das células 
endodérmicas. 
 Quando as raízes absorvem os íons minerais do solo, são 
transportados para dentro do estelo aonde são ativamente 
 
Figura 3.11 – Um manômetro simples para medir a pressão radicular. A pressão radicular 
pode ser calculada pela altura do mercúrio no tubo de vidro. 
 
depositados nos vasos do xilema. A acumulação dos íons no xilema 
diminui o potencial osmótico (S), e conseqüentemente do potencial 
hídrico (ψ) da seiva xilemática. Em resposta a redução do potencial 
hídrico, a água direciona-se das células corticais para dentro do estelo 
através das membranas das células da endoderme. Uma vez que a 
estria de caspari evita o retorno livre da água para o córtex, uma 
pressão hidrostática positiva é estabelecida no xilema. Assim, as 
raízes formam um verdadeiro osmômetro, na qual a endoderme 
constitui a membrana semipermeável, os íons acumulados no xilema 
representariam os solutos dissolvidos, e os vasos do xilema como o 
tubo vertical. Tão logo as raízes continuam a acumular os íons no 
xilema, a água continua a ascender nos vasos ou exsudar da superfície 
 
 
quando os vasos do xilema são danificados. 
 Entretanto deve-se ressaltar que esta pressão radicular não é 
 
 
Figura 3.12 – Depósito de suberina (estria de caspari) nas paredes das células da 
endoderme da raiz. A suberina deposita-se na parede radial 
estabelecendo uma barreira ao movimento de água e sais no apoplasto da 
endoderme. 
 
forte o suficiente para dirigir a ascensão da água a grandes alturas, 
como no caso de árvores. Muitas razões concorrem para isso: Primeiro, 
a concentração de íons no xilema não é suficiente para elevar a coluna 
de água a grandes alturas. Valores de 0,1 a 0,5 MPa são comuns, o que 
representa aproximadamente 16 % da pressão requerida para mover a 
água até o topo das árvores mais altas. Além disso, a pressão radicular 
não tem sido detectado em todas as espécies, e mesmo dentro da 
mesma espécie não é constante. Durante o período de ativa 
transpiração, quando o movimento de água através do xilema é muito 
rápido, o xilema está sob tensão (pressão negativa). A pressão 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
radicular como descrito, não serve como um mecanismo para ascensão 
da seiva xilemática em todos os casos. 
 A pressão radicular é importante em plantas herbáceas e 
mesmo em plantas que precisam retornar o crescimento como o caso 
de frutíferas e dirigir a nova brotação (desenvolvimentodas gemas). 
Uma importância grande da pressão radicular ocorre em plântulas que 
possuem baixa área transpiratória. Neste caso a transpiração não é 
suficiente para a demanda de água e sais minerais que as plantas 
necessitam. Assim, a pressão radicular pode compensar a falta de 
transpiração. 
 
A ÁGUA ASCENDE POR CAPILARIDADE 
 
 Se um tubo de vidro capilar (pequeno diâmetro) for inserido 
dentro de um recipiente contendo água, a mesma sobe no tubo a uma 
determinada altura acima da superfície da água contida no recipiente. 
Este fenômeno é chamado de capilaridade. Ela se deve a interação de 
muitas forças. Isto inclui a adesão entre a água e o grupo polar ao 
longo da parede capilar, tensão superficial (devido a forças coesivas 
entre as moléculas de água), e a força gravitacional atuando na coluna 
de água. 
 O aumento na altura calculado no tubo capilar é inversamente 
proporcional ao raio do tubo. Em um grande traqueídeo ou em um vaso 
pequeno, com um diâmetro de 50 µm (r = 25 µm), a água atingirá a 
altura de aproximadamente 0,6 m. Para um vaso grande ( r = 200 µm), 
a capilaridade seria responsável pela altura de apenas 0,08 m. Com 
base nestes números a capilaridade poderia contribuir para ascensão 
de água em traqueídeos e pequenos vasos em plantas de pequeno 
porte, ou seja, menos do que 0,75 m de altura. Entretanto, para 
alcançar a altura de uma árvore de 100 m por capilaridade, o diâmetro 
do capilar deveria ser em torno de 0,15 µm, muito menor do que o 
menor dos traqueídeos. Claramente, a capilaridade é inadequada como 
um mecanismo geral para explicar a ascensão da seiva xilemática. 
 
