Fotossíntese: Produção de Matéria Orgânica

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FOTOSSFOTOSSÍÍNTESENTESE
PRODUÇÃO DE MATÉRIA 
ORGÂNICA
Marcelo Francisco Pompelli
Histórico
• 1727 Stephen Hales
– acreditava que as plantas retiravam do ar parte da sua nutrição. 
Opositor da teoria do humus
• 1776 Joseph Priestly
– Experiments and observations on different kinds of air (Philosophical
transations of the Royal Society od London 62: 166-170, 1772)
– Foi o primeiro da iniciar estudos com a fotossíntese;
• 1727 Stephen Hales
– acreditava que as plantas retiravam do ar parte da sua nutrição. 
Opositor da teoria do humus
• 1776 Joseph Priestly
– Experiments and observations on different kinds of air (Philosophical
transations of the Royal Society od London 62: 166-170, 1772)
– Foi o primeiro da iniciar estudos com a fotossíntese;
Histórico
Passados
alguns
minutos
• 1799 Jan Ingen-Housz
– Introduz a presença da luz solar nos experimentos de Priestly
• 1767-1845 N.T. Saussure
– Introduz a presença da água como reagente fundamental na 
fotossíntese
Histórico
CO2 + H2O O2 + matéria orgânica
Equação da fotossíntese segundo Saussure
• Final do século XIX
– Estudos de Julius Mayer (1914-1878) arremataram que a energia 
usada pelas plantas e animais em seu metabolismo é derivada em 
última análise da energia do sol, transformada, pela fotossíntese, 
em formas químicas.
Luz solar
6 H2O + 6 CO2 Carboidrato + 6 O2
água dióxido de carbono trioses fosfato oxigênio
2
Espectro de ação proposto
por Engelmann (1882)
Espectro de absorção dos principais 
pigmentos fotossintetizantes
ba
ct
er
io
cl
or
of
ila
C
lo
ro
fil
a 
“a
”
F
ic
oe
rit
ro
bi
lin
a
Clorofila “b”
b-
C
ar
ot
en
o
O O cloroplastocloroplasto
Eletro micrografia de cloroplastos de cafeeiro 
sob baixa intensidade luminosa. Fotos de 
Pompelli, MF (2008)
3
Antocianidina Antocianina
Pigmentos protetores 
contra excesso de luz
Pigmentos protetores contra ataque de herbívoros, cores vivas 
a pétalas e frutos
Conceito de antena
Absorção
de fóton
Emissão de 
energia
Retorno ao 
estado basal
Estado singleto
Estado 
basal
Evento fotoquímico 10-12 s
Calor
Fluorescência 10-9 s
Ressonância até o CR (antena)
Segundo a lei da fotoelétrica, proposta por Einstein 
em 1921, a absorção de um único fóton pode excitar 
um elétron, levando a um nível energético mais 
elevado. Se cada átomo de clorofila tivesse seu 
centro de reação, os centros de reação estariam 
fechados na maior parte do tempo, uma vez que não 
haveria escoamento da energia vinda tão variada 
localização. Fonte: Nelson & Bem-Shem, Nature, 2004
and II
Fóton
e- e-
Aceptor Aceptor primário
Um único pigmento
(e-/hv = 1
Fotossistema I e II
(e-/hv ≈ 1)
Sistema antena dos Fotossistemas
transporte de 
elétrons é
máximo
CENTRO DE REAÇÃO ABERTO
Fótons
Fotoquímica
4
Oxidante forte
Redutor fraco
Oxidante fraco
Redutor forte
Esquema Z da 
Fotossíntese
ComplexoComplexo liberadorliberador de de oxigêniooxigênio
Cinco estados crescentes 
de oxidação da água no 
