3º AULA DE FISIOLOGIA - ASCENÇÃO DA SEIVA BRUTA - 2012

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UEPG
Ascensão da 
seiva bruta
Maioria das plantas (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas): xilema realiza transporte da seiva mineral ou bruta - 
(água e sais minerais);
Transporte de água através do xilema
Planta de um metro de altura, mais de 99,5% da rota de transporte de água encontra-se dentro do xilema; 
Comparada com movimento radial na raiz - no xilema é simples e de baixa resistência – devido ausência de membranas e citoplasma.
Juntamente com floema, o xilema se constitui de um sistema contínuo de tecido vascular que se estende pelo corpo da planta.
Transporte de água através do xilema
Corte transversal mostrando o cilindro central ou estelo com o xilema e floema.
Movimento de água dentro do xilema requer menos pressão que o movimento através de células vivas.
Rota de baixa resistência para o movimento de água; 
Imagine: xilema – como um cano longo ligando a raiz até às folhas;
Diferença depressão - fatores contrários à subida da seiva: atrito do movimento da água e a gravidade;
Movimento de água dentro do xilema requer menos pressão que o movimento através de células vivas.
3 Mpa – diferença de pressão – da base aos ramos apicais – necessário para transportar a seiva nas árvores mais altas;
Como o esse gradiente de pressão é gerado?
Gradiente de pressão deverá ser suficiente para:
 vencer a ação da gravidade;
 resistência friccional das moléculas de água;
Gradiente de pressão resulta: pressão positiva da raiz na base da planta ou pressões negativas no topo da planta;
Mecanismos da ascensão da seiva no xilema
Três propostas para explicar a ascensão da seiva bruta no xilema:
 Hipótese da pressão radicular ou pressão positiva da raiz;
 Capilaridade;
 Hipótese da coesão-tensão – teoria de Dixon;
Pressão positiva da raiz
Pressão positiva da raiz: quando o potencial de água do solo é alto e taxa de transpiração baixa;
Taxa de transpiração alta – não ocorre pressão positiva da raiz;
Exemplo: solo com muita água, umidade relativa do ar alta (dificultando a transpiração);
“Hipótese postula que existe uma pressão formada na raiz que “empurra” a seiva para cima”.
Endoderme não deixa os minerais voltar para o lado externo da raiz – estrias de Caspary;
Pressão positiva da raiz
Acúmulo de íons – entra água – provoca pressão radicular (pressão positiva da raiz) que força a água a subir;
Acúmulo de íons no cilindro central – concentração de solutos aumenta – água entra por osmose;
Fenômenos que apóiam essa teoria: exsudação e gutação;
Pressão positiva da raiz
Limitações da hipótese da pressão positiva da raiz:
 subida lenta;
 não atinge alturas muito elevadas;
 muitas plantas como coníferas não apresentam esse fenômeno;
Conclusão: pressões positivas das raízes são pequenas – menores que 0,1 Mpa – desaparecem quando a taxa de transpiração é alta;
Conclusão: inadequada para mover grande quantidade de seiva bruta ao topo de uma árvore.
Capilaridade
Capilaridade: tubo de vidro aberto na extremidade – líquido sobe pelo tubo acima da superfície da água;
“À medida que ocorre o fluxo de água ao longo da parede do tubo, forças de coesão entre as moléculas de água agem “puxando” o volume de água que se encontra no interior do tubo”.
Subida da água até o equilíbrio com a gravidade; 
Capilaridade ocorre devido:
 adesão gerada pela atração entre as moléculas de água e a superfície interna do tubo;
 forças de coesão entre as moléculas de água;
Capilaridade
Quanto mais estreito o tubo – mais alto água subirá; devido forças de adesão e coesão maiores que a gravidade;
Subida da seiva: inversamente proporcional ao raio do tubo;
Traqueídes de 50mm água sobe 0,6 metros;
Elementos de vaso de 400mm água sobre 0,08 metros;
Capilaridade
Conclusão: movimento de água por capilaridade no xilema – importante somente para plantas vasculares de pequeno porte – capilaridade insuficiente para explicar mecanismo geral de ascensão da seiva no xilema;
Teoria de Dixon ou teoria da 
coesão-tensão
Mecanismo proposto por H. H. Dixon em 1914;
“Teoria mais aceita para explicar a subida da seiva no xilema”;
Mecanismo responsável pela ascensão da seiva – transpiração – perda de água na forma de vapor;
Teoria de Dixon ou teoria da 
coesão-tensão
Transpiração – gera força de tração (tensão) sobre a água no apoplasto da folha;
Pontes de hidrogênio entre moléculas de água tornam a água coesa suficiente para resistir a tensão e fluir para cima;
“Através da transpiração - vapor de água difunde-se dos espaços intercelulares da folha, via estômatos ou cutícula, para o ar exterior. 
Isso ocorre porque o potencial de água da folha é maior que do ar atmosférico”. 
“Como a água na forma de vapor se difunde para fora da folha, mais água evapora das paredes úmidas das células do mesófilo. Inicialmente, a água evapora de uma fina película que cobre esses espaços”. 
Explicação: teoria de Dixon ou teoria da coesão-tensão
“A perda de água pelas células das folhas induz uma tensão. Essa tensão aumenta quanto mais água as células das folhas perdem. Essa tensão é a responsável pelo fluxo de massa de água por todo o percurso a partir das raízes”. 
“A tensão no mesófilo retira água dos vasos do xilema das folhas (nervuras - feixes vasculares). A água com seus solutos dissolvidos movem-se pelo fluxo de massa por meio do apoplasto. A remoção de água do xilema das nervuras estabelece tensão sobre toda a coluna contida no xilema. Desse modo, a coluna é puxada para cima desde as raízes”.
Explicação: teoria de Dixon ou teoria da coesão-tensão
“A capacidade que a água tem ser puxada para cima por minúsculos tubos deve-se a sua extraordinária coesão – a tendência das moléculas de água de se manterem unidas por pontes de hidrogênio. 
Quanto mais estreito o tubo, mais tensão pode ser suportada pela coluna de água sem romper-se. A integridade da coluna é também mantida pela adesão da água às paredes celulares dos vasos do xilema”.
Explicação: teoria de Dixon ou teoria da coesão-tensão
Teoria de Dixon
Teoria de Dixon
“Quanto mais o vegetal transpira, mais ele absorve”.
Cavitação do xilema
Cavitação – formação de bolhas de ar no interior do xilema – minimizada de várias maneiras;
Bolhas não se espalham - não passam facilmente pelos pequenos poros do xilema;
A seiva bruta pode desviar-se do ponto bloqueado, passando para condutos vizinhos;
Á noite – transpiração baixa – geralmente os vapores de água e bolhas se dissolvem;
Críticas sobre a teoria de Dixon
Corrente transpiratória estabelecida tem que ser obrigatoriamente contínua;
Caso a continuidade da coluna for comprometida – o fluxo ascendente pára imediatamente;
“Colunas de água no xilema podem sustentar grandes tensões (pressões negativas) necessárias para puxar a água para cima de árvores altas?”
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Ascensão da 
seiva bruta