A TEORIA DE TENSO-COESO-TRANSPIRATÓRIA 
 
 A mais ampla e aceita teoria para o movimento de água através 
das plantas é conhecida como teoria tenso-coeso-transpiratória. Esta 
teoria considera que há a formação de uma coluna desde as pontas das 
raízes, seguindo pelo caule (xilema), chegando até as células do 
mesofilo das folhas. Esta teoria tem sido creditado ao H. H. Dixon 
(1914), que primeiro teceu detalhes da mesma. 
 A força diretora – de acordo com a teoria tenso-coeso-
transpiratória, a força diretora para o movimento de água no xilema é 
 
 
 
 
 
 
 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
Figura 3.14 – Tensão (pressão negativa) na coluna de água. Evaporação dentro dos 
espaços das folhas causa retração da água para dentro dos espaços que 
unem as células do mesofilo. Como a água retrai, a tensão superficial 
resultante puxa a água das células adjacentes. Uma vez que a coluna de 
água é contínua, esta tensão é transmitida através da coluna, e por 
conseqüência na água da raiz e do solo. 
 
determinado pela evaporação de água da folha que gera uma tensão ou 
pressão negativa no xilema. A água cobre a superfície das células do 
mesofilo com um fino filme, aderido a celulose e outras superfícies 
hidrofílicas. Como a água deste filme evapora, a interface ar-líquido 
retrai em pequenos espaços entre as microfibrilas de celulose e a 
junção angular entre as células adjacentes. Isto cria superfícies 
curvas muito pequenas ou meniscos microscópicos (Fig. 3.14). Como o 
raio deste menisco decresce progressivamente, a tensão superficial na 
interface ar-água gera uma grande pressão negativa, o que por sua vez 
tende a tirar mais água da superfície. Uma vez que a coluna de água é 
contínua, esta pressão negativa, ou tensão, é transmitida através da 
coluna toda para o solo. Como resultado, a água é literalmente puxada 
através da planta das raízes para a superfície das células do mesofilo 
da folha. 
Da teoria da coesão vem duas importantes questões: (1) a seiva 
xilemática de uma planta com alta taxa transpiratória está sob tensão 
(2) como é mantida a integridade de uma coluna de água a grandes 
alturas? Na ausência de evidências diretas, a resposta para esta 
questão provê suporte para esta teoria. 
 Com algumas exceções, tal como quando a pressão radicular 
está ativa, a pressão do xilema é raramente positiva. Por outro lado, 
muitas evidências suportam a conclusão que a água do xilema está 
sempre sob tensão. Primeiro, pode se escutar quando o xilema de uma 
planta transpirando rapidamente é cortada e em algumas vezes é 
possível se ouvir o som do ar que penetra no locar danificado ou 
ferido. Se o caule é cortado dentro de uma solução de tintura, a 
tintura será rapidamente absorvida pelos elementos traqueais próximo 
do corte. Uma segunda linha de evidência envolve medições comando 
com dispositivos sensíveis, chamado de dendrográficos que pode ser 
usado para medir pequenas mudanças no diâmetro de caules lenhosos. 
O diâmetro diminuem significativamente durante períodos de 
transpiração ativa (Dobbs e Scott, 1971). 
 Isto acontece porque o caule é ligeiramente elástico e a tensão 
na coluna de água puxa as paredes dos elementos traqueais para 
dentro. À noite, quando a transpiração declina, a tensão é liberada e o 
diâmetro do caule volta ao normal. 
 Uma variedade de experiências demonstrou que a parte aérea 
transpirando rapidamente pode puxar uma coluna de mercúrio para 
alturas maiores do que a pressão atmosférica poderia fazer. 
 Medição direta da tensão dos vasos do xilema é possível pela 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
introdução da técnica da “Bomba de Pressão” inventada por P. F. 
Scholander (Scholander et al., 1965) (Fig. 2.6 D). Se a solução do 
xilema está sob tensão, o líquido no locar do corte desaparecerá. 
Todavia a solução será forçada a reaparecer através de pressões 
aplicadas na câmara. Com tal dispositivo, Scholander e outros tem 
medido tensões na ordem de –0,5 a –2,5 MPa em árvores rapidamente 
transpirando de zonas temperadas. 
 Observa-se que o potencial de água próximo a base da árvore é 
menos negativo do que o potencial hídrico na ponta da árvore. 
 O peso da evidência claramente suporta a hipótese que a 
coluna de água do xilema é literalmente puxada para cima nas árvores 
em resposta a transpiração. 
 
