13º AULA - TRANSPORTE DA SEIVA ELABORADA - ZOOTEC - 2012

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UEPG
Transporte da
 seiva elaborada
 Transporte de seiva elaborada
Ao longo da sua evolução plantas desenvolveram estruturas para adaptar-se ao meio ambiente, tais como os mecanismos de transporte de seiva – xilema e floema;
 Xilema – transporta água e sais minerais- do sistema radicular para as partes aéreas;
 Floema – translocação dos produtos da fotossíntese, das folhas maduras para as áreas de crescimento e armazenagem, inclusive raízes, ou seja, para todas as partes da planta;
  Seiva elaborada circula nos dois sentidos, tanto ascendente como descendente;
 Transporte de seiva elaborada
Transporte da seiva elaborada, principalmente açúcares – das regiões de síntese:
 folhas fotossinteticamente ativas;
 órgãos de reserva;
 Para as regiões de consumo:
 folhas novas;
 flores ou frutos em desenvolvimento;
  “Cerca de 80% do carbono assimilados na fotossíntese é translocado das para folhas para atender ao metabolismo de células não-fotossintéticas”;
 Origem do floema
Floema pode ser primário ou secundário;
 Floema primário – origina-se do meristema primário procâmbio;
 Nas monocotiledôneas (Liliopsida) – conduz a seiva elaborada por toda a vida da planta;
Secção transversal de um caule de trevo (Trifolium) O floema primário aparece em direção à superfície externa do caule.
 Origem do floema
Floema secundário – origina-se da diferenciação do meristema secundário - câmbio;
 No caule de eudicotiledôneas e dicotiledôneas em geral – câmbio origina em direção ao exterior – o floema;
Em direção ao interior – o xilema;
 Floema secundário encontrado nos organismos com crescimento transversal ou em espessura – maioria das Magnoliopsida (dicotiledôneas);
 Localização do floema
Floema localiza-se na parte mais externa dos feixes vasculares dos caules e nervuras das folhas;
Caules de monocotiledôneas: feixes liberolenhosos desorganizados;
Dicotiledôneas: feixes organizados;
Seiva orgânica (elaborada) contém:
 50 a 300 mg/mL de matéria seca – sendo que desta 80 a 90% é açúcar;
 20 a 80 mg/mL – correspondem a aminoácidos e outros compostos como álcoois e fosfatos, reguladores de crescimento, ácidos nucléicos, vitaminas e substâncias inorgânicas;
O que é transportado no floema?
Açúcares do floema: monossacarídeos (glicose, galactose, frutose), dissacarídeo (sacarose) e oligossacarídeos (rafinose, estaquiose);
Açúcar-alcool: sorbitol e manitol;
O que é transportado no floema?
O que é transportado no floema?
Açúcares-alcoóis: sorbitol e manitol.
O que é transportado no floema?
Os aminoácidos transportados no floema: principalmente o ácido aspártico, o ácido glutâmico e as suas amidas asparagina e glutamina, respectivamente.
Substâncias transportadas em MAIOR quantidade no floema:
 açúcares não redutores do grupo da rafinose (sacarose, rafinose, estaquiose e verbascose);
O que é transportado no floema?
Desse grupo – sacarose – açúcar transportado em maior volume no floema;
“Além de açúcares, outras substâncias transportadas pelo floema: água, aminoácidos, amidas, lipídios, micronutrientes, hormônios (auxinas, as giberelinas, a citocinina e o ácido abscíssico (ABA), estimulantes florais (florígeno), numerosas proteínas e também patógenos (vírus e bactérias)”. 
O que é transportado no floema?
“O RNA também circula via simplástica e entra na corrente de transporte do floema. RNA de vírus circulam desse modo pelas plantas. Já foi observado o transporte de RNA viral patogênico com capacidade de codificar proteínas, e com genoma da ordem de 250 a 350 nucleotídeos”. 
Floema conhecido como “caminho da super informação” – devido transporte de sinalizadores biológicos como proteínas e hormônios;
Nitrogênio no xilema transportado na forma de nitrato;
No floema nitrogênio transportado na forma de aminoácidos e amidas;
O que é transportado no floema?
