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UEPG ABSORÇÃO DE ÍONS Absorção de íons Análise de planta fresca: 90% ou mais do seu peso é água; Após secagem em estufa (100ºC); sobra a matéria seca; Da matéria seca: 90% corresponde ao peso de compostos com carbono, hidrogênio e oxigênio; Carbono vem do ar (gás carbônico); hidrogênio vem da água e oxigênio vem do ar; Demais elementos vem do solo (10%), exceto o nitrogênio que vem do ar; Em termos de quantidade contribuição do solo (10%) menos importante – mais facilmente modificado pelo homem – conforme as exigências das culturas; Classificação dos nutrientes do solo Baseia-se na quantidade absorvida e não na importância dos nutrientes; Micronutrientes: B, Zn, Cu, Mo, Fe, Mn; Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S; “Essa divisão é quantitativa e não qualitativa”; Origem dos nutrientes do solo Solução do solo: formada por nutrientes (na forma iônica) originados do intemperismo e decomposição da matéria orgânica; Mecanismos que levam os íons do solo até as raízes (apoplasto); Difusão, fluxo de massa e troca de íons ou intercepção radicular; Importância de cada mecanismo: idade da planta, estado nutricional e o íon envolvido; Difusão: movimento a favor de um gradiente de concentração – local de maior para outro de menor concentração – importância para Zn, Mn, P e K; Fluxo de massa: íons conduzidos com a solução do solo – devido ao gradiente de pressão provocado pela transpiração; Principal mecanismo que traz solução iônica até o apoplasto da raiz. Mecanismos que levam os íons do solo até as raízes (apoplasto); Troca de íons ou intercepção radicular - troca iônica que ocorre pelo contato raiz com os íons livres existentes no solo, tem pouca importância quantitativa. Entrada na planta Entrada na planta: maior parte pela epiderme da raiz (rizoderme), especialmente através dos pêlos absorventes (aumentam a superfície de absorção); Região próximo dos meristemas: acumulação (xilema ainda não bem diferenciado; Entrada na planta Caminho percorrido: epiderme, córtex (parênquima cortical), endoderme (estrias de Caspary), periciclo, parênquima do xilema, elementos traqueais do xilema; para depois ser distribuído pela planta; Movimento transversal na raiz Íon que penetra em uma raiz pode: imediatamente entrar no simplasto cruzando a membrana plasmática de uma célula epidérmica; penetrar no apoplasto – difundir-se por entre as células epidérmicas; Íon na solução do solo no apoplasto do parênquima cortical pode: entrar no simplasto cruzando a membrana plasmática de qualquer célula do parênquima cortical; difundir-se até a endoderme (via apoplasto); Movimento transversal na raiz Membrana plasmática – livre passagem de moléculas de água por difusão ou osmose; Membrana plasmática – controle variável no movimento de solutos (íons); selecionados; Membranas que também participam do controle do movimento de íons: vacuolar, das mitocôndrias, dos cloroplastos; Íons dentro das células podem: ser usados metabolicamente; seguir via simplástica – plasmodesmos; Movimento transversal na raiz Via apoplástica – solução do solo até a endoderme; Íons devem ingressar no simplasto antes do cilindro central ou estelo – devido as estrias de Caspary; Movimento transversal na raiz Íon dentro do cilindro central ou estelo pode: difundir de célula para célula para dentro do xilema (via simplástica); passar para o apoplasto e também seguir para o xilema; Permitindo que a planta manter concentração iônica mais alta no xilema em relação a solução que circunda as raízes; (isso que facilita a absorção de água por osmose á noite); Estrias de Caspary: impedem que íons se difundam de volta para fora da raiz por via apoplástica; Carregamento do xilema Estelo ou cilindro central: parênquima do xilema (células vivas) e elementos traqueais do xilema (células mortas); Dentro do cilindro central o principal mecanismo que leva os íons (solução) até o xilema é a via simplástica; Para entrar no xilema, os íons saem do simplasto, atravessando a membrana plasmática. O processo pelo quais os íons saem do simplasto e entram nas células do xilema é denominado de carregamento do xilema. Carregamento do xilema Estudos recentes – carregamento do xilema – processo altamente regulado; Processo pode ser ativo (sistema H+-ATPase) ou passivo; Presença de bombas de prótons, aquaporinas, uma variedade de canais iônicos e carregadores especializados nas membranas plasmática das células do parênquima do xilema indicam as formas de transporte para dentro do xilema; Atenção – observe mais uma vez como ocorre a entrada do íon na célula vegetal “A solução do solo (água mais sais minerais na forma iônica) leva os íons de forma passiva (sem gasto de energia) até o apoplasto (por difusão, fluxo de massa), mais precisamente no espaço entre a parede celular e a membrana plasmática. Desse local para o interior do citoplasma, atravessando a membrana plasmática (processo é seletivo), podendo ser passivo (sem gasto de energia) ou ativo (com gasto de energia)”. Entrada dos íons nas células vegetais Mecanismos de transporte de moléculas através das membranas biológicas: (a) Difusão através da matriz lipídica; (b) Canais; (c) e (d) Carreadores (e) Bombas eletrogênicas. Vamos recordar os mecanismos de absorção pela membrana plasmática Pode ser passivo ou ativo; Os processos passivos: osmose, difusão simples e difusão facilitada; Osmose: passagem de água através de uma MSP de um meio hipotônico para outro hipertônico; “Não há absorção de íons por osmose”. Difusão simples: movimento a favor de um gradiente de concentração – não gasta ATP e nem usa proteína de transporte; Transporte de pequenas moléculas apolares como oxigênio (O2), gás carbônico (CO2) e água; Vamos recordar os mecanismos de absorção pela membrana plasmática Difusão facilitada: movimento a favor do gradiente de concentração: proteína carregadora e/ou proteína de canal; Proteína carregadora sofre mudanças na conformação para transportar solutos específicos; Proteína de canal formam poros específicos para o transporte de íons – exemplo K+ ; “Transporte de íons e moléculas polares”; Vamos recordar os mecanismos de absorção pela membrana plasmática Transporte ativo: contra um gradiente de concentração – requer proteína de transporte e gasto de energia; Altamente seletivo; Envolve bomba de prótons; “Pode ocorrer com íons e moléculas polares”; Vamos recordar os mecanismos de absorção pela membrana plasmática (a) Difusão simples: pequenas moléculas apolares (oxigênio e o dióxido de carbono) e pequenas moléculas polares não carregadas como a água - passam através da bicamada lipídica; (a) Difusão simples: a favor de seu gradiente de concentração. Mecanismos de absorção pela MP (revisão) (b) Difusão facilitada: através de proteínas transportadoras e proteína de canal. Proteínas de canal: solutos selecionados comumente íons (Na+ e K+ ) passem diretamente através de poros da MP. Proteínas de transporte: ligam-se ao soluto específico -sofrem mudanças conformacionais, à medida que a molécula do soluto é transportada. Proteínas de canal funcionam como um portal. Portais abertos - solutos passam através deles; Portais fechados - fluxo do soluto é bloqueado. Difusão simples e difusão facilitada: a favor dos gradientes de concentração. Do local que tem mais para o que tem menos; Difusão simples e difusão facilitada: processos de transporte passivos, que não requerem gasto de energia. c) Transporte ativo: move solutos contra os gradientes de concentração e exige gasto de energia; Importância das proteínas de transporte Haemophilus influenzae – bactéria causadora de meningite e septicemia em crianças (menores de 5 anos); Haemophilus influenzae – primeiro organismo com genoma completamente sequenciado; 200 deles (mais de 10%) codificam proteínas envolvidas no transporte pela membrana; Total de genes do Haemophilus influenzae: 1.743 genes; Proteínasde transporte e sua “especificidade” “Especificidade não absoluta” – via de regra – transportam pequena família de substâncias relacionadas; Exemplo: transportador de K+, também transporta Rb+ e Na+; porém é ineficaz para o transporte de Cl- ou solutos sem cargas como a sacarose; “Proteínas de transporte exibem determinada especificidade para os solutos que transportam”; Exemplo: proteína envolvida no transporte de aminoácidos neutros pode mover glicina, alanina e valina com a mesma facilidade, mas não aceita (transporta) ácido aspártico ou lisina (ácidos). Maior parte das moléculas que as células vegetais necessitam são polares (açúcares, aminoácidos