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2º AULA DE FISIOLOGIA - ABSORÇÃO DE ÍONS ZOOTECNIA- 2012

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UEPG
ABSORÇÃO DE
ÍONS 
Absorção de íons
Análise de planta fresca: 90% ou mais do seu peso é água;
Após secagem em estufa (100ºC); sobra a matéria seca;
Da matéria seca: 90% corresponde ao peso de compostos com carbono, hidrogênio e oxigênio;
Carbono vem do ar (gás carbônico); hidrogênio vem da água e oxigênio vem do ar;
Demais elementos vem do solo (10%), exceto o nitrogênio que vem do ar;
Em termos de quantidade contribuição do solo (10%) menos importante – mais facilmente modificado pelo homem – conforme as exigências das culturas;
Classificação dos nutrientes do solo
Baseia-se na quantidade absorvida e não na importância dos nutrientes;
Micronutrientes: B, Zn, Cu, Mo, Fe, Mn; 
Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S;
“Essa divisão é quantitativa e não qualitativa”;
Origem dos nutrientes do solo
Solução do solo: formada por nutrientes (na forma iônica) originados do intemperismo e decomposição da matéria orgânica;
Mecanismos que levam os íons do solo até as raízes (apoplasto);
Difusão, fluxo de massa e troca de íons ou intercepção radicular;
Importância de cada mecanismo: idade da planta, estado nutricional e o íon envolvido;
Difusão: movimento a favor de um gradiente de concentração – local de maior para outro de menor concentração – importância para
Zn, Mn, P e K;
Fluxo de massa: íons conduzidos com a solução do solo – devido ao gradiente de pressão provocado pela transpiração; 
Principal mecanismo que traz solução iônica até o apoplasto da raiz.
Mecanismos que levam os íons do solo até as raízes (apoplasto);
Troca de íons ou intercepção radicular - troca iônica que ocorre pelo contato raiz com os íons livres existentes no solo, tem pouca importância quantitativa. 	
Entrada na planta
Entrada na planta: maior parte pela epiderme da raiz (rizoderme), especialmente através dos pêlos absorventes (aumentam a superfície de absorção);
Região próximo dos meristemas: acumulação
(xilema ainda não bem diferenciado;
Entrada na planta
Caminho percorrido: epiderme, córtex (parênquima cortical), endoderme (estrias de Caspary), periciclo, parênquima do xilema, elementos traqueais do xilema; para depois ser distribuído pela planta;
Movimento transversal na raiz
Íon que penetra em uma raiz pode:
 imediatamente entrar no simplasto cruzando a membrana plasmática de uma célula epidérmica;
 penetrar no apoplasto – difundir-se por entre as células epidérmicas;
Íon na solução do solo no apoplasto do parênquima cortical pode:
 entrar no simplasto cruzando a membrana plasmática de qualquer célula do parênquima cortical;
 difundir-se até a endoderme (via apoplasto);
Movimento transversal na raiz
Membrana plasmática – livre passagem de moléculas de água por difusão ou osmose;
Membrana plasmática – controle variável no movimento de solutos (íons); selecionados;
Membranas que também participam do controle do movimento de íons: vacuolar, das mitocôndrias, dos cloroplastos;
Íons dentro das células podem:
 ser usados metabolicamente;
 seguir via simplástica – plasmodesmos;
Movimento transversal na raiz
Via apoplástica – solução do solo até a endoderme;
Íons devem ingressar no simplasto antes do cilindro central ou estelo – devido as estrias de Caspary;
Movimento transversal na raiz
Íon dentro do cilindro central ou estelo pode:
 difundir de célula para célula para dentro do xilema (via simplástica);
 passar para o apoplasto e também seguir para o xilema; 
Permitindo que a planta manter concentração iônica mais alta no xilema em relação a solução que circunda as raízes;
(isso que facilita a absorção de água por osmose á noite);
Estrias de Caspary: impedem que íons se difundam de volta para fora da raiz por via apoplástica;
Carregamento do xilema
Estelo ou cilindro central: parênquima do xilema (células vivas) e elementos traqueais do xilema (células mortas);
Dentro do cilindro central o principal mecanismo que leva os íons (solução) até o xilema é a via simplástica;
Para entrar no xilema, os íons saem do simplasto, atravessando a membrana plasmática. 
O processo pelo quais os íons saem do simplasto e entram nas células do xilema é denominado de carregamento do xilema.