Todos esses solutos se deslocam no floema em solução;
Portanto, em termos absolutos – substância que se desloca em maior volume – água; 
Os compostos orgânicos produzidos pelas células fotossintetizantes chegam até o floema tanto por via simplástica como por via apoplástica.
Deslocamento de nutrientes
no floema
Carregamento do floema
Carregamento é realizado no sistema de elementos crivados (CC/EC): conjunto formado pelas células companheiras e células dos elementos crivados; 
Carregamento de açúcares no floema: pequenas nervuras das folhas;
Esse carregamento pode ser feito de duas maneiras: vias simplástica e apoplástica.
Transporte fonte-dreno
Transporte da seiva orgânica segue padrão fonte-dreno.
O que é fonte?
Qualquer órgão exportador – folha madura – capaz de produzir produtos da fotossíntese em excesso para as suas necessidades;
Outro tipo de fonte – órgãos de reserva – que exportam durante determinada fase do seu desenvolvimento;
Transporte fonte-dreno
O que são drenos:
“Em plântulas jovens, onde cotilédones contendo reservas nutricionais frequentemente representam a principal fonte e as raízes em crescimento, o principal dreno”.
Órgãos não-fotossintéticos e órgãos que não produzem fotossintatos em quantidade suficiente para suas próprias necessidades;
Drenos: primeiro folhas jovens, depois as flores e finalmente os frutos e também raízes e tubérculos;
Fonte-dreno podem mudar
Localização das fontes pode mudar ao longo do desenvolvimento vegetal – na passagem do crescimento vegetativo para o reprodutivo;
Folhas mais novas que são drenos, à medida que as plantas se desenvolvem passam a fonte;
Assim como folhas adultas na parte inferior funcionam como fonte para as raízes;
Geralmente, folhas adultas na parte superior da planta atuam como fonte para as folhas mais novas e brotos;
Fonte-dreno podem mudar
Plantas perenes ou até bianuais – caules e raízes numa estação eram drenos – na seguinte podem agir como fonte – liberando compostos orgânicos para outras regiões em crescimento (drenos);
O deslocamento desta relação fonte-dreno ocorre normalmente ao longo do ciclo da planta – por isso que a seiva elaborada no floema circula nos dois sentidos;
Fonte-dreno podem mudar
Drenos também podem mudar;
Tecidos ou órgãos (folhas) que inicialmente funcionavam como drenos podem ao longo do desenvolvimento passar a funcionar como fonte;
Estima-se que passagem de dreno para fonte –ocorre quando o órgão atinge 30 a 50% do seu desenvolvimento total;
Outro aspecto da mudança fonte-dreno é a etapa do desenvolvimento vegetal;
Fonte-dreno podem mudar
Fase de crescimento vegetativo: folhas em desenvolvimento na parte superior do caule podem ser dreno para folhas adultas;
Em outra fase: o dreno passa a ser flores e/ou frutos em desenvolvimento;
Lógica do deslocamento dos produtos da fotossíntese: demanda metabólica;
Inicialmente a maior demanda – órgãos e tecidos em expansão (fase de crescimento);
Depois os drenos (quem recebe) passam a ser flores e finalmente, frutos;
Fonte-dreno podem mudar - exemplos
Plantas anuais (arroz, trigo, feijão) mudança fonte dreno ocorre normalmente;
Folhas inferiores que funcionavam como dreno – passam a funcionar como fontes – principalmente na fase reprodutiva – mudanças drásticas no metabolismo;
Ao inicial o ciclo reprodutivo – grande mobilização de nutrientes na direção de flores e frutos – até a atividade fotossintética pode ser parcialmente interrompida;
Até enzimas como a rubisco – hidrolisadas – nitrogênio das suas proteínas reutilizado para biossíntese de proteínas de reserva;
Hipótese para explicar o transporte da seiva orgânica ou elaborada
Várias hipótese já foram lançadas: simples difusão, corrente citoplasmática;
Essas foram abandonadas – quando da descoberta da velocidade no floema: 50 a 100 cm por hora;
1927 – fisiologista Ernest Münch – hipótese do fluxo de pressão;
A mais aceita – mais simples e explica o transporte a longa distância nos tubos crivados;
Na idéia inicial de Munch – os elementos crivados são vistos como tubos longitudinais – formando uma sequência de células;
Hipótese para explicar o transporte da seivaorgânica ou elaborada
Nesses tubos ocorre fluxo de massa de solutos, dirigido por uma diferença de pressão – da regiões de maior concentração (fontes) para regiões de menor concentração de solutos (drenos); 
Pressão hidrostática que “empurra” a seiva elaborada pelo floema da fonte para o dreno;
Qual a origem do aumento da pressão hidrostática dentro do floema?