sistema de evolução do 
oxigênio 
e-
P680
P680+
4 H+ lançados 
diretamente 
no lume Esquema adaptado de Robblee et
al. (2001) Bioch Biophys Acta
1503:7-23
e-
P680
P680+
e -
P680 P680 +
e-
P680
P680+
FSII
Fluorescência 
(0,5%)
Fótons refletidos
97% para FOTOQUÍMICA
(Transporte de elétrons à PSI)
CALOR
(2,5%)
Sob Sob baixabaixa IntensidadeIntensidade LuminosaLuminosa
Adaptado de Krause (1988) com dados de Bolhàr-
Nordenkampf & Öquist (1993)
FSII
Fluorescência 
(2,5-5,0%)
Fótons refletidos
FOTOQUÍMICA (insignificante)
CALOR
(95-97%)
Sob Sob altaalta IntensidadeIntensidade LumLumíínicanica
Adaptado de Krause (1988) com dados de Bolhàr-
Nordenkampf & Öquist (1993)
5
InfluxoInfluxo de COde CO22
Hidratação/protonaçãoCondensação
H+
O2
CO2
H2O
H2OEnediol
2-Hidroperoxi-3-cetoarabinitol
1,5-bisfosfato
2-Carboxi-3-cetoarabinitol
1,5-bisfosfato
2-FOSFOGLICOLATO
3-FOSFOGLICERATO
3-FOSFOGLICERATO
3-FOSFOGLICERATO
CICLO C2
CALVIN
CALVIN
CALVIN
Ceto-enol
isomerização
Ribulose-1,5-
bisfosfato
Síntese líquida 
de Trioses
6 mol
5 mol
Regeneração da Ribulose 1,5-P2
Frutose 1,6-bP
Isomerase
Gald 3-P
Dha 3-P
Frutose 6-P
Xilulose 5-P
Ribulose 5-P
3 (Ribulose 1,5-bP)
3 ATP 3 ADP
Isomerase Isomerase
Aldolase
Fosfatase
Transcetolase
Epimerase
Eritrose 4-P
Sedoheptulose 1,7-bP
Sedoheptulose 7-P
Xilulose 5-P
Ribulose 5-P Ribulose 5-P
Ribose 5-P
Gald 3-P Gald 3-PGald 3-PGald 3-P
Dha 3-P
Aldolase
Cinase
Transcetolase
Epimerase
Fosfatase
6
Ciclo oxidativo do carbono fotossintético (Ciclo C2)
2 RuBP
2 Fosfoglicolato
2Pi
2 Glicolato
2O2 2 PGA
Glicerato
ATP
ADP
Calvin
2 Glicolato
2 Glioxilato 2 Glicina
2 GlicinaSerina
Serina
Glicerato
Hidroxipiruvato
2 Glutamato 2 α-Cetoglutarato
2O2
2H2O2
NADH
NAD+
1 Serina
NAD+
NADH
CO2NH3+
(Fotorrespiração)
2 H2O
O2
O2
C = Cloroplasto M = MitocôndriaP = Peroxisomo
H2O
PGA = 3-fosfoglicerato
2H2O
PGA
3 PGA
+
1 CO2
Possíveis papéis fisiológicos para a 
Fotorrespiração
Diminuição nos níveis de O2, que poderiam estar 
gerando espécies reativas de oxigênio, com 
consumo de excesso de ATP e poder redutor
Contribuição ao metabolismo de nitrogênio 
(interconversão de aminoácidos e liberação de NH3)
Recuperação de ¾ dos carbonos dos fosfoglicolatos
Síntese de Amido
Triose-P
Frutose 1,6-bP
Frutose 6-P Glicose 6-P
Glicose 1-P
ADP-glicoseAmido
Cloroplasto
Aldolase
Frutose-1,6-
bisfosfatase
Isomerase
Fosfogli-
comutase
ADP glicose 
pirofos-
forilaseATP
PP
Pirofosfatase
2 Pi
Pi
H2O
Pi
Sintase do 
amido
Fosfotransferase
Triose-P
Frutose 1,6-bP
Frutose 6-P
Glicose 1-P
UDP-glicose
Citosol
Aldolase
Isomerase
UDP glicose 
pirofosforilase
UTP
PPPi
Pi
H2O
Pi
Glicose 6-P
Fosfoglicomutase
Sintase da 
Sacarose-P
Sacarose-PSacarose
Fosfatase da 
sacarose-P
Pi
Frutose 1,6-
bisfosfatase
(FBPase)
Síntese de Sacarose
7
Síntese de Amido e Sacarose
Cloroplasto
Citosol
Floema
Vacúolo
Sacarose
Transitório
Ciclo de 
Calvin
Triose-PAmido
Glicólise Sacarose
Triose-PPi
Triose-PPi
Triose-P
Citosol
Pi
CicloCiclo CC4 4 dada FotossFotossííntesentese
Milho, Milheto, Sorgo, Cana-de-açúcar...
