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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA DISCIPLINA DE ECOFISIOLOGIA AULA 6 Ecofisiologia da Fotossíntese Exemplos práticos Marcelo Francisco Pompelli O Ciclo C4 da fotossíntese CO2 atmosférico HCO3- Pi PEP CarboxilaseMalato desidrogenase NADPHNADP+ OxaloacetatoMalato NADPHNADP+ + CO2 Ciclo de Calvin Piruvato ATP Pi+PPi Pi2 +AMP Fosofoenol- piruvato (PEP) ATP 2 ADP Enzima málica NADP+ Piruvato fosfato diquinase Adenilato quinase CÉLULA DO MESOFILO CÉLULAS DA BAINHA DO FEIXE Anidrase carbônica Fonte: Taiz & Zeiger, 2009. Fisiologia Vegetal, 4. ed. • Metabolismo C4 – 1% das espécies vegetais, especialmente as gramíneas – separação espacial das carboxilases – rubisco espacialmente separada da PEP – assim as células da bainha do feixe ficam sat carboxilase que capta o CO2 atmosférico, ficam saturadas de CO2 – assim as plantas C4 não apresentam atividade fotorrespiratória O Ciclo C4 da fotossíntese Anatomia Kranz Saccharum officinarum (cana de açúcar) Anatomia Kranz 6 8 10 12 14 16 18 Horas do dia 200 600 1000 1400 1800 In te ns id ad e lu m in os a (P A R ; mm ol m -2 s- 1 ) Lima-Filho (2000) Pesq. Agrop. Bras. 3 5(5): 915-921 Irradiância x Fotossíntese em milho C4 6 8 10 12 14 16 18 Horas do dia F ot os sí nt es e (m m ol m -2 s- 1 ) 0 4 8 12 16 20 24 2 Morais et al. (2003) Pesq. Agrop. Bras. 38(10): 1131-1137 Irradiância x Fotossíntese em café C3 F ot os sí nt es e (m m ol m -2 s- 1 ) 0 2 4 6 8 6 8 10 12 14 16 18 Horas do dia 10 Plantas sob sol Plantas sob sombra 6 8 10 12 14 16 18 Horas do dia 200 600 1000 1400 1800 In te ns id ad e lu m in os a (P A R ; mm ol m -2 s- 1 ) 12 14 Aumento do CO2 na atmosfera 1000 1200 1400 1600 1800 2000 Anos 270 290 310 330 350 370 [C O 2] A tm os fe ra - PP M [C O 2 ] A tm o sf er a - P P M 1960 1970 1980 1990 2000 2010 Anos Aumento do CO2 na atmosfera [CO2] Fotores- piração Produção Área foliar Carboxilação rubisco Yw foliar Fonte: Long et al. Ann. Rev. Plant. Biol. 55: 591-628, 2004 Larrea divaricata, C3 Temperatura foliar (ºC) Tidestromia oblongifolia, C4 Larrea divaricata, C3 15 20 25 30 35 40 45 50 CO2 elevado Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal, Artmed Fotossíntese C3 e C4 x Nível de CO2 na atmosfera CO2 ambiente Tidestromia oblongifolia, C4 15 20 25 30 35 40 45 50 F ot os sí nt es e Lí qu id a (m m ol m -2 s- 1 ) 0 10 20 30 40 50 60 CO2 HCO3 - OAA MalatoMalato OAA NADPH NADP+ Pi PEP PEP Piruvato ATP Pi+ PPi + AMP NADPH NADP+ TP 3-PGA RuBP CALVIN CLOROPLASTO CITOSOL CO2 anidrase carbônica PEP carboxilase Malato desidrogenase enzima málica rubisco Pi enzima málica PEP Di-Cinase Fotossíntese C4 numa única célula Irradiância x Fotossíntese Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal, Artmed 3 Irradiância e Anatomia Ecológica Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal, Artmed Irradiância e Anatomia Ecológica Cloroplastos Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal, Artmed 4 horas após orientação oblíqua da luz Irradiância e Anatomia Ecológica Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal, Artmed Irradiância x Fotoinibição da Fotossíntese Efeito do encharcamento na fotossíntese 0 50 100 150 Profundidade (mm) 0 2 4 6 8 10 O x ig ê n io d is so lv id o ( m g L -1 ) McFarlane et al. (2003) J Agric Sci 141: 241-248 • Pode causar – redução do crescimento, resultando em menor ganho de massa seca e produtividade – possivelmente por reduzir a aeração do solo que causa uma diminuição da atividade respiratória da raiz