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UEPG Aparelho fotossintético O aparelho fotossintético A fotossíntese é realizada por todas as células clorofiladas. Não existe um órgão vegetal exclusivo para a fotossíntese. A folha é um órgãos “especializado” para realizar esse processo. Folhas consideradas órgãos especializados para a realização da fotossíntese devido: forma geralmente laminar; grande quantidade de células clorofiladas; presença de estômatos; O aparelho fotossintético Parênquima clorofiliano: formado pelos parênquimas paliçádico e lacunoso. Tecido rico em células com cloroplastos; Célula vegetal com cloroplastos; Cloroplastos: tilacóides – granum – grana - estroma; O aparelho fotossintético Plastídios ou plastos Componentes característicos de células vegetais (organismos eucariontes) relacionados com a fotossíntese e armazenamento de reservas. Tipos de plastídios: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos. Organela da fotossíntese – cloroplastos Cloroplastos – sítios da fotossíntese – contêm os pigmentos clorofilas e carotenóides. Clorofilas: receptores da energia luminosa e responsáveis pela cor verde desses plastídios. Órgão-sede da fotossíntese: folha Folha Cloroplasto Tilacóide Membrana dos tilacóides Clorofila Mesófilo foliar Célula do mesófilo Principal órgão vegetal que realiza fotossíntese: folha. Organela celular que realiza a fotossíntese: cloroplasto. Pigmento: clorofila. Fotossíntese Nas plantas – cloroplastos – forma discóide com 4 a 6 micrômetros em diâmetro. Célula do mesófilo foliar: 40 a 200 cloroplastos. Cloroplastos 1 mm2 de folha: cerca de 500.000 cloroplastos; Ultra-estrutura do cloroplasto – visto ao M. E. Cloroplasto de uma folha de milho (Zea mays). Seção mostrando grânulos (grana) e tilacóides de estroma. M. E. revelou cloroplastos revestidos por duas membranas lipoprotéicas – externa e interna; Parte interna do cloroplasto: uma matriz, o estroma e um sistema de sacos achatados denominados de tilacóides. Estrutura dos cloroplastos Estroma atravessado por sistema de membranas (lamelas) onde se localizam os sacos achatados – denominados de tilacóides; Pigmentos localizam-se nas membranas dos tilacóides. Cada pilha de tilacóide é denominada de granum – assemelha-se a pilha de moedas; Conjunto de vários granum: grana. Grana é o plural de granum; Estrutura dos cloroplastos Estrutura dos cloroplastos Estrutura dos cloroplastos Tilacóides dos vários grana são interligados por lamelas que atravessam o estroma; As lamelas constituídas por membranas lipoprotéicas; Estroma ou matriz do cloroplasto: formada principalmente por proteínas, ácidos nucléicos (DNA circular e RNA), ribossomos, além de água e íons. Reações luminosas da fotossíntese: fase fotoquímica – ocorrem nos tilacóides; Reações de redução de carbono: fase química – ocorrem no estroma; Estrutura dos cloroplastos 15 Cloroplastos das algas verdes e das plantas: geralmente contêm grãos de amido e plastoglóbulos (pequenos gotículas oleaginosas); Grãos de amido – armazenagem temporária – se acumulam somente quando a alga ou a planta está realizando fotossíntese; Grãos de amido desaparecem nas plantas mantidas no escuro por cerca de 24 horas; reaparecem cerca de 3 ou 4 horas sob a luz; Estrutura dos cloroplastos 16 Formação de cloroplastos e pigmentos (clorofila e carotenóides) envolve a contribuição tanto do DNA nuclear quanto do DNA do próprio cloroplasto; Controle genético no desenvolvimento e funcionamento dos cloroplastos Controle geral: DNA do núcleo; “Maioria das proteínas dos cloroplastos: codificadas pelo DNA nuclear no citossol e depois importadas para o interior dos cloroplastos”; Algumas proteínas do cloroplasto – codificados pelo DNA do cloroplasto; Cloroplasto – não são apenas sítios da fotossíntese na presença de luz e gás carbônico – envolvidos também na síntese de aminoácidos, ácidos graxos e fornece espaço temporário armazenamento de amido; Controle genético no desenvolvimento e funcionamento dos cloroplastos Contém pigmentos carotenóides. Não contém clorofila. Pigmentos responsáveis pelas cores amarela, alaranjada ou vermelha de flores, folhas velhas, alguns frutos e raízes (cenoura); Cromoplastos Cromoplastos contribuem com