MANUTENÇÃO DA COLUNA DE ÁGUA 
 
 Volta-se agora a segunda questão. Como a integridade da 
coluna de água é mantida? A habilidade para resistir a quebra é uma 
função da força tênsil da coluna de água. A força tênsil é uma medida 
da tensão máxima que um material pode suportar sem quebrar. A força 
tênsil é também outra propriedade da água atribuída as fortes forças 
coesivas intermoleculares, ou pontes de hidrogênio entre as moléculas 
de água. 
 A força tênsil depende também do diâmetro do conduto, das 
propriedades da parede do conduto e da presença dos gases ou solutos 
dissolvidos. É aceito que para a água pura, livre de gás dissolvido, é 
capaz de resistir tensões menores do que -25 a – 30 MPa a 20 °C. Isto 
é aproximadamente 10 % da força tênsil do cobre, e 10 vezes maior do 
que a força requerida (-2,5 a –3,0 MPa) para puxar uma coluna de água 
para o topo das árvores mais altas. 
Uma vez que a água no xilema está sob tensão, ela precisa 
permanecer no estado líquido bem abaixo de sua pressão de vapor. 
Uma coluna de água sob tensão, é desta forma instável fisicamente. 
Os físicos denominam esta condição de “estado metaestável”. Quando 
a água se encontra neste estado pode ocorrer alterações repentinas, 
mas somente com estímulo externo. A estabilidade pode ser 
encontrada em uma coluna de água sob tensão pela introdução de uma 
fase de vapor. As moléculas de água na fase de vapor tem coesão 
muito menor, o que permite o vapor expandir-se rapidamente, isto é 
causando uma ruptura na coluna e liberando a tensão. 
 Como pode uma fase de vapor ser introduzida na coluna de 
água do xilema? A água do xilema contém muitos gases dissolvido, 
incluindo o C02, o 02 e o N2. Quando a coluna de água está sob tensão, 
há tendência destes gases penetrarem na solução. Bolhas 
microscópicas primeiro formam-se na interface entre a água e a 
parededo traqueídeo ou vaso, provavelmente nos pequenos poros da 
parede. Estas pequenas bolhas podem redissolver-se ou podem 
coalecerem-se e se expandirem-se rapidamente e preencher o 
conduto. Este processo de formação rápida de bolhas no xilema é 
denominado de cavitação. Como resultado estas bolhas de gás formam 
uma obstrução no conduto chamada de embolismo. O embolismo trás 
sérias conseqüências a coesão da água e portanto na coluna de água, 
porque um conduto contendo embolismo, não pode mais conduzir água. 
Claramente o efeito da cavitação e do embolismo na sobrevivência das 
plantas seria desastroso se a planta não tivesse mecanismos para 
minimizar os seus efeitos. O principal mecanismo para minimizar o 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
Figura 3.15 – Contendo o embolismo. As bolhas de ar chegam ou se formam no xilema são 
contidos no elemento de vaso ou traqueídeo. (A) A pressão diferencial 
resultado de um embolismo causa o fechamento da pontuação pelo torus 
evitando danos maiores. (B) A tensão superficial evita que as bolhas 
passem através da perfuração ou pela lateral do elemento traqueal. 
 
