11º AULA REAÇÕES DA SEGUNDA FASE - 2012

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UEPG
Fotossíntese : 
Reações da segunda fase
 Segunda fase – fase química, reações de carboxilação ou reação do ciclo de Calvin 
Produtos da primeira fase da fotossíntese: ATP, NADPH e oxigênio; 
 Resumo das etapas da fotossíntese
Oxigênio liberado para a atmosfera;
ATP e NADH usados na segunda fase da fotossíntese que ocorrem no estroma dos cloroplastos;
 Segunda fase – fase química, reações de carboxilação ou reação do ciclo de Calvin 
No estroma tanto o ATP como o NADPH são consumido nas reações químicas do ciclo de Calvin, em uma série de reações que reduzem o CO2 a compostos orgânicos, principalmente carboidratos (triose fosfato). 
Reações luminosas ou fotoquímicas e de carboxilação ou químicas da fotossíntese ocorrem em cloroplastos dos organismos eucariontes. Nas membranas dos tilacóides, ocorrem as reações fotoquímicas caracterizadas pela excitação da clorofila nos FSI e FSII pela luz onde há a produção do ATP e NADPH. 
 Segunda fase – fase química, reações de carboxilação ou reação do ciclo de Calvin 
Devido dependerem dos processos fotoquímicos e também regulados diretamente pela luz – o nome mais apropriado para essa fase é:
“reações de carboxilação da fotossíntese”;
Por muito tempo imaginou-se que as reações da 2º fase que ocorrem no estroma – fossem independentes da luz – por isso referidas como “reações do escuro”
 Esclarecimento sobre o termo “fase escura”
 Segunda fase – fase química, reações de carboxilação ou reação do ciclo de Calvin 
Resumo das fases da fotossíntese: ATP e NADPH produtos da primeira fase;
Na segunda fase ocorre reações de carboxilação, formando-se a triose fosfato – que serve de base para a produção de glicose e amido;
 Classificação dos organismos quanto ao primeiro produto estável produzido na fotossíntese.
De acordo com o 1º produto estável formado na 2º fase da fotossíntese, as plantas são agrupadas em três grupos: 
plantas C3, C4 e CAM;
 Plantas C3 - trigo, cevada, aveia e a maioria das eudicotiledôneas;
 Plantas C3 - primeiro produto estável, após a fixação do CO2, tem 3 átomos de carbono na sua estrutura – 3-fosfoglicerato 
Exemplos de plantas C3
trigo
cevada
aveia
 Classificação dos organismos quanto ao primeiro produto estável produzido na fotossíntese.
 Plantas C4 - milho, milheto, cana-de-açúcar, sorgo e maioria das gramíneas tropicais (capim colonião, capim estrela, etc);
 Plantas C4 - primeiro produto estável, após a fixação do CO2, tem 4 átomos de carbono na sua estrutura – oxaloacetato;
milheto 
sorgo
cana
Capim colonião
milho
Exemplos de plantas C4
 Classificação dos organismos quanto ao primeiro produto estável produzido na fotossíntese.
 Plantas CAM - Metabolismo Ácido das Crassuláceas – metabolismo especial com economia de água – fecham os estômatos durante o dia e abrem durante a noite;
Arroz dos telhado
Flor da fortuna
 Dado histórico
 Marco histórico na pesquisa – 1º via metabólica inteiramente descoberta com o uso do isótopo 14C.
 Calvin, Benson, Bussham (Prêmio Nobel em 1961) e equipe de colaboradores – utilizaram o 14C com águas verdes do gênero Clorella e Scenedesmus.
 Associaram ao carbono radiativo – cromatografia bidimensional em papel – técnica que permite separar e identificar moléculas orgânicas presentes em uma mistura complexa.
 Suspensões de algas verdes – expostas a constante luz e gás carbono com o 14C; 
de modo que a fotossíntese atingisse um estado estacionário;
 Dado histórico
 O 14C era usado para marcar radioativamente os diversos intermediários do ciclo.