os mecanismos reprodutivos dos vegetais – polinização e na disseminação das espécies (coloração dos frutos); Cromoplastos podem originar-se de cloroplastos preexistentes – clorofila desaparece e carotenóides se acumulam. Cromoplastos também podem ser originários dos proplastídios. Cromoplastos Plastos incolores – desprovidos de pigmentos; Função: acumular substâncias nutritivas; Leucoplastos Leucoplastos – recebem nome de acordo com a reserva acumulada. Leucoplastos: plastídios menos diferenciados sem sistema de membranas internas; Amiloplastos: acumulam amido – encontrado em órgãos de armazenamento – tubérculos de batata e raízes tuberosas; Elaioplastos: sintetizam e acumulam óleos e gorduras encontrados em algumas monocotiledôneas; Proteinoplastos: acumulam proteínas; Leucoplastos Proplastídios: plastídios indiferenciados, pequenos e geralmente incolores; Proplastídios – precursores de outros plastídios Proplastídios: encontrados nas células meristemáticas de raízes e caules. Proplastídios: precursores de outros plastos mais diferenciados – cloroplastos, cromoplastos ou amiloplastos; Se a transformação de proplastídio para forma mais diferenciada ocorrer sem luz – há formação de corpos prolamerales; Corpos prolamerales: corpos semicristalinos formados por membranas tubulares; Proplastídeos com corpos prolamerales são denominados de estioplastos; Proplastídios – precursores de outros plastídios Estioplastos ou plastídios intermediários – formam-se nas células das folhas crescidas no escuro; Estioplastos – na presença de luz – transformam-se em cloroplastos e as membranas dos corpos prolamerales desenvolvem-se em tilacóides; Na Natureza – proplastídios dos embriões das semente – primeiro transformam-se em estioplastos e com luz em cloroplastos; Plastídios tem relativa facilidade em se transformar um no outro; Proplastídios – precursores de outros plastídios Ciclo do desenvolvimento do plastídio, iniciando-se com a formação de um cloroplasto a partir de um proplastídio. (a) Inicialmente o proplastídio contém pouca ou nenhuma membrana interna. (b) a (d) Á medida que o proplastídio se diferencia, formam-se vesículas achatadas a partir da membrana interna do envoltório, que ao final alinham-se originando os tilacóides dos grânulos e do estroma. Proplastídios – precursores de outros plastídios (e) O sistema de tilacóides de um cloroplasto maduro mostra-se descontínuo em relação ao envoltório. (f) a (g) Os proplastídio podem também dar origem a cromoplastos e leucoplastos, tal como o amiloplasto aqui mostrado. Observar que os cromoplastos podem ser formados a partir de proplastídios, cloroplastos ou leucoplastos. Observe através das setas tracejadas que os vários tipos de plastídios podem interconverter-se. Proplastídios – precursores de outros plastídios Pigmentos fotossintéticos Organismos fotossintéticos, contêm um ou mais pigmentos: clorofila, carotenóides e as ficobilinas. Pigmentos Fotossintéticos: clorofila Clorofila: cor verde às plantas – nome proposto por Pelletier e Caventou, em 1818. Estrutura da clorofila: anel de porfirina ligada a um hidrocarboneto de 20 carbono denominado fitol; Núcleo porfirínico: composto de um anel tetrapirrólico contendo nitrogênio e um átomo de magnésio bem central; A clorofila contém um íon magnésio mantida num anel de porfirina contendo nitrogênio, destacado na figura. Ligado ao anel está uma longa cadeia hidrocarbônica, formando uma cauda hidrofóbica que serve para ancorar a molécula a uma proteína específica da membrana do tilacóide. Plantas superiores – principais pigmentos fotossintéticos – clorofilas a e b e os carotenóides. Clorofila a – verde-azulada e a clorofilab – verde-amarelada. Clorofila a – ocorre em todos os organismos fotossintéticos que liberam oxigênio (eucariontes fotossintetizantes e cianobactérias). Nas folhas em geral: clorofila a = ¾ do total e clorofila b o restante Clorofila b : presente nas folhas, nas algas verdes e euglena; Pigmentos fotossintéticos: clorofila Clorofila b atua como pigmento acessório – absorve luz e sua energia é transferida para as moléculas de clorofila a. Clorofila a que então transforma a energia luminosa em energia química durante a fotossíntese; Clorofila a : máximo de