9º AULA - FATORES AMBIENTAIS LIMITANTES NA FOTOSSINTESE - 2012

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Fatores ambientais limitantes 
na fotossíntese
 Fatores ambientais limitantes 
na fotossíntese
Influenciam na velocidade da fotossíntese: concentração de gás carbônico, umidade, temperatura e intensidade luminosa;
 1. Concentração de gás carbônico
Gás carbônico (CO2) atua como fonte básica de carbono para formação de compostos orgânicos;
Provém do ar atmosférico – penetra pelos estômatos (ostíolo) – câmara subestomática – difunde-se para células do mesófilo;
 1. Concentração de gás carbônico
Ar atmosférico contém aproximadamente 0,03% em volume, formado de gás carbônico. 
Em ambientes com concentrações abaixo de 0,03% de CO2 diminui muito a atividade fotossintética, mesmo com o aumento de intensidade luminosa.
Interior das células – CO2 reage com a água – formando H2CO3 – se ioniza formando H+ e HCO3- (bicarbonato);
Na forma de bicarbonato (HCO3-) que vais ser utilizado na formação de compostos orgânicos;
O gráfico abaixo, que mostra o efeito da concentração de CO2 na fotossíntese de uma planta, em três diferentes intensidades luminosas.
 1. Concentração de gás carbônico
“ O sucesso das culturas das estufas é maior quando além de aumentar a concentração de CO2 também se deve aumentar proporcionalmente a intensidade luminosa.”
Não esqueça: O aumento da concentração de gás carbônico de forma indeterminada não provoca efeito proporcional na fotossíntese. Aumentando-se demais a concentração de CO2 ocorre o fechamento estomático.
 1. Concentração de gás carbônico
 2 – Umidade
Água e gás carbônico – matéria prima para a nutrição vegetal.
Em condições normais – plantas têm reserva de água nos vacúolos.
 luz
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2 
 2 – Umidade
Falta de água – efeitos diversos inclusive no crescimento – provoca fechamento estomático – menor difusão do gás carbônico.
Situações severas – falta de água chega a provocar desidratação do protoplasma – altera a permeabilidade da membrana – dificultando a difusão do gás carbônico.
Plantas em murcha temporária (hortaliças entre 11 e 14 horas) – redução de fotossíntese.
Plantas no ponto de murcha permanente (PMP) a fotossíntese é nula.
Não esqueça que no PMP – há água no solo, mas a planta não consegue absorver.
 2 – Umidade
 3 – Temperatura
Devido a atividade enzimática – fotossíntese tem sua intensidade influenciada pela temperatura.
Aumento da temperatura relaciona-se à velocidade da fotossíntese.
Em determinada temperatura – a fotossíntese é máxima;
“Temperatura ótima para a fotossíntese varia de uma espécie vegetal para outra e relaciona-se à sua adaptação a diferentes habitas”.
Qualquer temperatura abaixo ou acima da “ótima” resulta em condição limitante para as reações de fotossíntese.
Abaixo da temperatura “ótima” a energia cinética das moléculas reagentes (CO2, H2O) é insuficiente para conseguir o rendimento químico. 
Acima da “temperatura ótima” as enzimas vão se desnaturando, podendo até parar as reações.
 3 – Temperatura
 4 - Intensidade luminosa
 “Se todos os demais fatores que influenciam na fotossíntese se mantivessem constantes, o aumento da intensidade luminosa é acompanhado pelo aumento da intensidade fotossintética”.
 “Isso acontece até um determinado ponto: depois disso, mesmo aumento a intensidade luminosa a velocidade da fotossíntese é a mesma. Esse ponto é denominado de PSL ou ponto de saturação luminoso ou lumínico”.
 “Se continuar aumentando a intensidade luminosa ao atingir o P. S. L. a intensidade de fotossíntese é a mesma e, se ainda continuar aumentando a intensidade luminosa, ocorre o risco de foto - oxidar os pigmentos (destruí-los)”.
Aumentando-se a intensidade luminosa, ocorre aumento da intensidade da fotossíntese até atingir o PSL.
 4 - Intensidade luminosa
Observação do gráfico demonstra que as intensidades luminosas abaixo do ponto de saturação luminosa são valores limitantes do processo fotossintético. 
Acima dessa “intensidade ótima” já não haverá melhoria na taxa de rendimento.
 4 - Intensidade luminosa
Luz
Há cerca de 300 anos Isaac Newton – separou a luz em espectro de cores visíveis ao deixá-la passar por um prisma.