efeito do embolismo é estrutural. O embolismo é localizado dentro de 
um traqueídeo ou elemento de vaso. Nos elementos traqueais com 
pontuações areoladas, o embolismo é barrado devida a estrutura da 
pontuação (Fig. 3.14 A). Uma diferença na parede entre o elemento de 
vaso contendo o embolismo e o elemento de vaso preenchido com água 
faz com que as bolhas passem através dos traqueídeos. Ao mesmo 
tempo a tensão superficial evita que as bolhas passem através dos 
traqueídeos. Ao mesmo tempo a tensão superficial evita que as bolhas 
passem através das pequenas aberturas da placa de perfuração entre 
elementos de vasos sucessivos (Fig. 3.15 B). Assim a água continua a 
percorrer lateralmente através das pontuações disponíveis que não 
estão com embolismo. 
 As plantas podem evitar danos a mais longo prazo, reparando o 
embolismo. Isto pode acontecer a noite por exemplo, quando a 
transpiração é baixa ou ausente. A baixa tensão do xilema permite que 
os gases se dissolvem novamente na seiva xilemática. Uma explicação 
alternativa, principalmente em espécies herbáceas, é que o ar pode ser 
forçado para dentro da solução a noite pela pressão radicular positiva. 
 
 
 
SOLO – UM MEIO COMPLEXO 
 
RAÍZES, SOLO E A ABSORÇÃO DE ÁGUA 
 
 Para manter a turgescência das folhas e das raízes bem como 
o suporte para a atividade bioquímica a um nível que assegura a 
subrevivência, a água perdida pela planta pela transpiração precisa ser 
continuamente renovada. Muitas plantas podem absorver a umidade 
atmosférica na forma de névoa ou orvalho, mas insignificante quando 
comparado com a absorção radicular 
 
A perda de água pela transpiração deve ser restabelecida pela 
absorção de um quantidade equivalente de água do solo através do 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
sistema radicular. 
Isto estabelece um integrado fluxo de água do solo passando 
através da planta e atingindo a atmosfera, comumentemente referido 
como “continuum solo-planta-atmosfera”. Este conceito reforça a 
observação que as plantas não existem isoladamente, pelo contrário 
são dependentes do seu meio. 
 
SOLO – UM MEIO COMPLEXO 
 
 Para entender a interação entre a raiz e a água do solo é 
necessário uma revisão da natureza do solo, mesmo que superficial. O 
solo é um meio muito complexo, consistindo de uma fase sólida 
composta de partículas de rochas inorgânicas e de material orgânico, 
uma solução contendo solutos dissolvidos e uma fase de gás em 
equilíbrio com a atmosfera. 
 A fase sólida inorgânica do solo é derivado da rocha mãe que é 
degradada por processos físicos, químicos e biológicos para produzir 
partículas de tamanhos variados (Tabela 3.4). Além das fases sólida, 
líquida e de gás, o solo ainda contém matéria orgânica em vários 
estádios de decomposição, bem como bactérias, fungos e musgos e 
vários outros organismos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabela 3.4 – Classificação das partículas do solo e algumas de suas 
propriedades. Uma mistura de 40 % de areia, 40 % de 
silte e 20 % de argila é conhecido como solo limoso. Um 
solo arenoso possui menos do que 15% de silte e areia, 
enquanto que um solo argiloso possui mais de 40% de 
argila. 
 
Classe das 
Partículas 
Tamanho das 
Partículas 
Retenção de 
Água 
Aeração 
Areia Grossa 2.00 – 0.2 Pobre Excelente 
Areia 0.20 – 0.02 
Silte 0.02 –0.002 Boa Boa 
Argila < 0.002 Excelente Pobre 
 
