Fosforilação Oxidativa

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Fosforilação Oxidativa
A cadeia transportadora de elétrons é o processo pelo qual NADH2 e o FADH2 que estão na sua forma reduzida captam os elétrons pelo ciclo de KREBS e carregam até o complexo 1,2,3 e 4 lá ocorre a fosforilação oxidativa através desses complexos e uma enzima chamada ATP síntese, esse complexo após esses elétrons percorrerem forma um gradiente que bombeia a prótons da matriz até o espaço intramembranar, após esse processo há formação de uma molécula de agua através do complexo 4 e a formação de ATP através da enzima ATP sintase com o ADP + PI= ATP, esse ATP é a energia livre que é usada em todos os nossos processos metabólicos e esse processo de fosforilação oxidativa não requer energia.
Estrutura Mitocondrial
Os processos que envolvem liberação e conservação de energia de células aeróbicas acontece nas mitocôndrias. A presença de mitocôndrias e a quantidade da mesma dependerá da função da célula. A mitocôndria é formada por duas membranas com diferentes propriedades e funções biológicas. A membrana externa lisa é formada por lipídeos e proteínas, com poucas funções de transporte e enzimática.
A membrana mitocondrial interna é composta de 75% de proteínas e contém as enzimas envolvidas no transporte de elétrons e na fosforilação. Ao contrário da membrana externa, a membrana interna é impermeável para manter a compartimentalização das funções metabólicas entre o citosol e a membrana interna. Os compostos vão se mover através de proteínas denominadas carregadoras ou translocases. As cristas da membrana interna, que são pregas voltadas para o interior, aumentam a superfície da membrana e a quantidade de cristas reflete a atividade respiratória da célula. O espaço entre a membrana interna e a externa condiz ao citosol das células, e o espaço delimitado pela membrana interna é chamado de matriz mitocondrial.
Reações de oxidação-redução
Uma reação de oxidação-redução envolve a transferência de elétrons, na qual uma substância irá doar elétrons e a outra irá ganhar os mesmos . Assim, uma reação de oxidação- redução total é composta de duas meiasreações acopladas e constituem um par redox:
	Fe2+ -- Fe3+ + e – (oxidação)
	
Em algumas reações de oxidação–redução são transferidos tanto elétrons quanto prótons.
Os transportadores de elétrons funcionam em complexos multienzimaticos conhecido como NADH-Ubiquinona; Succionato desidrogenas; UQ-Citocromo c redutase e Citocromo c oxidase.
As enzimas neste sistema de transporte eletrônico utilizam a energia libertada na oxidação do NADH para bombear prótons através da membrana interna da mitocôndria. Esta ação causa a acumulação de prótons no espaço intermembranar, originando um gradiente eletroquímico através da membrana. A energia armazenada sob este potencial é então utilizada pela ATP sintase para produzir ATP.
A fosforilação oxidativa é dividida em quatro complexos:
Complexo I – NADH-UQ redutase: Bombeia 4H+ para fora da matriz mitocondrial
Complexo I – Succinato-enzima Q oxidorredutase : Não bombeia prótons pois seu potencial de redução é muito reduzido
Complexo I – UQ-Citocromo c redutase: Bombeia 4H+ para fora da matriz mitocondrial
Complexo IV – Citocromo c oxidase: Bombeia 2H+ para fora da matriz mitocondrial
Os grupos prostéticos transportadores de elétrons associados aos complexos prostéticos são; nicotinamida, nucleotídeos da flavina (provenients da riboflavina –Vit B2), ubiquinona, citocromo e proteínas ferro-enxôfre.
Complexo I transfere elétrons do NADH para ubiquinona.
A NADH-coenzima Q oxidorredutase, também conhecida como NADH desidrogenase ou complexo I, é a primeira proteína na cadeia de transporte electrónico.
Composta por 43 cadeias polipeptídicas o complexo I é ao maior proteína transportadora de elétrons. Além de uma molécula de mononucleótido de flavina (FMN), o complexo contem sete centros de ferro-enxofre.
A reação catalisada por esta enzima é a redução da coenzima Q10 (ou ubiquinona, representado por Q na equação abaixo) por dois elétrons provindos do NADH. A coenzima Q10 é uma quinona lipossolúvel da membrana mitocondrial.
NADH + Q (coezima Q10) + 5H+ (mit) NAD+ + QH2 + 4H+ (cit)
À medida que os elétrons passam através deste complexo, quatro prótons são bombeados da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar.
Complexo I - Succinato-enzima Q oxidorredutase
Este complexo é uma via independente do complexo I, permite a entrada de elétrons de potencial relativamente alto na cadeia transportadora de elétrons, ultilizando o complexo succinato-coenzima Q oxidoredutase que também catalisa a redução da Coenzima Q10 e CoQH2. Os grupos redox incluem o FAD, proteínas Fe-S e o citocromo b560.. O FADH2 é formado no ciclo do ácido cítrico pela oxidação do succinato e furamato na presença da enzima succinato-desoxigenase.pertencentes ao complexo I.
Oxida o succinato a fumarato e reduz a ubiquinona. Como esta reação liberta menos energia que a oxidação do NADH, o complexo I não transporta prótons através da membrana e não contribui para o gradiente de prótons
	Succinato + Ubiquinona-
	Fumarato + Ubiquinona-H2 
 
Complexo I Q-citocromo c oxidorredutase
Um citocromo é um tipo de proteína de transferência eletrônica que contém pelo menos um grupo heme. Os ions de ferro dos grupos hemos do complexo I alternam entre o estado ferroso (reduzido, Fe2+) e férrico (oxidado, Fe3+), à medida que os elétrons são transferidos através da proteína.
O complexo I catalisa a oxidação de uma molécula de ubiquinol e a redução de duas moléculas de citocromo c, que consegue transportar apenas um elétron (ao contrário da coenzima Q, que pode transportar dois).
A medida que a coenzima Q é reduzida a ubiquinol no lado interno da membrana e oxidada a ubiquinona no outro lado, existe uma transferência líquida de prótons através da membrana, que contribui para o gradiente de prótons.
	Ubiquinona + 2 Citocromo C (red) + 4H+(cit)
	
Ubiquinona-H2 + 2 Citocromo C (oxi) + 2H+(mit)
Complexo IV – Citocromo c oxidase
A citocromo c oxidase, também conhecida como complexo IV, é o último complexo protéico da cadeia de transporte de elétrons.
Esta enzima catalisa a reação final da cadeia de transporte eletrônico, oxidando o citocromo c e transferindo elétrons para o oxigênio, ao mesmo tempo que bombeia prótons através da membrana. O aceitador final de elétrons oxigênio é reduzido a água neste processo. Tanto a passagem de prótons através da membrana como o consumo de prótons na matriz mitocondrial contribuem para o gradiente protônico.
	4 Citocromo C (Red) + O2 + 8H+
	4 Citocromo C (Oxi) + 2H2 O + 4H+(cit) 
ATP sintase
A ATP sintase, também designada complexo V, é a enzima final na via da fosforilação oxidativa. Esta enzima encontra-se presente em todas os organismos vivos e funciona de forma idêntica em procariontes e eucariontes. A enzima utiliza a energia armazenada num gradiente de prótons existente através da membrana para realizar a síntese de ATP a partir de ADP e fosfato inorgânico (Pi).
ADP + Pi + 4H+ (mit) ATP + H2O + 4H+ (cit)