e íons). Processo de transporte em membranas na absorção iônica pelos vegetais Transporte através da membrana depende: tamanho e polaridade da substância; “Substâncias apolares: oxigênio e gás carbônico ou muito pequenas como a água geralmente passam livremente pela membrana plasmática”; Processo de transporte em membranas na absorção iônica pelos vegetais Transporte dessas moléculas polares necessita de proteínas transportadoras presentes nas membranas. Proteínas transportadoras: canais, carregadores e bombas; “Proteínas de transporte exibem uma determinada especificidade para os solutos que transportam”; Tipos de “transportadores” Canais e os carregadores: transporte passivo de solutos por difusão simples ou difusão facilitada; Bombas: transporte ativo de solutos; Transporte do tipo canal Canais: proteínas transmembrana – atuam como poros seletivos; Especificidade do transporte depende: dimensões do poro; densidade de cargas no seu revestimento interno; Transporte por canais: sempre passivo; Transporte por canais: principalmente íons e água; Canal aberto: cerca de 108 íons por segundo; Transporte do tipo canal Canais: não estão abertos todo o tempo; Têm “portões” que abrem e fecham os poros em resposta a sinais externos; Sinais que podem abrir ou fechar canais: variação do potencial de membrana, ligação hormonal e luz; Para um determinado íon, exemplo (K+): membrana têm variedade de canais diferentes; podem abrir em faixas diferentes de potenciais da membrana; abrem-se também devido a concentração do próprio íon e faixa de pH; Transporte do tipo canal “Transporte de entrada ou saída da célula não são iguais” Exemplo: canais de potássio podem funcionar tanto para “dentro” como para “fora” da célula – depende do potencial da membrana; Canais de potássio se abrem – permitindo a entrada – quando potencial da membrana for negativo; Canais de potássio se abrem – permitindo a saída – quando potencial da membrana for positivo; “Permeabilidade iônica da membrana: variável – depende da mistura de canais iônicos que estão abertos em um determinado tempo”; Aquaporinas: proteínas que formam canais - transporte de água na membrana plasmática em células animais e vegetais; Transporte do tipo canal Transporte do tipo carregadores Diferença em relação aos canais – não têm poros; Substância a ser transportada – liga-se a um sítio específico na proteína carregadora – altamente seletivos - especificidade; Ligação – gera mudança de conformação da proteína – a qual expõem a substância para outro lado da membrana; Transporte se completa: substância se solta do sítio de ligação do carregador; Transporte do tipo carregadores Devido mudança de conformação da proteína: transporte é mais lento que pelo canal; Cerca de 100 a 1000 íons ou moléculas por segundo; Cerca de 106 mais lento do que pelo canal; “Transporte mediado por carregadores ou proteínas de transporte: pode ser ativo ou passivo”; “Transporte passivo mediado por é denominado “difusão facilitada”; Existem carreadores para NO3-, PO43-, K+, Na+, Ca2+, Mg2+ e metais pesados (para fora da célula). Transporte do tipo carregadores Uniporte: transportam solutos apenas de um lado da membrana para outro. Todas as proteínas carregadoras envolvidas no transporte passivo (difusão facilitada) são uniporte; “Todas as proteínas carregadoras envolvidas com difusão facilitada e todas proteínas de canal operam no sistema uniporte”. 38 Processo ativo – com gasto de ATP – transporte de solutos contra um gradiente de concentração; Transporte do tipo bombas Células vegetais não possuem bombas de Na+ e K+ como os animais; Transporte do tipo bombas Células vegetais: dois tipos principais de bombas na membrana plasmática, as de cálcio (Ca++-ATPases) e as de prótons (H+- ATPases). Direção do bombeamento: fora da célula ou interior do vacúolo; Além da bomba de próton tipo (H+- ATPases) há mais outro tipo de bomba na membrana do tonoplasto (membrana do vacúolo): V–Ppases ou H+ -pirofosfatases . Transporte do tipo bombas Transporte ativo primário e secundário Transporte ativo através da MP – por intermédio de bombas – dividido em duas etapas: primário e secundário; Transporte ativo primário Membrana plasmática de plantas, fungos, bactérias, tonoplastos e endomembranas vegetais (mitocôndrias, plastos, complexo