 
 As partículas do solo combinam-se para formar agregados 
complexos que em conjunção com areia e o silte determinam a 
estrutura do solo. A estrutura do solo tem grande influência na 
porosidade, na aeração e no poder de retenção de água do solo. A 
porosidade ou poro, refere-se aos canais interconectados entre as 
partículas do solo de forma irregular. Os poros ocupam em torno de 40 
a 60 % do volume do solo. Os poros são enquadrados em duas 
categorias; macroporos e microporos. Entretanto, não existe 
demarcação nítida entre os dois tipos de poro. A forma do poro é 
também um fator determinante. A água não fica retida de maneira 
rígida em poros maiores do que 10 a 60 µm de diâmetro. Quando o 
solo é umedecido, pela chuva ou irrigação, a água percola através dos 
espaços dos poros até deslocar quase todo o ar. O solo está então 
saturado com água. A água presente nos macroporos é drenada devido 
a força gravitacional. 
 A água que permanece após a drenagem livre é presa nos poros 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
capilares. Neste ponto, a água no solo é dita estar na Capacidade de 
Campo. Sob condições naturais, necessita-se de muita água para 
alcançar a capacidade de campo. A proporção relativa de macro e 
microporos no solo pode ser estimado pela determinação do conteúdo 
de água do solo quando recém umedecido e atingido a capacidade de 
campo. A quantidade de água expressa pelo peso de água por unidade 
de peso do solo seco pode ser determinado secando-se o solo a 105°C. 
 O solo com grande predomínio de areia, tem alta proporção de 
macroporos. Este solo, logicamente drena a água mais rapidamente e 
conseqüentemente possui capacidade de campo mais baixa e boa 
aeração (Tabela 3.4). Os espaços dos poros do solo argiloso, por outro 
lado, consiste de grande quantidade de microporos. Assim, este solo 
retém maior quantidade de água, mas é pobremente aerado. 
 A água retida no solo na ou abaixo da capacidade de campo é 
encontrada em canais capilares e no espaço intersticial entre as 
partículas do solo em contato, muito mais do que acontece na parede 
celular e nos espaços intercelulares das células do mesofilo na folha. 
 A água do solo é desta forma sujeita as mesmas forças de 
tensão superficial encontradas nos espaços capilares de tecido do 
mesofilo, como discutido anteriormente. Conseqüentemente, a água do 
solo quando esta na capacidade de campo ou abaixo dela está sob 
tensão e o potencial hídrico é negativo. Quando o conteúdo de água do 
solo decresce, tanto pela evaporação da superfície do solo ou pela 
absorção radicular, a interface ar-água se contrai para dentro dos 
espaços capilares entre as partículas do solo. Uma vez que a água 
adere-se fortemente as partículas do solo, o raio do menisco decresce 
e a pressão torna-se muito negativa. Em princípio, o movimento de 
água no solo é primariamente dirigida por pressão da mesma maneira 
que a tensão capilar nas células do mesofilo da folha retira água da 
coluna do xilema. Quando a água é removida do solo pelas raízes, a 
tensão da água do solo puxa mais água. Se há abund6ancia de água no 
solo, esta diferença de pressão pode puxar água de uma dist6ancia 
considerável. 
 Exceto em solos salinos, a concentração da superfície da água 
do solo érelativamente baixa, na ordem de 10-3 M e o potencial hídrico 
do solo é determinado principalmente pelo potencial de pressão 
negativo. Como é esperado, a absorção de água pelas raízes ocorre 
devido a um gradiente de potencial hídrico entre o solo e a raiz. Isto 
é, quando o solo seca e o seu potencial declina, as plantas possuem 
dificuldade em extrair água do solo rápido o suficiente para balançar 
as perdas pela transpiração. Sob estas condições, as plantas perdem o 
turgor e murcham. Se a transpiração é reduzida ou evitada por um 
período de tempo (tal como a noite, ou cobrindo-a com um saco 
plástico) a absorção de água pode normalizar-se, o turgor é 
restaurado, e as plantas voltam ao normal. Eventualmente, um ponto 
pode ser alcançado aonde o conteúdo de água do solo é tão baixo que 
toda a água perdida pela transpiração é evitada, a planta é incapaz de 
extrair água suficiente do solo e a perda de turgor é permanente. O 
conteúdo de água neste ponto, medido como uma percentagem do peso 
seco do solo, é conhecido como percentagem de murcha permanente. 
O valor real da percentagem de murcha permanente varia entre os 
tipos de solo; ele é relativamente baixo (na faixa de 1 a 2%) para solo 
arenoso e alto (20 a 30%) para solo argiloso. Os solos que possuem 
mistura de areia e argila caem em uma faixa intermediária. 
Independentemente do tipo de solo, o potencial de água do solo na 
percentagem de murcha permanente é relativamente uniforme, em 
torno de –1,5 MPa. Embora haja algumas exceções a maioria das 
plantas são capazes de extrai quantidades significantes de água do 
solo quando o potencial hídrico do solo reduz abaixo de 1,5 MPa. 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
 Assim, a capacidade de campo pode ser considerada uma 
propriedade do solo, enquanto a percentagem de murcha permanente é 
uma propriedade da planta. 
 O conteúdo de água do solo entre a capacidade de campo e a 
percentagem de murcha permanente é considerado água disponível, ou 
a água que esta disponível para ser absorvida. A faixa de 
disponibilidade de água é relativamente alta em solos limosos, menor 
em solos argilosos e relativamente baixa na areia. Nem toda a água 
nesta faixa é uniformemente disponível, logicamente. Em solos 
secando, as plantas começam a mostrar sinais de estresse hídrico e 
reduzir o seu crescimento antes do potencial hídrico do solo alcançar a 
percentagem de murcha permanente. 
 
ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS RAÍZES 
 
 As raízes tem quatro funções principais: 
 
1. ancorar a planta no solo; 
2. armazenar carboidratos e outras moléculas orgânicas; 
3. sítio de síntese para importantes moléculas tais como 
alcalóides e alguns hormônios e; 
4. absorver e transportar para a parte aérea água e os sais 
minerais absorvidos pela planta. 
 
 A efetividade das raízes como órgãos de absorção está 
relacionada com a extensão de seu sistema radicular. 
 Muitas espécies investem mais de 50% de seu peso total em 
raízes. 
 
 
A REGIÃO DE ABSORÇÃO DA RAIZ 
 
Figura 3.16 – Ilustração diagramática do relacionamento entre a diferenciação dos 
tecidos radiculares e a absorção de água. 
 
 A efetividade das raízes como órgãos de absorção está 
relacionada com a extensão de seu sistema radicular. 
 Muitas espécies investem mais de 50% de seu peso total em 
raízes. 
 Um grande número de estudos anatômicos e fisiológicos têm 
estabelecido que a região de maior absorção de água esta localizada 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
próxima a ponta da raiz. Além desta generalização, a permeabilidade 
das raízes a água varia amplamente com a idade, condições fisiológicas 
e do “status” de água da planta. 
 Estudos com raízes jovens tem mostrado que a região mais 
ativa com respeito a absorção de água começa em torno de 0,5 cm da 
Figura 3.17 – Pêlo radicular e a absorção de água. (A) Pêlo radicular de Raphanus sativus. 
(B) Os pêlos radiculares aumentam a absorção de água pela sua habilidade 
de penetrar em capilares contendo água entre os espaços das partículas do 
solo.. (C) O pêlo radicular aumenta muitas vezes o volume de solo que pode 
ser extraído água. 
 
ponta e pode estender-se por mais de 10 cm em direção a base da 
planta (Fig. 3.16). POuca água é absorvida na zona meristemática 
propriamente dita, provavelmente devido ao protoplasma nesta zona 
ser muito denso e não haver elementos vasculares diferenciados para 
conduzir a água. Acima da região de maior absorção de água 
corresponde geralmente com a zona de maturação celular. Esta é a 
região onde os tecidos vasculares, em particular o xilema, começa a se 
diferenciar. Também nesta região a deposição de suberina e lignina 
nas paredes das células da endoderme estão somente começando e 
ainda não tem alcançado o ponto que oferece resistência significativa 
ao movimento de água. 
 A região de mais rápida absorção de água também coincide 
com a região de mais ativo desenvolvimento de pêlos radiculares. Os 
pêlos radiculares são prolongamentos das células da epiderme o que 
aumenta a área superficial e a extensão da capacidade de absorver em 
um maior volume do solo (Fig. 3.17). Dependendo da espécie e das 
condições ambientais, os pêlos radiculares podem alcançar 
comprimentos de 0,1 a 10 mm e um diâmetro médio de 10µm. Em 
algumas espécies tais como nozes e certas coníferas, os pêlos 
radiculares são ausentes. 
 Uma simples ponta de raiz pode conter muito mais do que 2500 
pêlos/m2 e muito aumentam a superfície de absorção das raízes de 1,5 
a 20 vezes. 
 