Newton demonstrou que a luz branca consiste em numerosas cores diferentes – variando do violeta ao vermelho.
Separação possível – luz de cores diferente é desviada (refratada) em ângulos diferentes ao atravessarem o prisma.
Luz
A luz visível é uma pequena porção do vasto espectro eletromagnético. Para o olho humano, as radiações visíveis variam da faixa de luz violeta, na qual os raios mais curtos são de 380 nanômetros, para a luz vermelha, na qual os raios mais longos são de aproximadamente 740 nanômetros.
Luz
O espectro eletromagnético ou espetro eletromagnético: intervalo completo de radiação eletromagnética, que contém desde as ondas de rádio, as microondas, o infravermelho, a luz visível, os raios ultravioleta, os raios X, até aos raios gama.
Foi James Clerk Maxwell – que demonstrou que a luz é uma parte do espectro eletromagnético.
Comprimento de onda: representando pela 
letra grega lambda (l).
Comprimento de onda: distância entre as cristas de uma onda e crista da seguinte;
Comprimento de onda: medido em frações de nanômetro (1 nanômetro = 109 metro).
Luz
“Quanto menor o comprimento de onda, maior a sua energia; reciprocamente, quanto maior o comprimento de onda, menor sua energia”.
“Dentre o espectro da luz visível, luz violeta tem menor comprimento de onda e a luz vermelha tem o mais longo”.
“Os comprimentos de onda da luz violeta, que são mais curtos, têm quase o dobro de energia que os comprimentos de onda da luz vermelha, os mais longos”.
Luz
A luz como uma corrente de partículas
Albert Einstein (1905): luz constituída por partículas ou unidade de energia denominadas fótons.
Energia carregada por um fóton denominada quantum cujo plural é quanta.
O papel dos pigmentos
Para que a energia luminosa seja utilizada pelos seres vivos – deve ser primeiro absorvida – pigmento é a substância que absorve a luz.
Maioria dos pigmentos absorve somente um determinado comprimento de onda e transmite ou reflete os comprimentos de onda que não são absorvidos.
Padrão de absorção de luz por um pigmento é denominado espectro de absorção ou de ação de cada substância.
Clorofila, por exemplo, absorve luz nos comprimentos de onda azul, violeta e vermelho e refletem a luz verde.
“O espectro de ação demonstra a eficiência de diferentes comprimentos de onda da luz por um processo específico que requer luz – fotossíntese, por exemplo”.
O papel dos pigmentos
“As similaridades entre o espectro de absorção de um pigmento e o espectro de ação de um processo que requer luz fornecem evidências que o pigmento é responsável por esse processo em particular”.
“O espectro de ação demonstra a eficiência de diferentes comprimentos de onda da luz por um processo específico que requer luz – fotossíntese, por exemplo”.
O papel dos pigmentos
O espectro de ação para a fotossíntese (curva superior) e o espectro de absorção para a clorofila a, clorofila b e os carotenóides (curva inferior) no cloroplasto de uma planta. 
Importante: papel dos pigmentos
Experimento de Engelmann
“Radiações mais eficientes para estimular a clorofila a realizar a fotossíntese são vermelha, violeta e azul, enquanto que a luz verde é intensamente refletida”.
Isso foi comprovado em 1882 por Theodor Wilhelm Engelmann
Experimento de Engelmann
Esse experimento também podemos observar a correlação entre os espectros de ação e de absorção de luz.
A linha preta demonstra o espectro de ação para a fotossíntese semelhante ao espectro de absorção da clorofila.
Engelmann demonstrou que as radiações do vermelho, azul e violeta são mais eficazes na realização da fotossíntese.
Engelmann fez o experimento com a alga filamentosa Spirogyra.
Usou a taxa de produção de oxigênio para medir a taxa de fotossíntese.
Usou bactérias aeróbias móveis como indicador de oxigênio.
Experimento de EngelmannEngelmann usou um “aparato microespectral” para projetar um minúsculo espectro de cores para a lâmina sob o microscópio.
Colocou um filamento de células de algas paralelas à difusão do espectro.
Bactérias atraídas pelo oxigênio acumulam-se nas áreas onde os comprimentos de onda violeta, azul e vermelha atingiam o filamento da alga.
Experimento de Engelmann
A linha preta demonstra o espectro de ação para a fotossíntese semelhante ao espectro de absorção da clorofila.
Engelmann concluiu que a fotossíntese dependia da luz absorvida pela clorofila.
Espectro da luz visível 
e suas radiações.