 Expondo as algas ao 14C por intervalos de tempos cada vez mais breves – até dois segundos.
 Análise bioquímicas efetuadas em amostras coletadas em álcool fervente – procedia-se a separação cromatográfica e a identificação dos compostos.
 Regiões do papel de cromatografia marcada com radioatividade detectadas através de uma técnica conhecida como auto-radiografia;
 Dado histórico
 Com essa técnica identificaram o primeiro produto estável da fotossíntese – um ácido orgânico de três carbonos – o ácido 3 – fosfoglicérico;
 Após de mais de uma década de trabalho intenso – foram identificados os diferentes compostos orgânicos intermediários e caracterizadas as enzimas envolvidas;
 Calvin, Benson e equipe desvendaram 13 reações organizadas de modo cíclico;
 Metabolismo das plantas C3 ou ciclo reprodutivo das pentoses fosfato.
 Ciclo C3 responsável pela assimilação de carbono em todos os organismos, exceto algumas espécies de bactérias fotossintetizantes primitivas;
 Plantas C3: 85% das angiospermas, maioria das gimnospermas e pteridófitas e todas as briófitas e algas;
 Ciclo de Calvin
 Ciclo de Calvin dividido em três fases: a carboxilação ou carboxilativa, a redutiva e regenerativa;
 Ciclo de Calvin
  O ciclo de Calvin opera em três fases: 
(1) carboxilação, durante a qual o CO2 é ligado a um esqueleto de carbono, 
(2) redução, durante a qual o carboidrato é formado com gasto do ATP fotoquimicamente derivado e do NADPH, e (3) regeneração, durante a qual o aceptor de gás carbônico, ribulose-1,5-bifosfato é reconstituído. Observe que a partir do gliceraldeído-3-fosfato forma-se a triose fosfato e partir deste a sacarose e em seguida o amido.
 Ciclo de Calvin
 Ciclo de Calvin
 Todas as reações do Ciclo de Calvin ocorrem no estroma do cloroplasto;
 Fase carboxilativa – ocorre a carboxilação do aceptor de CO2 – a ribulose-1,5-bifosfato –formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3PGA) – primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin;
 Fase carboxilativa
Reação catalisada pela enzima ribulose bifosfato carboxilase/oxidase – conhecida como rubisco;
 Ciclo de Calvin – fase carboxilativa
Inicialmente CO2 reage com átomo de carbono na posição 2 da ribulose difosfato – formando molécula instável com seis átomos de carbono;
Composto instável com seis átomos de carbono sofre hidrólise – originando duas moléculas estáveis de 3-fosfoglicerato (3PGA);
 Ciclo de Calvin – fase carboxilativa
A carboxilação da ribulose-1-5-bifosfato pela rubisco. São usados nessa reação inicial 3 moléculas de Ribulose-1-5-bifosfato reagindo com 3 moléculas de CO2 e 3 moléculas de água. Formando 6 moléculas de 3 fosfoglicerato.
Rubisco
 Ciclo de Calvin – fase redutiva
Fase redutiva: As 6 moléculas de 3PGA (3-fosfoglicerato) são convertidas em 6 moléculas de gliceraldeído – 3 – fosfato (3PGAld) através de duas reações que usam o ATP e o NADPH produzidos na 1ª fase da fotossíntese;
fosfoglicerato quinase
6x 3-fosfoglicerato + 6ATP ---------------: 6x glicerato-1,3-bifosfato + ADP
Fase redutiva: 6 moléculas de 3PGA (3-fosfoglicerato) reage com 6 ATP formando 6 glicerato-1,3-bifosfato + 6 ADP – reação catalisada pela enzima fosfoglicerato quinase;
 Ciclo de Calvin – fase redutiva
Fase redutiva: 6 moléculas de glicerato-1,3-bifosfato reage com 6 NADH formando 6 glicerato-3-fosfato + 6NADP+ +6Pi
Reação catalisada pela enzima 
gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase;
 gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase
6x glicerato-1,3-bifosfato + 6NADPH -----: 6gliceraldeído-3-fosfato + 6NADP+ + 6Pi.