Carregamento do xilema
Estudos recentes – carregamento do xilema – processo altamente regulado;
Processo pode ser ativo (sistema H+-ATPase) ou passivo;
Presença de bombas de prótons, aquaporinas, uma variedade de canais iônicos e carregadores especializados nas membranas plasmática das células do parênquima do xilema indicam as formas de transporte para dentro do xilema;
Atenção – observe mais uma vez como ocorre a entrada do íon na célula vegetal
“A solução do solo (água mais sais minerais na forma iônica) leva os íons de forma passiva (sem gasto de energia) até o apoplasto (por difusão, fluxo de massa), mais precisamente no espaço entre a parede celular e a membrana plasmática. 
Desse local para o interior do citoplasma, atravessando a membrana plasmática (processo é seletivo), podendo ser passivo (sem gasto de energia) ou ativo (com gasto de energia)”.
Entrada dos íons nas células vegetais
Mecanismos de transporte de moléculas através das membranas biológicas: 
(a) Difusão através da matriz lipídica; 
(b) Canais; 
(c) e (d) Carreadores 
(e) Bombas eletrogênicas. 
Vamos recordar os mecanismos de absorção pela membrana plasmática
Pode ser passivo ou ativo;
Os processos passivos: osmose, difusão simples e difusão facilitada;
Osmose: passagem de água através de uma MSP de um meio hipotônico para outro hipertônico;
“Não há absorção de íons por osmose”.
Difusão simples: movimento a favor de um gradiente de concentração – não gasta ATP e nem usa proteína de transporte;
Transporte de pequenas moléculas apolares como oxigênio (O2), gás carbônico (CO2) e água;
Vamos recordar os mecanismos de absorção pela membrana plasmática
Difusão facilitada: movimento a favor do gradiente de concentração: proteína carregadora e/ou proteína de canal;
Proteína carregadora sofre mudanças na conformação para transportar solutos específicos;
Proteína de canal formam poros específicos para o transporte de íons – exemplo K+ ;
“Transporte de íons e moléculas polares”;
Vamos recordar os mecanismos de absorção pela membrana plasmática
Transporte ativo: contra um gradiente de concentração – requer proteína de transporte e gasto de energia; 
Altamente seletivo;
Envolve bomba de prótons;
“Pode ocorrer com íons e moléculas polares”;
Vamos recordar os mecanismos de absorção pela membrana plasmática
(a) Difusão simples: pequenas moléculas apolares (oxigênio e o dióxido de carbono) e pequenas moléculas polares não carregadas como a água - passam através da bicamada lipídica; 
(a) Difusão simples: a favor de seu gradiente de concentração.
Mecanismos de absorção pela MP (revisão)
(b) Difusão facilitada: através de proteínas transportadoras e proteína de canal. 
Proteínas de canal: solutos selecionados comumente íons (Na+ e K+ ) passem diretamente através de poros da MP. 
Proteínas de transporte: ligam-se ao soluto específico -sofrem mudanças conformacionais, à medida que a molécula do soluto é transportada.
Proteínas de canal funcionam como um portal. 
Portais abertos - solutos passam através deles; Portais fechados - fluxo do soluto é bloqueado. 
Difusão simples e difusão facilitada: a favor dos gradientes de concentração. Do local que tem mais para o que tem menos;
Difusão simples e difusão facilitada:
processos de transporte passivos, que não requerem gasto de energia.
c) Transporte ativo: move solutos contra os gradientes de concentração e exige gasto de energia;
Importância das proteínas de transporte
Haemophilus influenzae – bactéria causadora de meningite e septicemia em crianças (menores de 5 anos);
Haemophilus influenzae – primeiro organismo com genoma completamente sequenciado;
200 deles (mais de 10%) codificam proteínas envolvidas no transporte pela membrana; 
Total de genes do Haemophilus influenzae: 1.743 genes;
Proteínasde transporte e sua “especificidade”
“Especificidade não absoluta” – via de regra – transportam pequena família de substâncias relacionadas;
Exemplo: transportador de K+, também transporta Rb+ e Na+; porém é ineficaz para o transporte de Cl- ou solutos sem cargas como a sacarose;
“Proteínas de transporte exibem determinada especificidade para os solutos que transportam”; 
Exemplo: proteína envolvida no transporte de aminoácidos neutros pode mover glicina, alanina e valina com a mesma facilidade, mas não aceita (transporta) ácido aspártico ou lisina (ácidos).
 Maior parte das moléculas que as células vegetais necessitam são polares 
(açúcares, aminoácidos e íons). 