de Golgi) e animais – possuem bombas de prótons (H+- ATPases) usam a energia da hidrólise do ATP para transportar prótons (H+) através da membrana; Transporte ativo primário Bombas de prótons (H+-ATPase) usam a energia da hidrólise do ATP para jogar continuamente prótons (H+) fora das células (bomba da membrana plasmática) ou dentro do vacúolo (bomba do tonoplasto), contra o seu gradiente de concentração; Transporte do tipo bombas – transporte primário Nas células vegetais bombas de prótons (H+-ATPase) estão ligadas à membrana plasmática e do vacúolo (tonoplasto); Geram diferenças de potencial elétrico através da membrana; As bombas de prótons (H+-ATPase) são denominadas: bombas eletrogênicas; Geram também gradiente de prótons através das membranas; (devido maior quantidade de H+ de um lado); Esse transporte de prótons é denominado de transporte ativo primário; Transporte de inúmeras substâncias através das membranas vegetais estão acoplado ao transporte ativo primário; Transporte do tipo bombas – transporte primário Transporte primário de prótons produz acentuado gradiente de pH e uma diferença de potencial na membrana – isso gera força-motriz para o transporte de outras substâncias contra seus gradientes de concentração; Transporte do tipo bombas – transporte secundário “A “força-motriz” faz com que os prótons tendem a voltar para dentro da célula, trazendo com isso outra molécula – isso que o transporte ativo secundário”; Transporte ativo secundário proporcionado pela força-motriz de prótons – em vez de diretamente pela hidrólise do ATP; Transporte do tipo bombas – transporte secundário Tipos de transporte secundário Simporte e antiporte; Transporte do tipo bombas Simporte é o nome da proteína envolvida no transporte. Usa a energia dissipada por um próton que se move de volta para dentro da célula; (A) Simporte: as duas substâncias estão se movendo na mesma direção através da membrana; Transporte do tipo bombas Antiporte é o nome da proteína de transporte do tipo antiporte: (B) Transporte secundário antiporte – refere-se ao transporte acoplado, onde a energia dissipada por um próton que se move de volta para dentro da célula – impulsiona o transporte ativo de um soluto na direção oposta; Exemplos de transporte do tipo bombas antiporte e simporte nas membranas de células dos vegetais: Em plantas o Na+ é transportado para fora da célula por um transportador Na+-H+ tipo antiporte. Cl-, NO3-, H2PO4-, sacarose, aminoácidos e entram na célula via transportadores tipo simporte de prótons específicos. Observe novamente a maneiras pelas quais solutos passam por meio de proteínas carregadoras. (a) Uniporte: soluto transportado diretamente através da membrana numa direção. As proteínas carregadoras envolvidas com a difusão facilitada e proteína de canal funcionam como uniportes; (b) No tipo sistema co-transportador,cuja proteína é simporte: dois diferentes solutos são transportados através da membrana simultaneamente na mesma direção. (c) No sistema co-transportador, cuja proteína é antiporte: dois diferentes solutos são transportados através da membrana plasmática, simultânea ou sequencialmente, mas em direção opostas. Panorama geral de vários processos de transporte na membrana plasmática e tonoplasto de células vegetais. 12. ( ) Os tipos de transporte ativo pela membrana plasmática são: osmose, difusão simples e difusão facilitada; Avaliação de conhecimentos Coloque V para as afirmativas verdadeiras e F para as falsas. 13. ( ) O processo de transporte iônico denominado difusão facilitada requer uma proteína de transporte. Tipo de transporte que ocorre com íons e moléculas polares; 14. ( ) Difusão simples é um processo de transporte através da membrana plasmática, que ocorre a favor do gradiente de concentração. Tipo de mecanismo que ocorre com O2 e CO2; 15. ( ) Os íons minerais passam pela membrana plasmática por osmose. V F F V 16. ( ) O transporte ativo ocorre contra um gradiente de concentração, requer proteína de transporte e gasto de ATP. Avaliação de conhecimentos Coloque V para as afirmativas verdadeiras e F para as falsas. 