AnatomiaAnatomia KranzKranz
Cana-de-açúcar (Monocotiledônea)
Flaveria australasica (Asteraceae)
Milho (Zea mays)
Amido transitório, sintetizado durante o dia nos cloroplastos das folhas
CicloCiclo CAMCAM dada FotossFotossííntesentese
Característica Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM
Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM
Razão transpiração 
(g H2O / g CO2 )
400 - 500 250 - 300 50 - 100
Anatomia foliar Celulas
paliçádicas e 
lacunosas c/ 
cloroplastos 
c/ grana
Celulas
mesofílicas c/ 
cloroplastos c/ 
grana, cel. 
bainha s/ grana
Geral/ s/ cél. 
paliçádicas, 
vacúolos 
grandes /cel. 
mesófilo
Enzima 
carboxilação
Rubisco Rubisco (bainha)
PEPc mesofilo
Rubisco 
e PEPc
Requerimento energia 
(CO2 : ATP : NADPH)
1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6,5 : 2
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Característica Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM
Razão clorofila a/b
Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM
2,8 ± 0,4 3,9 ± 0,6 2,5 a 3,0
Requerimento de Na Não Sim Desconhecido
FS com O2 21% Inibida Não inibida Inibida
Fotorrespiração Sim Não detectável Muito baixa
T (ºC) ótima para FS 15 - 25 30 - 40 35
Fatores que afetam aFotossíntese
Luz
Dióxido de carbono ([CO2])
Temperatura
Disponibilidade de água (indiretamente)
Distribuição da energia solar incidente
100
40
32
24
5E
n
er
g
ia
 s
o
la
r 
in
ci
d
en
te
 (
%
)
l não absorvidos
Reflexão e transmissão
Dissipação calor
Metabolismo
Carboidratos
1,3 kW m-2
Absorção e dissipação de energia da luz solar 
pela folha
Distribuição de cloroplastos em células 
fotossintetizadoras de Lemna
Escuro Luz azul fraca Luz azul forte
Movimento foliar em tremoço (Lupinus 
succulentus)
Orientação foliar inicial Orientação foliar após 4h
Outras rastreadoras solar: alfafa, algodão, soja, feijão, etc
Heliotropismo (paraheliotropismo e diaheliotropismo)
(diaheliotropismo)
9
Resposta da fotossíntese à luz em planta de sol crescida 
em condições de pleno sol e sombra
Dióxido de carbono ([CO2])
Difusão do CO2 da atmosfera Interior da folha
Concentração atual 370 ppm
- cutícula impermeável
- porta de entrada estômato
FSLiq = FSB - (R + FR) 
1850 
[CO2] (ppm)
Ano 1950 2000 2020 
280 315 360 600 
Até 50% do CO2 fixado
Pontos de resistência à difusão de CO2 para os 
cloroplastos
CO2 (37 Pa)
Resistência 
da camada 
limítrofe
Resistência 
do espaço 
intercelular
(0,5 Pa)
Resistência 
estomática
Resistência 
mesofílica
(~10% Re)
Temperatura
Taxa fotossintética f (Temperatura)
Temperatura alta Fluidez excessiva da membrana
Perda da função fisiológica
FS 
R
Efeito da temperatura sobre a concentração 
de substratos da Rubisco
[CO2] [O2]
Temperatura
(ºC)
5
15
25
35
α (CO2)
0,592
0,759
1,019
1,424
[CO2]
(µM)
21,93
15,69
11,68
9,11
α (O2)
0,0429
0,0342
0,0283
0,0244
[O2]
(µM)
401,2
319,8
264,6
228,2
0,055
0,049
0,044
0,0400,592
0,759
1,019
1,424
α Coeficiente de absorção de Bunsen, volume de gás absorvido por 
um volume de água, a pressão de uma atmosfera