absorção entre as faixas de radiação – 420 e 660nm – regiões azul e vermelho, respectivamente. Clorofila b : máximo de absorção entre as faixas de radiação – 435 e 643nm – regiões azul e vermelho, respectivamente. Pigmentos fotossintéticos: clorofila Espectros de absorção de luz das clorofilas a e b e beta carotenóides. Pigmentos fotossintéticos: clorofila Tipos de clorofila: taxa de absorção de luz Clorofila a : fórmula molecular C55H72N4O5Mg, Massa molecular 892. Clorofila b: fórmula molecular C55H70N4O6Mg, Massa molecular 906. Clorofila b: o grupo –CH3 do segundo anel pirrólico é substituído pelo grupo -CHO. Pigmentos fotossintéticos: clorofila Clorofila b : presente em vegetais superiores, algas verdes e algumas bactérias. Clorofila c : substitui a clorofila b em alguns grupos de algas, principalmente pardas e diatomáceas. Pigmentos fotossintéticos: clorofila Clorofila d : somente encontrada em algas vermelhas; Clorofila d : semelhante à clorofila a, exceto que um grupo (-O-CHO) substitui um grupo (-CH = CH2) no anel 1. Pigmentos fotossintéticos: clorofila Bactérias fotossintetizantes purpúreas: bacterioclorofila. Bactérias fotossintetizantes sulforosas verdes: clorofila clorobium. Lembre-se essas bactérias não liberam oxigênio em sua fotossíntese. Pigmentos fotossintéticos: clorofila Formação da Clorofila Formação da clorofila depende de fatores: genéticos, nutricionais e luz. Fator genético: se não houver o código genético (gene) o pigmento não será formado – planta albina. Fator nutricional: falta de Mg e N no solo intervém na formação da clorofila – elementos presentes na estrutura molecular da clorofila. Ausência de outros elementos, como Fe, Cu e Mn – ativadores enzimáticos para formação da clorofila. Ausência reflete na formação do pigmento; Incidência de luz: transformação do proplastídio em cloroplasto somente ocorre na presença de luz; Pigmentos fotossintéticos: carotenoides Pigmentos amarelados ou alaranjados – são acessórios - encontrados em todas as células fotossintetizantes nos cloroplastos e nos cromoplastos. Carotenóides: espectro de absorção de luz na região entre 400 a 550 nm. Pigmentos fotossintéticos: carotenoides Por que os carotenóides são pigmentos acessórios? Energia por eles absorvida, assim como pelas clorofilas b e c é transferida para clorofila a. Pigmentos acessórios não podem substituir a clorofila a. Pigmentos fotossintéticos: carotenoides Outra função importante dos carotenóides: protegem a clorofila contra a foto oxidação sob luz excessiva. “Sem carotenóides, não haveria a fotossíntese na presença de oxigênio”. Foto oxidação pode ocorrer na solarização intensa – certos constituintes celulares, inclusive a clorofila pode ser oxidada – consumindo oxigênio e liberando CO2. Pigmentos fotossintéticos: carotenoides Curtos períodos de foto oxidação - não são prejudiciais - longos períodos – primeiro descoloração da clorofila e posteriormente morte das folhas. Depois das clorofilas – carotenóides segundo grupo de pigmentos abundantes do planeta. Grupos de carotenóides: carotenos e xantofilas. Pigmentos fotossintéticos: carotenoides Estrutura básica dos carotenóides: hidrocarbonetos com 40 átomos de carbono, ligados com duplas ligações alternadas. Carotenos – são hidrocarbonetos puros; Xantofilas: hidrocarbonetos oxigenados; Pigmentos fotossintéticos: carotenoides Carotenóides: pigmentos amarelos e laranjas – presente na maioria dos organismos fotossintetizantes; Carotenóides: encontrados nas raízes de cenoura; frutos como o tomate; Folhas verdes e cianobactérias; Outono – degradação da clorofila – carotenóides mais estáveis – fornecem coloração amarela característica das folhas; Pigmentos fotossintéticos: carotenoides Carotenóides – pigmentos solúveis em lipídios; Carotenos – predominante laranjas ou vermelho-alaranjado; Beta caroteno: principal carotenoide de algas e plantas; Carotenóides: encontrados nos cromoplastos e cloroplastos (membrana dos tilacóides); Beta caroteno: fonte de vitamina A; Pigmentos fotossintéticos: carotenoides Absorvem melhor a radiação entre o verde e laranja – 450 a 500 nm; Pigmentos fotossintéticos: ficobilinas UEPG Aparelho fotossintético
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