18. ( ) Há três tipos de proteínas de transporte: canais, carregadores e bombas; As proteínas de transporte exibem certa especificidade (“Especificidade não absoluta”); 19. ( ) Canais e carregadores podem intermediar transporte de solutos pela membrana plasmática, por difusão simples ou difusão facilitada; 20. ( ) Canais são proteínas transmembrana com poros não seletivos pelos quais moléculas e íons podem se difundir pela membrana plasmática. V F V V 17. ( ) A quantidade de genes para codificar proteínas de transporte é muito pequena, menos de 10%; F 21. ( ) O transporte ao longo dos canais é sempre passivo. Limita-se principalmente a íons e a água. Avaliação de conhecimentos Coloque V para as afirmativas verdadeiras e F para as falsas. 22. ( ) Os canais estão sempre abertos para o transporte Não possuem portões para abrir ou fechar; 23. ( ) Aquaporinas são tipos de canis de água localizados apenas na membrana plasmática de células vegetais. F V F 24. ( ) O transporte através de carregadores exige que essas proteínas de transporte possua um sítio específico para ligar-se com a substância a ser transportada. 25. ( ) O transporte através de carregadores não é seletivo; V F Avaliação de conhecimentos Coloque V para as afirmativas verdadeiras e F para as falsas. 26. ( ) O transporte através de carregadores é mais rápido que o transporte por canais; 27. ( ) As proteínas carregadoras pode ser do tipo uniporte ou simporte. F F 29. ( ) As bombas são proteínas que transportam íons através da membrana plasmática sem gasto de energia. 30. ( ) Nas plantas existem dois tipos bombas: as de cálcio e as de prótons. Células vegetais não possuem bombas de Na+ e K+; F V 28. ( ) O transporte ao longo dos canais é sempre passivo, uniporte e limita-se principalmente a água e a íons. Todas as proteínas carregadoras envolvidas com difusão facilitada também são do tipo uniporte. V Avaliação de conhecimentos 31. ( ) H+- ATPase e Ca++-ATPase são bombas da membrana plasmática das células vegetais; 32. ( ) Não existem bombas de prótons na membrana do tonoplasto; V F 34. ( ) No transporte ativo primário, as bombas de prótons H+- ATPase usam a energia liberada da hidrólise do ATP para transportar prótons(H+) através da membrana. 35. ( ) O transporte primário de prótons gera um gradiente de pH e uma diferença de potencial na membrana; V 33. ( ) O transporte ativo na membrana plasmática através de bombas, pode ser dividido em primário e secundário. V V Avaliação de conhecimentos 36. ( ) A diferença de potencial da membrana gera uma força-motriz para governar o transporte de muitas substâncias contra seu gradiente de concentração. Isto é, o próton tende a voltar para dentro da célula, trazendo consigo outra molécula ou íon. Isso é o transporte secundário. V 37. ( ) Transporte ativo secundário através de bombas é proporcionado diretamente pela hidrólise do ATP. 38. ( ) Há dois tipos de transporte secundário através de bombas: simporte e antiporte. 39. ( ) O transporte secundário antiporte é acoplado, no qual o movimento a favor do gradiente de prótons impulsiona o transporte ativo de um soluto na mesma direção; F F V Avaliação de conhecimentos Coloque V para as afirmativas verdadeiras e F para as falsas. 40. ( ) Proteínas canais (poros seletivos) → são fixas e se estendem pelas membranas. O transporte é sempre passivo, de água e íons. O tamanho do poro e a densidade de cargas determinam a especificidade do transporte. Não abrem todo o tempo, mas em resposta a sinais externos. V Fatores externos que afetam a absorção iônica. Capacidade de absorção de cada nutriente varia com o ambiente e estágio do desenvolvimento vegetal; Principais fatores externo que influenciam a absorção de nutrientes pelas plantas são: temperatura; concentração de íons umidade; aeração; pH; interações simbióticas com outros organismos; Fatores externos que afetam a absorção iônica - temperatura. Variações da temperatura afetam: permeabilidade do solo; permeabilidade das células; velocidade dos processos de transporte de íons para dentro das células; ocorrência de reações químicas específicas; Aumento da temperatura – decresce a viscosidade da água – aumenta a velocidade da percolação dos íons; Fatores externos que afetam a absorção iônica - temperatura. Reações químicas e bioquímicas – dependentes da temperatura – devido as enzimas; Influência térmica sobre a permeabilidade das células – devido provocar alterações da fluidez na bicamada de