e sintomas de deficiência mineral – a queda da fotossíntese é consequencia da menor translocação de água e minerais da raiz para a parte aérea O encharcamento 4 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Controle encharcado salino salino + encharcado F ot os sí n te se ( mm ol m -2 s- 1 ) Zheng et al. (2009) Plant Sci 176(4): 575-582 Trigo 0 5 10 15 20 25 30 controle encharcado controle echarcado contrrole encharcado controle encharcado 7 dias 14 dias 21 dias 28 dias F o to ss ín te se ( mm o lm -2 s- 1 ) Lolium perenne L. McFarlane et al. (2003) J Agric Sci 141: 241-248 Efeito do encharcamento na fotossíntese 0 5 10 15 20 25 30 B. japonicum + G. fasciculatum Bradyrhizobium spp. Glomus fasciculatum Glomus tenue Rhizobium leguminosarum Bradyrhizobium spp. Glomus mosseae Zea mays Bradyrhizobium japonicum Rhizobium spp. Vicia faba Vignia Trifolium unguiculata repens F o to ss ín te se ( % d e au m en to c o m in o cu la çã o d e fu n g o s e m ic o rr iz as ) Kaschuk et al. (2009) Soil Biology and Biochemistry in press Inoculação com fungos micorrízicos e a fotossíntese 0 2 4 6 8 10 12 14 pH 6,5pH 3,1 pH 6,5pH 3,1 Água comum Chuva ácida com S Neves et al. (2009) Sci total Environm in press Eugenia uniflora L. F o to ss ín te se ( mm o lm -2 s- 1 ) Chuva ácida e a fotossíntese • Espécies sensíveis – são prejudicidas pela presença de poluentes atmosféricos – reduz ou elimina populações inteiras e culminando na diminuição da biodiversidade – diminuindo a capacidade de recuperação dos ecossistemas no seu estado original – O principal efeito das chuvas ácidas para a planta, é provavelmente devido ao aumento do acúmulo de H+ intracelular e outros ions danosos Chuva ácida 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 0 250 500 NaCl (mol m-3) CO2 ambiente (370 ppm) CO2 elevado (520 ppm) 0 250 500 NaCl (mol m-3) F o to ss ín te se ( mm o lm -2 s- 1 ) Geissler et al. (2009) Environm Exp. Bot 65(2): 220-231 Halófita Aster tripolium L. Potencial osmótico e a fotossíntese 0 4 8 12 16 Controle NaCl NaCl + Zn NaCl + Ácido nífúmico F o to ss ín te se ( mm o lm -2 s- 1 ) Qu et al. (2009) Environm Exp. Bot 65(2): 304-309 Glycine max Potencial osmótico e a fotossíntese 5 0 10 20 30 40 50 60 F o to ss ín te se ( mm o lm -2 s- 1 ) 0 5 10 15 0 5 10 15 0 5 10 15 Luz UV (kJ m-2 d-1) Cultivar CB-5 Cultivar CB-27 Cultivar MPE Surabhi (2009) Environm Exp. Bot in press Vigna unguiculata (L.) Radiação UV e a fotossíntese Radiação UV e a fotossíntese • Tem grandeimportância biológica – porque é absorvida por importantes macromoléculas tais como ácidos nucléicos, proteínas, lipídios e fitohormônios (Rozena et al., 1997) – Caso o organismo não se defenda, uma ampla faixa de respostas metabólicas podem surgir • crescimento vegetal anormal • redução da produtividade • danos aos fotossistemas • diminuição do pool de clorofilas -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 - + - + - + - + - + - + - + - + - + - + paraquat Água Fluazifop-p-buty Haloxyfop Flusilazole Cuproxat Cyazofamid Imidacloprid Chlorpyrifos Abamectin F o to ss ín te se ( mm o lm -2 s- 1 ) Cucumis sativus (L.) Xia et al. (2006) Pest Bioch Physiol 86(1): 42-48 Herbicidas inibidores dos PS e a fotossíntese Herbicidas inibidores dos PS e a fotossíntese 0 3 6 9 12 0 15 30 45 Dias de tratamento F ot os sí nt es e líq ui d a (m m o lm -2 s- 1 ) 0 50 100 250 500 mM Cr Vernay et al. (2007) Cromosphere 68(8): 1563-1575 Lolium perene L. Metais pesados e a fotossíntese
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