 Ciclo de Calvin – fases de carboxilação e redutiva
gliceraldeído-3-fosfato (3PGald)
 Ciclo de Calvin – fase redutiva
Das 6 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato formadas, uma é usada na produção de carboidratos. 
As 5 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato restantes são usadas para regenerar as 3 moléculas de Ribulose-1,5-bifosfato usado no início para a fixação do CO2;
 Ciclo de Calvin
 Resumo do Ciclo de Calvin
Em cada volta completada no ciclo, uma molécula de gás carbônico entra no ciclo. Aqui estão resumidas três voltas – o número necessário para fabricar uma molécula de gliceraldeído 3-fosfato (PGAL), o equivalente a um açúcar de três carbonos. 
A energia que controla o ciclo de Calvin é fornecida na forma de ATP, produzidaspelas reações luminosas da fotossíntese.
 Resumo do Ciclo de Calvin
a) Estágio 1: Fixação ou carboxilação. O ciclo inicia-se na parte superior à esquerda quando três moléculas de ribulose1,5-bifosfato (RuBP), um composto com cinco carbonos, são combinados com três moléculas de dióxidos de carbono. 
Estas produzem três moléculas de um intermediário instável que é clivado imediatamente, produzindo seis moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA), um composto com três carbonos.
 Resumo do Ciclo de Calvin
b) Estágio 2: Redução. As seis moléculas de PGA são reduzidas a seis moléculas de gliceraldeído 3-fosfato (PGAL).
c) Estágio 3 – Regeneração do aceptor. Cinco das seis moléculas de PGA são combinadas e rearranjadas para formar três moléculas de RuBP com cinco carbonos. 
 Resumo do Ciclo de Calvin
A outra molécula de PGAL ou gliceraldeído 3 –fosfato representa o lucro obtido no ciclo de Calvin. A partir deste gliceraldeído-3 fosfato é produzido uma triose fosfato que serve como ponto de início para a síntese de açúcares, amido e outros componentes celulares.
 Matemática do Ciclo de Calvin
O PGAld entra no ciclo de Calvin – final temos a produção de triose e a regeneração das moléculas de RuDP (ribulose difosfato) usadas na fixação inicial do CO2.
(5C) (1C)	 (3C)
1 RUDP + CO2	 2 PGAL 
 
 (15C) (3C)	 (18C) 	
3 RUDP + 3CO2	 6 PGAL
Para que seja produzido uma molécula de glicose
C6H12O6 são necessárias 2 voltas no ciclo;
 Matemática do Ciclo de Calvin
  Dos 18 carbonos formados pelas 6 moléculas de PGAL, serão gastos 15 carbonos para regenerar as 3 moléculas de RuDP e 3 carbonos para produzir a triose. 
(5C) (1C)	 (3C)
 1 RuDP + CO2	 2 PGAL 
 (15C) (3C)	 (18C) 	
3 RuDP + 3CO2	 6 PGAL
As 6 moléculas de PGAL correspondem a 18 carbonos, pois cada PGAL tem 3 carbonos.
Todo ciclo de reação tem de recuperar a substância inicialmente usada.
Foram gastos inicialmente 3 RuDP, cada um com 5 carbonos – são necessários 15 carbonos para regenerar todas as moléculas de RuDP gastos.
 Importante
Geralmente a glicose que é representada como produto final da fotossíntese nas equações simplificadas:
6CO2 + 12 H2O -----Luz/clorofila----: C6H12O6 + 6H2O + 6O2 
O composto formado é a triose fosfato – composto com três átomos de carbonos;
Pouca glicose livre é produzida;
Maior parte de carbono é fixado em sacarose (principal forma de transporte dos açúcares) ou em amido (principal forma de estocagem de carboidratos);
 Importante
Importante salientar: durante o processo da fotossíntese, a produção de carboidratos não é o único resultado de importância. 