lipídios da MP – alterando absorção iônica; Fatores externos que afetam a absorção iônica - temperatura. “Temperaturas acima de 40ºC causam inativação das enzimas que participam direta ou indiretamente no transporte de íons na MP”; Temperaturas próximas a 0º C provocam quase paralisação da atividade enzimática e do metabolismo necessário ao transporte de íons nas membranas; Fatores externos que afetam a absorção iônica - temperatura. “Conclusão: a alteração da temperatura para mais ou menos, prejudica absorção de nutrientes pelas plantas”. Restrição de absorção de íons está relacionado: inativação do sistema H+ATPase da MP – depende de ATP para realizar o transporte ativo “Em geral, temperaturas entre 0º C e 40ºC ocorre aumento progressivo da absorção ativa de íons à medida que a aumenta a temperatura”. “Numa temperatura constante de 20ºC, por exemplo, a acumulação de íons aumenta à medida que o tempo passa”. Fatores externos que afetam a absorção iônica – concentração de íons. Razão da absorção é limitada quando a concentração do elemento é baixa; Aumenta a concentração externa – aumenta a absorção de íons pelas raízes; - razão da adubação dos solos; Após certo nível – aumento da concentração iônica – não proporciona aumenta na velocidade de absorção – tem comprometimento osmótico; Fatores externos que afetam a absorção iônica - umidade. Água – veículo principal para os íons; Baixo conteúdo de água no solo – induz deficiência mineral; Fatores externos que afetam a absorção iônica - aeração – presença de oxigênio Absorção ativa – depende de energia metabólica (ATP) – respiração aeróbica – afetado pela quantidade de O2 disponível; Boa aeração – efeito indireto – decomposição da matéria orgânica; Decomposição anaeróbica - pode formar produtos tóxicos (ácidos orgânicos) para determinados vegetais; Fatores externos que afetam a absorção iônica – etapa do desenvolvimento vegetal. Germinação, floração, frutificação – épocas de crescimento intenso – absorção de íons pelas raízes é mais intensa; Fatores externos que afetam a absorção iônica – potencialidadegenética. Capacidade de absorção iônica – varia de espécie para espécie e dentro da espécie com as variedade consideradas; Espécies diferentes – mesmas condições – acumulam concentrações diferentes no mesmo elemento – arroz absorve + fosfato que feijão; Fatores externos que afetam a absorção iônica - micorrização Mais de 80% das espécies de plantas podem formar micorrizas (associação de fungos com raízes de plantas); “83% das dicotiledôneas, 79% das monocotiledôneas e praticamente todas as gimnospermas formam micorrizas”. Benefício para as plantas: aumento na absorção de fosfatos. Benefício para os fungos: absorção de fotoassimilados da planta – sacarose; Fatores externos que afetam a absorção iônica - micorrização Colonização das raízes pelos fungos micorrízicos – estimulado pela liberação do hormônio vegetal estrigolactonas; Fatores externos que afetam a absorção iônica - pH pH – potencial hidrogeniônico – quantidade de íons H+; pH – varia de zero a 14 – de 0 a 6,9 é acido; 7 é neutro; 7,1 a 14 é básico ou alcalino; Variações no pH do solo influenciam: disponibilidade de vários nutrientes; alguns elementos podem exercer fitotoxidade; Efeito do pH em solos ácidos: competição entre os íons H+ e os cátions do solo; Efeito do pH em solos básicos: competição entre os íons –OH e os ânions do solo; Fatores externos que afetam a absorção iônica - pH Maioria dos solo tem pH ácido – efeito do H+ maior relevância; Solos ácidos – concentração de H+ alta - absorção de K+ diminui – principalmente na ausência de Ca++ ; “Importante: pH entre 6 e 7 – disponibilidade de macronutrientes é máxima e não se observa grandes limitações para os micronutrientes”; Fatores que reduzem o pH do solo: decomposição da matéria orgânica; quantidade de chuva; CO2 + H2O -----: H+ + HCO3- reação que libera íons hidrogênio (H+) reduzindo o pH do solo. Gráfico abaixo mostra influência do pH na disponibilidade de nutrientes em solos orgânicos; Observe que todos os nutrientes estão disponíveis na faixa de pH entre 5,5 e 6,5; Outros nutrientes como nitrogênio, enxofre, cálcio e molibdênio – disponíveis em todas as faixas de pH; UEPG ABSORÇÃO DE ÍONS
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