390-430
430-500
500-560
560-600
600-650
650-760
Luz 
branca
Clorofila A
Clorofila B
Luz verde
Luz azul
Luz 
Vermelha
Radiações mais absorvidas pela clorofila: violeta, azul e vermelha.
Radiação refletida pela clorofila: verde;
Tipos de clorofila: 
taxa de absorção de luz
Luz – destino da energia de excitação eletrônica
A ação fotoquímica e fotobiológica da luz obedece dois princípios fundamentais: 
princípio de Gottaus-Drapper e lei da equivalência fotoquímica de Einstein-Stark .
Princípio de Gottaus-Drapper: luz só tem atividade bioquímica se for absorvida;
Não esqueça: todo processo fotobiológico necessita de fotorreceptores ou pigmentos para a absorção de determinados comprimentos de onda.
Clorofila funciona, na fotossíntese, como molécula transdutora de energia – serve de ponte entre a energia do fóton e a energia química.
Luz – destino da energia de excitação eletrônica
Princípio de Gottaus-Drapper: luz só tem atividade bioquímica se for absorvida;
A lei da equivalência fotoquímica de Einstein-Stark estabelece que um fóton possa excitar apena um elétron.
Característica dos pigmentos que favorecem a absorção das radiações:
Pigmentos em geral possuem muitas ligações conjugadas (ligações simples e duplas alternadas).
Duplas ligações demonstra a existência de muitos elétrons pi – as quais participam da absorção de luz;
Clorofilas possuem muitos elétrons em ressonância no anel porfirina (elétrons pi);
Elétrons pi podem absorver fótons de luz com conteúdos de energia – ou seja – podem absorver diferentes comprimentos de onda;
Característica dos pigmentos que favorecem a absorção das radiações:
O que acontece quando os 
pigmentos absorvem luz?
“Quando moléculas de pigmentos (clorofila, por exemplo) absorvem luz, os elétrons pi são temporariamente impulsionados a um nível de energia mais alto – denominado estado excitado”
O “estado excitado” é extremamente rápido;
O “estado excitado” da clorofila é cerca de 10-6 (milissegundos) a 10-12 segundos (pícossegundos);
Nessa breve fração de tempo – elétrons retornam para o nível de energia mais baixo – dissipando a energia absorvida;
Detalhe importante: dissipa a energia e não o elétron;
O que acontece quando os 
pigmentos absorvem luz?
Energia de excitação eletrônica pode ser dissipada de quatro modos mais prováveis;
Primeira possibilidade: energia pode ser dissipada na forma de calor;
Segunda possibilidade: dissipação de energia por emissão de luz, fenômeno conhecido como fluorescência;
“Quando os pigmentos fotossintéticos são extraídos das folhas e solubilizados em solventes apolares (acetona, éter), a emissão de fluorescência é extremamente elevada, podendo ser visualizada a olho nu”.
O que acontece quando os 
pigmentos absorvem luz?
Terceira possibilidade: a energia – não o elétron – pode ser transferida de uma molécula excitada de carotenóides e clorofila a uma molécula vizinha – excitando essa segunda molécula – permitindo a primeira voltar ao estado basal;
Esse processo conhecido como transferência de energia por ressonância – pode ser repetida para uma terceira ou quarta ou mais moléculas de clorofila;
O que acontece quando os 
pigmentos absorvem luz?
A transferência de energia por ressonância – é fundamental na fotossíntese – envolvendo os fotossistemas.
Essa energia é transferida por ressonância indutiva – importante para a captação de luz nos fotossistemas;
O que acontece quando os 
pigmentos absorvem luz?
Quarta possibilidade: elétrons de alta energia podem ser transferidos para uma molécula que funciona como receptor primário de elétrons;
O que acontece quando os 
pigmentos absorvem luz?
Esse receptor primário de elétrons faz parte de uma cadeia de transporte de elétrons – deixando uma “deficiência de elétrons” na molécula de clorofila excitada.
“Esses dois últimos processos são usados na fotossíntese nas reações fotoquímicas”.
O que acontece quando os 
pigmentos absorvem luz?
Durante o processo de fotossíntese em cloroplastos intactos, ocorrem as terceira e quarta possibilidades – denominadas de transferência de energia de uma clorofila excitada a uma clorofila vizinha e transferência de elétrons de alta energia a um receptor de elétrons vizinho.
O que acontece quando os 
pigmentos absorvem luz?
Esses dois últimos processos são usados na fotossíntese nas reações fotoquímicas”.
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na fotossíntese