Vários compostos formados no ciclo de Calvin vão participar de diferentes outros ciclos que resultarão na produção de diferentes compostos orgânicos. 
Ex: a partir do PGAL inicia-se a síntese de ácidos orgânicos deferentes aminoácidos (glicina, serina) e lipídeos. 
 Rubisco
Estrutura tridimensional da enzima rubisco;
Rubisco ou RuBisCO: abreviatura de ribulose-bisfosfato carboxilase oxigenase;
 Rubisco
Proteína mais abundante na superfície do planeta. 
Plantas C3: cerca de 50% da proteína solúvel corresponde à enzima rubisco. 
Maciço investimento as plantas fazem para produzir essa enorme quantidade de rubisco – para garantir uma suficiente fixação de carbono – devido sua baixa eficiência na reação de carboxilação. 
 Rubisco
Plantas superiores a velocidade das reações enzimáticas em geral é de 
25.000 reações por segundo. 
Velocidade de reações da rubisco é de três reações por segundo. 
Prova da baixa eficiência catalítica:
 Rubisco
Herbívoros: grande parte da proteína consumida na forma de biomassa verde é representando pela rubisco. 
Plantas para produzir tamanha quantidade de rubisco – adquirem enorme quantidade de nitrogênio do solo. 
Rubisco catalisa reação de carboxilação:
Rubisco
 Origem da estrutura da molécula da rubisco
Rubisco – proteína de elevado peso molecular – constituída por dois tipos de subunidades;
Uma subunidade grande (L) e outra pequena (S). 
Cada subunidade codificada por genes localizados em compartimentos celulares diferentes. 
Subunidade maior (L) sintetizada nos cloroplastos, usando o DNA e ribossomos dessa organela;
Subunidade menor (S) sintetizada no citoplasma - a partir de um RNAm transcrito no
núcleo celular;
 Origem da estrutura da molécula da rubisco
Proteína precursora da subunidade S, formada no citoplasma – após ser transportada para o interior do cloroplasto – sofre modificações – 
liga-se à subunidade L – formando a enzima em sua forma funcional;
Rubisco resulta da expressão de genes nucleares (rbcS) e genes dos cloroplastos (rbcL);
Existem duas formas de rubisco na Natureza: a mais simples – encontrada em algumas bactérias fotossintetizantes – constituída apenas pela subunidade grande (L) – sendo denominada de forma II;
 Origem da estrutura da molécula da rubisco
Enzima ativa – presente na maior parte dos organismos fotossintetizantes – constituída por oito subunidade L e oito subunidades S – sendo denominada de forma I;
Sitio ativo da enzima situa-se na subunidade L;
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 Plantas C4
Nas plantas C4 o primeiro produto estável tem 4 átomos de carbono – denominado oxaloacetato;
Via C4 – denominada via Hatch-Slack – depois que M.D.Hastech e C.Rslack (australianos) elucidaram este mecanismo;
Plantas C4 caracterizam-se:
 alta taxa fotossintética;
 baixa perda de CO2 na fotorrespiração;
 baixo consumo de água;
 anatomia foliar característica;
Espécies C4: predominantemente tropicais e subtropicais – ocorrendo 18 famílias de plantas superiores;
Exemplos de plantas C4: milho, milheto, sorgo e cana-de-açúcar;
Plantas C4: oito das dez piores ervas daninhas do mundo, como a tiririca, o capim-colchão e o capim-arroz; 
 Quem são as plantas C4?
tiririca
capim-colchão
capim-arroz; 
Plantas C4: ervas daninhas tiririca, o capim-colchão e o capim-arroz; 
Menos de 1% das angiospermas são plantas C4; 
Maioria são monocotiledôneas – principalmente gramíneas e ciperáceas; 
Mais de 300 espécies C4 são eudicotiledôneas;
 Quem são as plantas C4?
Forças evolutivas em conjunto que conduziram o surgimento das plantas C4:
 progressiva redução da concentração do gás carbônico;
 combinação com o estresse hídrico e 
 altas temperaturas;
Esses condições limitam extremamente a aquisição de CO2 pelas plantas C3; 
 Evolução – surgimento das plantas C4.
“As plantas C3 são mais competitivas nas comunidades mistas nas quais existem efeitos de sombreamento e onde a luminosidade e temperaturas são médias em vez de extremas”.
Plantas C4 são bem adaptadas nas seguintes condições ambientais:
 irradiação e as temperaturas são elevadas, 
 boa tolerância ao estresse hídrico; 
 Evolução – surgimento das plantas C4.
Plantas C4 fotossintetizam com maior eficiência que as C3 em ambientes mais secos e quentes; 
Surgimento da via C4 – relativamente recente – na evolução vegetal;
Se a fotossíntese fosse projetada num intervalo de 24 horas – a fotossíntese C4 teria surgido durante a última meia hora; 
 Evolução – surgimento das plantas C4.
Descobertas de espécies C3-C4 confirma hipótese de uma elevação gradual a partir de ancestrais C3; 
 Evolução – surgimento das plantas C4.
“Aceita-se a hipótese que o metabolismo C4 tenha evoluído independentemente – pois ele distribuí-se entre diferentes grupos de plantas não relacionadas filogeneticamente”;
Isso explica variações bioquímicas que resultam em diferentes tipos de mecanismos C4 – conforme veremos mais adiante; 
Mecanismo concentrador de CO2 das plantas C4 – baseia-se num ciclo de carboxilação e descarboxilação que ocorrem em dois tipos diferentes de células fotossintetizantes;
 Mecanismo C4 e a bainha vascular.
Tipos de células que ocorrem o metabolismo C4: células do mesófilo foliar e as células da bainha perivascular ou simplesmente vascular; 
Dá-se o nome de anatomia do tipo Kranz (termo alemãoque significa coroa) as adaptações especiais das plantas C4;
Folhas das plantas C4 – possuem uma bainha de células ao redor dos feixes vasculares que constituem suas nervuras – denominadas como bainha vascular;
 Detalhes da bainha vascular.
Importante: células da bainha vascular têm paredes espessas, ausência de espaços intercelulares e são poucos permeáveis ao gases CO2 e vapor d’água;
 Dimorfismo dos cloroplastos nas plantas C4
Em algumas plantas C4 – há um dimorfismo nos cloroplastos;
Nas plantas com dimorfismo: cloroplastos das células do mesófilo têm grana bem desenvolvidos;
Nas plantas com dimorfismo: cloroplastos das células da bainha vascular – sem grana ou com grana rudimentar;
“Primeira: gás carbônico pode ser concentrado nas células da bainha vascular com reduzidas perdas por difusão – sua células são espessas e apresentam baixa permeabilidade aos gases”;
 Consequências fisiológicas da anatomia foliar 
“Segunda: células do mesófilo situam-se imediatamente adjacentes as células da bainha vascular – conectados por numerosos plasmodesmos”;
“Nenhuma célula do mesófilo de uma planta C4 está a mais do que duas ou três células de distância das células da bainha vascular – isso facilita o desempenho dessas células nesse tipo de ciclo”;
Pesquisadores: Kortschach no Havaí e Hatch & Slack na Austrália – década de 1960 – usaram como Calvin 14CO2;
 Ciclo bioquímico C4
HCO3- + PEP -----PEPcase---: oxaloacetato (AOA) + Pi (fósforo inorgânico);
Ácido fosfoenol pirúvico (PEP) é carboxilado formando o ácido oxaloacético (AOA) – reação catalisada pela enzima PEP carboxilase (PEPcase);
Essa reação ocorre no citossol, o oxaloacetato é em seguida transportado para o cloroplasto, onde as reações continuam.
PEPcase (plantas C4) utiliza carbono na forma de bicarbonato (HCO3-);
 Diferença entre C3 e C4 quanto a fixação inicial do carbono
Nos fluídos celulares facilmente o CO2 une-se com a água formando H2CO3 (ácido carbônico) que se dissocia em íon bicarbonato (HCO3-)
Rubisco (planas C3) utiliza o carbono na forma de CO2;
Nos plantas C3 – enzima anidrase carbônica – desloca a reação garantindo a formação do CO2 – realizando a reação:
HCO3- + H+ -----: H2CO3 que se dissocia em CO2 e H2O
Ciclo C4 dividido quatro fases: carboxilativa, transporte, descarboxilativa e regenerativa;
 Fases ou etapas do ciclo C4
2. Transporte do malato ou aspartato para a bainha vascular;
1. Fase carboxilativa – corresponde á fixação do CO2 (HCO3- ) no fosfoenol piruvato (PEP) pela enzima PEPcase no citoplasma das células do mesófilo para formar o oxaloacetato que será convertido em malato ou aspartato dentro dos cloroplasto, conforme o tipo de planta; 
 Fases ou etapas do ciclo C4
3. Fase descarboxilativa - descarboxilação do malato e do aspartato dentro dos cloroplastos das células da bainha vascular gerando CO2 que é então reduzido a carboidratos via ciclo de Calvin.
4. Fase regenerativa - transporte do piruvato, formado na etapa de descarboxilação, de volta ao citoplasma das célula do mesófilo para a regeneração do aceptor do CO2, ou seja, fosfoenol piruvato.
 Fases ou etapas do ciclo C4
(1)Fixação do gás carbônico em um ácido de quatro carbonos em uma célula do mesófilo. 
(2) Transporte do ácido de quatro carbonos (malato ou aspartato) de uma célula do mesófilo para uma célula da bainha vascular. 
(3) Descarboxilação do ácido de quatro carbonos gerando uma alta concentração de CO2 nas células da bainha vascular. O CO2 liberado é fixado pela rubisco e convertido a carboidrato pelo ciclo de Calvin. 
 Fases ou etapas do ciclo C4
 (4) Transporte do ácido de três carbonos residual de volta à célula do mesófilo, onde o aceptor original do CO2, fosfoenolpiruvato, é regenerado.
 Detalhes da fase carboxilativa
CO2 atmosférico, na forma HCO3- , reage com o PEP, nas células do mesófilo, formando oxaloacetato , através da reação catalisada pela PEPcase.
 Detalhes da fase carboxilativa
Dentro das células do mesófilo – oxaloacetato pode ser metalizado de duas maneiras.
Uma via envolve sua redução formando malato – reação ocorre nos cloroplastos do mesófilo - catalisada pela enzima NADP-malato desidrogenase (NADP-MDHase).
Outra via ocorre através de uma reação citoplasmática – mediada pela enzima aspartato aminotransferase – formando aspartato e piruvato.
 Detalhes da fase carboxilativa
Após formação nos cloroplastos das células do mesófilo – malato ou aspartato (4 carbonos) são exportados para os cloroplastos das células da bainha vascular – onde são descarboxilados.
 Detalhes da fase carboxilativa
Oxaloacetato formado na reação de carboxilação catalisada pela PEP-case, pode ser reduzido , dentro dos cloroplastos das células do mesófilo foliar, para malato ou sofrer transaminação, dando origem ao aspartato. 
Portanto, há plantas formadoras de malato e outras formadoras de aspartato.
 Detalhes transporte do malato ou aspartato para a bainha vascular 
Transporte desses compostos das células do mesófilo foliar até as células da bainha vascular – via plasmodesmos;
Transporte para dentro das células – regulado por gradiente de concentração e operação de transportadores especializados na membrana dos cloroplastos.