Processo de transporte em membranas na absorção iônica pelos vegetais
Transporte através da membrana depende: 
tamanho e polaridade da substância;
“Substâncias apolares: oxigênio e gás carbônico ou muito pequenas como a água geralmente passam livremente pela membrana plasmática”;
Processo de transporte em membranas na absorção iônica pelos vegetais
Transporte dessas moléculas polares necessita de proteínas transportadoras presentes nas membranas.
Proteínas transportadoras: 
canais, carregadores e bombas; 
“Proteínas de transporte exibem uma determinada especificidade para os solutos que transportam”; 
Tipos de “transportadores”
Canais e os carregadores: transporte passivo de solutos por difusão simples ou difusão facilitada;
Bombas: transporte ativo de solutos;
Transporte do tipo canal
Canais: proteínas transmembrana – atuam como poros seletivos;
Especificidade do transporte depende:
 dimensões do poro;
 densidade de cargas no seu revestimento interno;
Transporte por canais: sempre passivo;
Transporte por canais: principalmente íons e água;
Canal aberto: cerca de 108 íons por segundo;
Transporte do tipo canal
Canais: não estão abertos todo o tempo; 
Têm “portões” que abrem e fecham os poros em resposta a sinais externos;
Sinais que podem abrir ou fechar canais:
variação do potencial de membrana, ligação hormonal e luz;
Para um determinado íon, exemplo (K+):
 membrana têm variedade de canais diferentes;
 podem abrir em faixas diferentes de potenciais da membrana;
 abrem-se também devido a concentração do próprio íon e faixa de pH;
Transporte do tipo canal
“Transporte de entrada ou saída da célula não são iguais”
Exemplo: canais de potássio podem funcionar tanto para “dentro” como para “fora” da célula – depende do potencial da membrana;
Canais de potássio se abrem – permitindo a entrada – quando potencial da membrana for negativo;
Canais de potássio se abrem – permitindo a saída – quando potencial da membrana for positivo;
“Permeabilidade iônica da membrana: variável – depende da mistura de canais iônicos que estão abertos em um determinado tempo”;
Aquaporinas: proteínas que formam canais - transporte de água na membrana plasmática em células animais e vegetais;
Transporte do tipo canal
Transporte do tipo carregadores
Diferença em relação aos canais – não têm poros;
Substância a ser transportada – 
liga-se a um sítio específico na proteína carregadora – altamente seletivos - especificidade;
Ligação – gera mudança de conformação da proteína – a qual expõem a substância para outro lado da membrana;
Transporte se completa: substância se solta do sítio de ligação do carregador;
Transporte do tipo carregadores
Devido mudança de conformação da proteína: transporte é mais lento que pelo canal;
Cerca de 100 a 1000 íons ou moléculas por segundo;
Cerca de 106 mais lento do que pelo canal;
“Transporte mediado por carregadores ou proteínas de transporte: pode ser ativo ou passivo”;
“Transporte passivo mediado por é denominado “difusão facilitada”;
Existem carreadores para NO3-, PO43-, K+, Na+, Ca2+, Mg2+ e metais pesados (para fora da célula). 
Transporte do tipo carregadores
Uniporte: transportam solutos apenas de um lado da membrana para outro. 
Todas as proteínas carregadoras envolvidas no transporte passivo (difusão facilitada) são uniporte;
“Todas as proteínas carregadoras envolvidas com difusão facilitada e todas proteínas de canal operam no sistema uniporte”.
38
Processo ativo – com gasto de ATP – transporte de solutos contra um gradiente de concentração;
Transporte do tipo bombas
Células vegetais não possuem bombas de Na+ e K+ como os animais;
Transporte do tipo bombas
Células vegetais: dois tipos principais de 
bombas na membrana plasmática, as de cálcio (Ca++-ATPases) e as de
 prótons (H+- ATPases). 
Direção do bombeamento: fora da célula ou interior do vacúolo;
Além da bomba de próton tipo (H+- ATPases) há mais outro tipo de bomba na membrana do tonoplasto (membrana do vacúolo):
V–Ppases ou H+ -pirofosfatases . 