 Transporte de água através das aquaporinas;
 Aminoácidos e principalmente K+ aumentam a concentração no interior do floema;
Transporte da seiva elaborada no floema ocorre devido a diferença de pressão entre as regiões de produção (folhas – fonte) e as de consumo ou reserva (dreno);
Osmômetro de Münch
Maneira de explicar a hipótese de Münch – osmômetro – paralelo com a planta;
 A
 C
 B
 D
A: solução muito concentrada de água + açúcares;
B: apenas água; C: liga os meios A e B;
D: solução diluída – análoga ao xilema;
Osmômetro de Münch
Por osmose – água passa de D para A;
Aumento de pressão no osmômetro B provoca aumento da água através da membrana para o meio externo – diminuindo a pressão no sistema e permitindo mais moléculas da água da solução externa penetre em A;
Cria-se uma pressão hidrostática que “empurra” a solução através do tubo C para B;
 A
 C
 B
 D
Analogia do osmômetro de Münch e a planta
Na planta A: folhas – constantemente produzindo glicose e permanecem sempre com alta concentração;
Meio D: xilema – transporta seiva bruta para dentro de A;
Meio C: floema – transporta seiva elaborada da fonte para o dreno;
Meio B: células de consumo ou reserva (drenos) – sempre consumindo a seiva que recebem;
 A
 C
 B
 D
Velocidade de transporte no floema
Técnica de marcadores radioativos – usando CO2 com carbono marcado (14C) – aplicado por breve período de tempo nas folhas fonte e chegada da marca radioativa no tecido dreno;
Velocidade de condução no floema, em média: 100 cm/h e variando de 30 a 150 cm/h;
Usando processo mais moderno – ressonância magnética: 90cm/h; 
Evidências do transporte de açúcares nos tubos crivados
Experimento começou a ser feito no século XVII por Malpighi – anelamento;
Anel em um galho de árvore – nutrientes se acumulam na parte superior ao anelamento – parte inferior – diminuição da quantidade de açúcares e outros nutrientes;
Motivo: destruição do floema – porém xilema permanece intacto;
Raízes continuam suas atividades de absorção às custas de suas reservas;
Evidências do transporte de açúcares nos tubos crivados
Experimento não pode ser feito com caules de monocotiledôneas, pois esses não possuem os feixes condutores de seiva organizados, com floema para o lado externo e o xilema para o lado interno
Floema do caule cortado – raízes não recebem mais seiva elaborada e morrem – xilema não transporta mais seiva para as folhas – planta toda também morre;
Evidências do transporte de açúcares nos tubos crivados: experimentos com afídeos;
Afídeos (pulgões) insetos que sugam a seiva das plantas;
Introduzem suas estruturas bucais – estiletes – no caule ou nas folhas na planta até o tubo crivado;
Pressão de turgor no tubo crivado força a passagem da seiva pelo tubo digestório do inseto, que sai pelo ânus como gotículas de uma secreção açucarada;
Mesmo com os pulgões anestesiados – a seiva continua saindo por muitas horas – portanto não é o inseto que suga – é a pressão hidrostática que “empurra” a seiva;
Evidências do transporte de açúcares nos tubos crivados: experimentos com afídeos;
Análise desse material coletado com micropipeta demonstram: 
 seiva do tubo crivado contém de 10 a 25% de matéria seca – sendo que mais de 90% dela é açúcar principalmente sacarose;
 menos de 1% de aminoácidos e outras substâncias nitrogenadas;
Pressão de turgor no tubo crivado força a passagem da seiva pelo tubo digestório do inseto, que sai pelo ânus como gotículas de uma secreção açucarada;
UEPG
Transporte da
 seiva elaborada