 Divisão das plantas C4 de acordo com a via de descarboxilação
Variações bioquímicas são encontradas na fase de descarboxilação – dividem as plantas C4 em três subgrupos de acordo com a enzima que catalisa essa reação;
 Detalhes transporte do malato ou aspartato para a bainha vascular 
 1º: Plantas como o milho, o sorgo, a cana-de-açúcar e a planta daninha Digitaria sanguinalis descarboxilam o malato no interior dos cloroplastos das células da bainha vascular através da enzima málica dependente de NADP. 
Essa descarboxilação caracteriza-se pela liberação do CO2 e formação do piruvato. 
 Detalhes transporte do malato ou aspartato para a bainha vascular 
 2º : Nas plantas Amaranthus sp e em Panicum miliacium (milheto), a enzima descarboxiladora é a enzima málica dependente de NAD localizada nas mitocôndrias. 
Nessa descarboxilação também há formação de CO2 e piruvato.
 Detalhes transporte do malato ou aspartato para a bainha vascular 
 3º: No terceiro grupo, no qual se encontram plantas do gênero Spartina sp e o Panicum maximum, a descarboxilação é catalisada por uma enzima citoplasmática denominada PEP carboxinase. 
Nessa descarboxilação também há formação de CO2 e piruvato.
 Ciclo C4 concentra CO2 nos cloroplastos das células da bainha do feixe vascular
Nos cloroplastos das células da bainha vascular – moléculas de CO2 –formados pelas reações de descarboxilação - incorporados no ciclo de Calvin ou ciclo C3;
Importante: células da bainha vascular têm paredes espessas, ausência de espaços intercelulares e são pouco permeáveis ao gases CO2 e vapor d’água;
 Detalhes da fase regenerativa
Em todos os três subgrupos de plantas C4, a regeneração do PEP, a partir do piruvato - reação catalisada pela enzima piruvato fosfato dicinase.
Essa reação consome duas moléculas de ATP;
Piruvato formado nessas três diferentes formas de descarboxilação retorna às células do mesófilo – para regenerar o fosfoenolpiruvato (PEP) que reage inicialmente com CO2 atmosférico;
 Ciclo C4 envolvendo as células do mesófilo e células da bainha perivascular ou vascular.
A via C4 é responsável pelo “bombeamento” bioquímico do CO2 da atmosfera para o ciclo de Calvin, que opera nos cloroplastos das células da bainha vascular. A regeneração de cada molécula de PEP, a partir do piruvato é catalisada pelo piruvato fosfato dicinase e exige gasto de ATP.
 Ciclo C4 envolvendo as células do mesófilo e células da bainha perivascular ou vascular.
 Produtos da fotossíntese
Todas as plantas – maior parte do carbono fixado na fotossíntese: formação de carboidratos – principalmente sacarose e amido;
  Sacarose: formada no citossol das células vegetais;
  Amido: formada nos cloroplastos;
 Utilização dos carboidratosCarboidratos são usados:
 processos respiratórios – liberação de energia;
 função esquelética – síntese dos demais componentes estruturais do vegetal – celulose;
  Maior parte da matéria seca das plantas: formada por constituintes da parede celular; 
  Parede celular: principalmente celulose;
importante destacar que parte da energia luminosa absorvida pelos cloroplastos é diretamente utilizada em outros processos bioquímicos: 
 assimilação de nitratos e sulfatos;
 biossíntese de aminoácidos.
 Utilização dos carboidratos
Parte dos carboidratos gerados na fotossíntese (fotoassimilados): usado para as necessidades biossintéticas das células foliares;
  Parcela excedente de carboidratos: 
 exportada das células fotossintéticas na forma de sacarose; 
 armazenada no próprio cloroplasto na forma de amido;
 Destino do carbono nos tecidos fotossintéticos depende: estágio de desenvolvimento foliar;
 Utilização dos carboidratos
Folhas imaturas: retêm grande parte dos fotoassimilados para síntese de seus constituintes celulares (lipídios, ácidos nucléicos, aminoácidos, proteínas, celulose, etc.);
  Folhas imaturas podem até importar fotoassimilados de outras partes da planta;
 Folhas maduras – denominadas de fontes – grande parte dos fotoassimilados – exportada através do floema – para outras regiões da planta (denominadas de drenos);
 Amido – origem, utilização e estrutura
Período luminoso: amido acumula-se no estroma dos cloroplastos na forma de grânulos;
  Durante a noite: amido é remobilizado e consumido na respiração;
 Amido – principal carboidrato de reserva nas plantas;
 Sua abundância como composto de ocorrência natural é suplantada apenas pela celulose;
 Amido – polissacarídeo da glicose – existe sob duas formas: amilose e amilopectina;
 Amido – origem, utilização e estrutura
Amilose: polímero linear da D-glicose – gerado pela ligação entre o primeiro e o quarto carbono de duas moléculas de glicose 
(ligações alfa – 1-4);
 Amido – origem, utilização e estrutura
Amilopectina: semelhante à amilose – resíduos de D-glicose se unem por ligações do tipo alfa -1-4 – mas apresentam pontos de ramificação que ocorrem a cada 24 -30 moléculas de glicose – ligações do tipo alfa-1-6 - originando molécula ramificada;
 Amido – diferenças
Amidos ramificados (amilopectina) são chamados de amido ceroso – possuem estrutura mais firme e maior resistência que os amidos lineares (amilose);
Cloroplastos e endosperma (tecido de reserva de sementes) amilose e amilopectina estão organizados em grãos;
 Amido – origem
Acumulação do amido – processo dinâmico;
Velocidade de síntese de açúcar fosfato (triose fosfato) – nos cloroplastos – excede sua capacidade de exportação para o citoplasma – síntese do amido é intensificada;
Reações de síntese do amido ocorrem nos cloroplastos, no período luminoso;
Frutose-6-fosfato (Fru-6-F) é o composto intermediário do ciclo C3 que dá início à síntese do amido nas células fotossintéticas; Esse composto é convertida em glicose-6-fosfato e depois em glicose-1-fosfato;
Glicose-1-fosfato (Gli-1-F) é a molécula precursora da síntese do amido;
 Síntese de sacarose
Maioria das plantas – sacarose – principal forma de transporte e distribuição dos fotoassimilados para as regiões consumidoras (drenos);
Drenos: raízes, ápices caulinares, folhas imaturas e órgãos de reserva em formação (frutos, sementes, tubérculos);
Não esqueça: sacarose sintetizada no citossol das células fotossintéticas – reações que ocorrem predominantemente no escuro;
 Síntese de sacarose
Sacarose – dissacarídeo – formado por uma molécula de glicose e uma de frutose 
(ligações alfa 1-2);
 Síntese de sacarose
Tecidos fotossintéticos – sacarose derivada das trioses fosfato sintetizada no ciclo C3;
Trioses fosfato exportada dos cloroplastos para o citoplasma através de um transportador específico – Pi/triose fosfato;
 Síntese de sacarose/amido – 
Diagrama do fluxo de carbono nas células fotossintéticas. As linhas sólidas indicam as reações que ocorrem no período luminoso, e as linhas pontilhadas, as reações que ocorrem predominantemente no escuro;
Reações de síntese do amido ocorrem nos cloroplastos, no período luminoso;
Reações de síntese da sacarose ocorrem no citossol, no período escuro;
 Degradação do amido durante à noite
À noite – degradação do amido – sistema complexo de enzimas – originando sacarose e maltose (ambos dissacarídeos);
Ambos fluem através do envoltório do cloroplasto – enzimas específicas – para o citossol;
Convertidos em hexoses fosfato
(frutose-6-fosfato, glicose-6-fosfato e glicose-1-fosfato) – são convertidos em sacarose – enviado para o floema;
UEPG
Fotossíntese : 
Reações da segunda fase