Transporte do tipo bombas
Transporte ativo primário e secundário
Transporte ativo através da MP – por intermédio de bombas – dividido em duas etapas: primário e secundário;
Transporte ativo primário
Membrana plasmática de plantas, fungos, bactérias, tonoplastos e endomembranas vegetais (mitocôndrias, plastos, complexo de Golgi) e animais – possuem bombas de prótons (H+- ATPases) usam a energia da hidrólise do ATP para transportar prótons (H+) através da membrana; Transporte ativo primário
Bombas de prótons (H+-ATPase) usam a energia da hidrólise do ATP para jogar continuamente prótons (H+) fora das células (bomba da membrana plasmática) ou dentro do vacúolo (bomba do tonoplasto), contra o seu gradiente de concentração;
Transporte do tipo bombas – transporte primário
Nas células vegetais bombas de prótons (H+-ATPase) estão ligadas à membrana plasmática e do vacúolo (tonoplasto); 
Geram diferenças de potencial elétrico através da membrana;
As bombas de prótons (H+-ATPase) são denominadas: bombas eletrogênicas;
Geram também gradiente de prótons através das membranas;
(devido maior quantidade de H+ de um lado); 
Esse transporte de prótons é denominado de transporte ativo primário;
Transporte de inúmeras substâncias através das membranas vegetais estão acoplado ao transporte ativo primário;
Transporte do tipo bombas – transporte primário
Transporte primário de prótons produz acentuado gradiente de pH e uma diferença de potencial na membrana – isso gera força-motriz para o transporte de outras substâncias contra seus gradientes de concentração;
Transporte do tipo bombas – transporte secundário
“A “força-motriz” faz com que os prótons tendem a voltar para dentro da célula, trazendo com isso outra molécula – isso que o transporte ativo secundário”;
Transporte ativo secundário proporcionado pela força-motriz de prótons – em vez de diretamente pela hidrólise do ATP;
Transporte do tipo bombas – transporte secundário
Tipos de transporte secundário
Simporte e antiporte;
Transporte do tipo bombas
Simporte é o nome da proteína envolvida no transporte.
Usa a energia dissipada por um próton que se move de volta para dentro da célula; 
(A) Simporte: as duas substâncias estão se movendo na mesma direção através da membrana; 
Transporte do tipo bombas
Antiporte é o nome da proteína de transporte do tipo antiporte:
(B) Transporte secundário antiporte – refere-se ao transporte acoplado, onde a energia dissipada por um próton que se move de volta para dentro da célula – impulsiona o transporte ativo de um soluto na direção oposta;
Exemplos de transporte do tipo bombas antiporte e simporte nas membranas de células dos vegetais:
Em plantas o Na+ é transportado para fora da célula por um transportador Na+-H+ tipo antiporte. 
Cl-, NO3-, H2PO4-, sacarose, aminoácidos e entram na célula via transportadores tipo simporte de prótons específicos.
Observe novamente a maneiras pelas quais solutos passam por meio de proteínas carregadoras. 
(a) Uniporte: soluto transportado diretamente através da membrana numa direção. 
As proteínas carregadoras envolvidas com a difusão facilitada e proteína de canal funcionam como uniportes;
(b) No tipo sistema 
co-transportador,cuja proteína é simporte: dois diferentes solutos são transportados através da membrana simultaneamente na mesma direção.
(c) No sistema 
co-transportador, cuja proteína é antiporte: dois diferentes solutos são transportados através da membrana plasmática, simultânea ou sequencialmente, mas em direção opostas.
Panorama geral de vários processos de transporte na membrana plasmática e tonoplasto de células vegetais.
12. ( ) Os tipos de transporte ativo pela membrana plasmática são: osmose, difusão simples e difusão facilitada;
Avaliação de conhecimentos
Coloque V para as afirmativas verdadeiras e F para as falsas.
13. ( ) O processo de transporte iônico denominado difusão facilitada requer uma proteína de transporte. Tipo de transporte que ocorre com íons e moléculas polares;
14. ( ) Difusão simples é um processo de transporte através da membrana plasmática, que ocorre a favor do gradiente de concentração. Tipo de mecanismo que ocorre com O2 e CO2;
15. ( ) Os íons minerais passam pela membrana plasmática por osmose. 
V
F
F
V
16. ( ) O transporte ativo ocorre contra um gradiente de concentração, requer proteína de transporte e gasto de ATP.
Avaliação de conhecimentos
Coloque V para as afirmativas verdadeiras e F para as falsas.
18. ( ) Há três tipos de proteínas de transporte: canais, carregadores e bombas; As proteínas de transporte exibem certa especificidade (“Especificidade não absoluta”); 
19. ( ) Canais e carregadores podem intermediar transporte de solutos pela membrana plasmática, por difusão simples ou difusão facilitada;
20. ( ) Canais são proteínas transmembrana com poros não seletivos pelos quais moléculas e íons podem se difundir pela membrana plasmática. 
V
F
V
V
17. ( ) A quantidade de genes para codificar proteínas de transporte é muito pequena, menos de 10%;
F
21. ( ) O transporte ao longo dos canais é sempre passivo. Limita-se principalmente a íons e a água.
Avaliação de conhecimentos
Coloque V para as afirmativas verdadeiras e F para as falsas.
22. ( ) Os canais estão sempre abertos para o transporte Não possuem portões para abrir ou fechar;
23. ( ) Aquaporinas são tipos de canis de água localizados apenas na membrana plasmática de células vegetais. 
F
V
F
24. ( ) O transporte através de carregadores exige que essas proteínas de transporte possua um sítio específico para ligar-se com a substância a ser transportada.
25. ( ) O transporte através de carregadores não é seletivo;
V
F
Avaliação de conhecimentos
Coloque V para as afirmativas verdadeiras e F para as falsas.
26. ( ) O transporte através de carregadores é mais rápido que o transporte por canais;
27. ( ) As proteínas carregadoras pode ser do tipo uniporte ou simporte.
F
F
29. ( ) As bombas são proteínas que transportam íons através da membrana plasmática sem gasto de energia.
30. ( ) Nas plantas existem dois tipos bombas: as de cálcio e as de prótons. Células vegetais não possuem bombas de Na+ e K+;
F
V
28. ( ) O transporte ao longo dos canais é sempre passivo, uniporte e limita-se principalmente a água e a íons. Todas as proteínas carregadoras envolvidas com difusão facilitada também são do tipo uniporte.
V
Avaliação de conhecimentos
31. ( ) H+- ATPase e Ca++-ATPase são bombas da membrana plasmática das células vegetais;
32. ( ) Não existem bombas de prótons na membrana do tonoplasto;
V
F
34. ( ) No transporte ativo primário, as bombas de prótons H+- ATPase usam a energia liberada da hidrólise do ATP para transportar prótons(H+) através da membrana.
35. ( ) O transporte primário de prótons gera um gradiente de pH e uma diferença de potencial na membrana;
V
33. ( ) O transporte ativo na membrana plasmática através de bombas, pode ser dividido em primário e secundário.
V
V
Avaliação de conhecimentos
36. ( ) A diferença de potencial da membrana gera uma força-motriz para governar o transporte de muitas substâncias contra seu gradiente de concentração. Isto é, o próton tende a voltar para dentro da célula, trazendo consigo outra molécula ou íon. Isso é o transporte secundário.
V
37. ( ) Transporte ativo secundário através de bombas é proporcionado diretamente pela hidrólise do ATP.
38. ( ) Há dois tipos de transporte secundário através de bombas: simporte e antiporte.
39. ( ) O transporte secundário antiporte é acoplado, no qual o movimento a favor do gradiente de prótons impulsiona o transporte ativo de um soluto na mesma direção;
F
F
V
Avaliação de conhecimentos
Coloque V para as afirmativas verdadeiras e F para as falsas.
40. ( ) Proteínas canais (poros seletivos) → são fixas e se estendem pelas membranas. O transporte é sempre passivo, de água e íons. O tamanho do poro e a densidade de cargas determinam a especificidade do transporte. Não abrem todo o tempo, mas em resposta a sinais externos. 
V
Fatores externos que afetam a absorção iônica. 
Capacidade de absorção de cada nutriente varia
com o ambiente e estágio do desenvolvimento vegetal;
Principais fatores externo que influenciam a absorção de nutrientes pelas plantas são:
 temperatura;
 concentração de íons
 umidade;
 aeração;
 pH;
 interações simbióticas com outros organismos;
Fatores externos que afetam a absorção iônica - temperatura. 
Variações da temperatura afetam:
 permeabilidade do solo; 
 permeabilidade das células;
 velocidade dos processos de transporte de íons para dentro das células;
 ocorrência de reações químicas específicas;
Aumento da temperatura – decresce a viscosidade da água – aumenta a velocidade da percolação dos íons;
Fatores externos que afetam a absorção iônica - temperatura. 
Reações químicas e bioquímicas – dependentes da temperatura – devido as enzimas;
Influência térmica sobre a permeabilidade das células – devido provocar alterações da fluidez na bicamada de lipídios da MP – alterando absorção iônica;
Fatores externos que afetam a absorção iônica - temperatura. 
“Temperaturas acima de 40ºC causam inativação das enzimas que participam direta ou indiretamente no transporte de íons na MP”;
Temperaturas próximas a 0º C provocam quase paralisação da atividade enzimática e do metabolismo necessário ao transporte de íons nas membranas;
Fatores externos que afetam a absorção iônica - temperatura. 
“Conclusão: a alteração da temperatura para mais ou menos, prejudica absorção de nutrientes pelas plantas”. 
Restrição de absorção de íons está relacionado: inativação do sistema H+ATPase da MP – depende de ATP para realizar o transporte ativo
“Em geral, temperaturas entre 0º C e 40ºC ocorre aumento progressivo da absorção ativa de íons à medida que a aumenta a temperatura”. 
“Numa temperatura constante de 20ºC, por exemplo, a acumulação de íons aumenta à medida que o tempo passa”.
Fatores externos que afetam a absorção iônica – concentração de íons. 
Razão da absorção é limitada quando a concentração do elemento é baixa;
Aumenta a concentração externa – aumenta a absorção de íons pelas raízes; - razão da adubação dos solos;
Após certo nível – aumento da concentração iônica – não proporciona aumenta na velocidade de absorção – tem comprometimento osmótico;
Fatores externos que afetam a absorção iônica - umidade. 
Água – veículo principal para os íons;
Baixo conteúdo de água no solo – induz deficiência mineral;
Fatores externos que afetam a absorção iônica - aeração – presença de oxigênio 
Absorção ativa – depende de energia metabólica (ATP) – respiração aeróbica – afetado pela quantidade de O2 disponível;
Boa aeração – efeito indireto – decomposição da matéria orgânica;
Decomposição anaeróbica - pode formar produtos tóxicos (ácidos orgânicos) para determinados vegetais;
Fatores externos que afetam a absorção iônica – etapa do desenvolvimento vegetal. 
Germinação, floração, frutificação – épocas de crescimento intenso – absorção de íons pelas raízes é mais intensa;
Fatores externos que afetam a absorção iônica – potencialidadegenética. 
Capacidade de absorção iônica – varia de espécie para espécie e dentro da espécie com as variedade consideradas;
Espécies diferentes – mesmas condições – acumulam concentrações diferentes no mesmo elemento – arroz absorve + fosfato que feijão;
Fatores externos que afetam a absorção iônica - micorrização 
Mais de 80% das espécies de plantas podem formar micorrizas (associação de fungos com raízes de plantas);
“83% das dicotiledôneas, 79% das monocotiledôneas e praticamente todas as gimnospermas formam micorrizas”.
Benefício para as plantas: aumento na absorção de fosfatos.
Benefício para os fungos: absorção de fotoassimilados da planta – sacarose;
Fatores externos que afetam a absorção iônica - micorrização 
Colonização das raízes pelos fungos micorrízicos – estimulado pela liberação do hormônio vegetal estrigolactonas;
Fatores externos que afetam a absorção iônica - pH 
pH – potencial hidrogeniônico – quantidade de íons H+; 
pH – varia de zero a 14 – de 0 a 6,9 é acido; 7 é neutro; 7,1 a 14 é básico ou alcalino;
Variações no pH do solo influenciam:
 disponibilidade de vários nutrientes;
 alguns elementos podem exercer fitotoxidade;
Efeito do pH em solos ácidos: competição entre os íons H+ e os cátions do solo;
Efeito do pH em solos básicos: competição entre os íons –OH e os ânions do solo;
Fatores externos que afetam a absorção iônica - pH 
Maioria dos solo tem pH ácido – efeito do H+ maior relevância;
Solos ácidos – concentração de H+ alta - absorção de K+ diminui – principalmente na ausência de Ca++ ;
“Importante: pH entre 6 e 7 – disponibilidade de macronutrientes é máxima e não se observa grandes limitações para os micronutrientes”;
Fatores que reduzem o pH do solo:
 decomposição da matéria orgânica;
 quantidade de chuva;
CO2 + H2O -----: H+ + HCO3- 
reação que libera íons hidrogênio (H+) reduzindo o pH do solo.
Gráfico abaixo mostra influência do pH na disponibilidade de nutrientes em solos orgânicos;
Observe que todos os nutrientes estão disponíveis na faixa de pH entre 
5,5 e 6,5;
Outros nutrientes como nitrogênio, enxofre, cálcio e molibdênio – disponíveis em todas as faixas de pH;
UEPG
ABSORÇÃO DE
ÍONS

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