MOVIMENTO RADIAL DA ÁGUA ATRAVÉS DA RAIZ 
 
 Uma vez que a água ter sido absorvida pelos pêlos ou células 
epidérmicas, ela precisa atravessar o córtex para alcançar os 
elementos do xilema no estelo central. Em princípio, a rota da água 
através do córtex é relativamente direta. Há duas opções. A água 
pode passar pelas células através do apoplasto do córtex ou de célula 
a célula através dos plasmodesmos do simplasto. Na prática, estas 
duas rotas não são separadas. A água apoplástica está em constante 
equilíbrio com a água do simplasto e com os vacúolos das células. Isto 
significa que a água está constantemente sendo trocada através da 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
célula e da membrana vacuolar. Assim, a água flui através do córtex 
envolvendo duas rotas.O córtex consiste de células com numerosos 
espaços intercelulares. O apoplasto desta forma oferece a mínima 
resistência e provavelmente é responsável por uma grande proporção 
do fluxo de água. 
 
Tabela 3.5 – Absorção relativa de água por diferentes zonas ao longo 
da raiz de Vicia faba como uma função da taxa de 
transpiração. 
 
Zona de Absorção de 
água (cm da ápice) Taxa de Transpiração 
 Baixa Alta 
0 - 2.5 100 132 
2.5 – 5.0 103 213 
5.0 – 7.5 54 216 
7.5 – 10.0 27 270 
10.5 – 12.5 19 285 
Dados de Brouwer, 1965. 
 
 Na região menos madura próximo do ápice radicular, a água flui 
diretamente do córtex para os elementos de vasos se desenvolvendo, 
encontrando pouca resistência. Movendo-se da ponta para regiões mais 
maduras, a água encontra a endoderme. A suberização das células 
endodérmicas impõem uma barreira a entrada de água, forçando a 
água absorvida nesta região passar através da membrana celular. 
Enquanto a endoderme aumenta a resistência ao fluxo de água, esta 
alonge de ser uma barreira absoluta. Sob condições de rápida 
transpiração a região de maior absorção de água altera em direção a 
parte basal da raiz (Tabela 3.5). 
 A resistência oferecida pela raiz a absorção de água é 
refletida no retardamento da absorção comumentemente observada 
quando a perda de água da transpiração é comparada com a absorção 
pelas raízes (Fig. 3.18). O retardamento é devido a resistência na raiz 
e pose ser demonstrado experimentalmente. Se uma raiz de uma 
Figura 3.18 – O atraso ou retardamento na absorção de águaem uma árvore (Larix). 
Acima: Absorção de água, medido pelo fluxo de água através do colmo. 
Observa-se o atraso na absorção. O declínio na taxa de transpiração 
próximo ao meio dia pode ocorrer se o atraso é suficiente para criar um 
“deficit” e estimula temporariamente o fechamento estomâtico. Abaixo: 
A rápida transpiração causa um decréscimo no potencial hídrico da folha , 
e vai se recuperando lentamente quando a água move-se no sentido de 
minimizar o “deficit” 
 
planta transpirando ativamente é cortada (sob água) há um imediato 
aumento na taxa de absorção para dentro do xilema. Em algumas 
plantas, o retardamento na absorção pode causar um “déficit” 
suficiente para estimular um fechamento temporário dos estômatos 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL 
(Fig. 3.18). Este fenômeno é conhecido como fechamento ao meio dia. 
O fechamento do estômato reduz a transpiração, permite a absorção 
de água pela planta e o estômato então reabre. 
 Embora acredita-se que a absorção de água pelas raízes seja 
um processo passivo (processo dirigido por pressão), é dependente da 
respiração nas células da raiz. Inibidores da respiração (cianeto, 
dinitrofenol), alta concentração de CO2 e baixa concentração de O2 
(anaerobiose) decrescem a condutividade hidráulica das raízes. 
Anaerobiose é comum em plantas sob condições de alagamento e pode 
conduzir extremo murchamento em espécies não adaptadas a tais 
situações. A exata função da respiração não é clara. O requerimento é 
provavelmente indireto, como para manter a integridade celular e o 
alongamento radicular continuado. Absorção ativa de nutrientes 
(apostila de nutrição mineral – Bonato) pode também ser um fator. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL