16º AULA - FITORMÕNOS - GIBERELINAS - ZOOTECNIA - 2012

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UEPG
Fitormônios: 
giberelina
Giberelinas
Denominação giberelina – refere-se a um grupo de 126 substâncias já identificadas em plantas, fungos e bactérias – que possuem em comum estrutura química básica;
Meados de 1926 (mesmo ano em que Went isolou a auxina) – E. Kurosawa, no Japão – estudava doença em arroz – 
“doença-da-plantinha-boba”
Giberelina - histórico
Sintomas: crescimento anormal das plantas de arroz;
Agente causador do crescimento anormal: substância produzida pelo fungo infectante Gibberella fujikuroi;
Giberelina - histórico
Essa substância depois de isolada – denominada giberelina – 1934 químicos T. Yabuta e Y. Sumiki;
1956 – J.MacMillan – Inglaterra – isolou giberelina de sementes de feijoeiro; 
Em seguida as giberelinas foram identificas em muitas outras espécies – hoje acredita-se que ocorram em todas as plantas;
Giberelina - histórico
Giberelinas – presente em diferentes quantidades em todas partes das plantas – maiores concentrações em sementes imaturas;
126 já formam isoladas – maioria das plantas contém 10 ou mais giberelinas diferentes;
Ocorrem variações nos tipos predominantes dessas substâncias entre as espécies vegetais;
Acordo: todas as giberelinas deveria ser designadas por números – seguindo a ordem de descoberta e identificação – AG1, AG2, AG3...
(AG ou GA = giberelina);
Giberelina - histórico
Apesar do grande número – poucas giberelinas são ativas – destaca-se o ácido giberélico ou AG3 – como principal bioativo na maioria das plantas;
AG3 - também é produzido pelo fungo Gibberella fujikuroi;
Giberelina – estrutura química e precursores
Giberelinas são definidas mais por sua estrutura química do que sua atividade biológica;
Giberelina – precursores
e estrutura química
Todas são diterpenóides tetracíclicos – constituídos de quatro unidades de isoprenóides;
Até pouco tempo atrás acreditava-se que o ácido mevalônico – único precursor imediato dos terpenóides – (compostos que formam as giberelinas);
“Últimas pesquisas demostraram – existência de duas rotas de biossíntese de terpenóides: uma dependente (ocorre no citossol) e outra independente (ocorre nos cloroplastos) do ácido mevalônico”;
Giberelina – locais de biossíntese
Plantas superiores – sítios de biossíntese das giberelinas: 
 frutos e sementes em desenvolvimento;
 zonas de alongamento da gema apical caulinar;
 folhas e entrenós jovens e em crescimento ativo;
ápice de raízes;
embriões em germinação.
Níveis mais altos de giberelinas encontrados em sementes imaturas e nos frutos em desenvolvimento;
Giberelina biossíntes e – transporte
Pesquisas recentes propõem que giberelinas sejam produzidas em locais próximos ou no próprio local de sua ação;
Outras pesquisas mostram que as giberelinas e seus intermediários podem ser transportados pelo floema e xilema;
Genes que codificam enzimas-chave da biossíntese de giberelinas já foram identificados em várias espécies vegetais.
Giberelina – efeitos
Crescimento do caule
Reversão de nanismo genético
Dentre todos os efeitos das giberelinas nas plantas – um dos mais proeminentes – crescimento caulinar;
“Giberelinas – possuem capacidade única entre os demais hormônios vegetais – estimular o crescimento caulinar em plantas intactas”;
Giberelina – efeitos
Crescimento do caule
Reversão de nanismo genético
Comprovação: aplicação desse hormônio em mutantes anões – produz crescimento normal;
Conclusão: como os mutantes são incapazes de sintetizar giberelina – crescimento dos tecidos requer o hormônio GA; 
Giberelina – efeitos
Crescimento do caule
Reversão de nanismo genético
Efeitos são devidos ao estímulo que as GA promovem nas taxas de alongamento e divisão celular; 
Aplicação do GA1 ou GA3 promovem alongamento dos entrenós em gramíneas – cana-de-açúcar, arroz e trigo – alvo de ação – meristema intercalar que produz novas células;
Arroz irrigado – aplicação de GA1 chega a crescer até 25 cm; 
Aplicação em cana-de-açúcar – provoca aumento dos entrenós – aumentando produção bruta de seus produtos; 
Uma cultivar anã do feijão (Phaseolus vulgaris) foi tratada com giberelina (direita) para produzir plantas normais, altas. A planta da esquerda não foi tratada e serve como controle.
Giberelina – efeitos
Crescimento do caule
Reversão de nanismo genético
Giberelina – efeitos
Promovem a frutificação 
e a partenocarpia
Giberelinas e auxinas – estímulos na indução do estabelecimento do fruto;
Fruto provém do ovário após a fertilização;
Aplicação exógena ou transformação genética que leva o aumento desses hormônios – leva a formação de frutos partenocárpicos;
Giberelina – efeitos
Promovem a frutificação 
e a partenocarpia
Exemplos de frutos partenocárpicos obtidos por giberelinas e auxinas: maçãs, groselhas, pepinos e berinjelas;
Exemplos de frutos partenocárpicos obtidos apenas por giberelinas: mexericas, amêndoas e pêssegos;
Uvas de mesa (Vitis vinifera var. Thompson) sem sementes é aplicado giberelina – formação de fruto grandes e cachos mais soltos; 
A giberelina induz o crescimento em uvas Thompson sem sementes. O cacho da esquerda é o controle não tratado, enquanto o da direita foi aspergido com giberelina durante o desenvolvimento do fruto.
Giberelina – efeitos
Promovem a frutificação 
e a partenocarpia
Giberelina – efeitos
promovem o desenvolvimento
e germinação de sementes
Um dos sistemas – mais estudados – indução pela giberelina da síntese e secreção de alfa-amilase;
Síntese e secreção da alfa-amilase ocorre na camada da aleurona de cereais;
Sementes tem receptores de membrana – ocorre transdução de sinais na regulação da transcrição da alfa-amilase;
Giberelina – efeitos
promovem o desenvolvimento
e germinação de sementes
O que é a camada de aleurona?
Camada de aleurona: envolve o endosperma e contém numerosos corpos protéicos, assim como vesículas que armazenam lipídios (oleossomos); 
Qual a função da camada de aleurona?
Limita-se a síntese de enzimas hidrolíticas;
Giberelina – efeitos
promovem o desenvolvimento
e germinação de sementes
Endosperma amiláceo: local que armazena reservas (principalmente amido) nas sementes;
Giberelina – efeitos
promovem o desenvolvimento
e germinação de sementes
Reservas do endosperma (carboidratos e proteínas) são “quebrados” por enzimas hidrolíticas – durante a germinação - formando açúcares e aminoácidos;
Esses compostos (açúcares e aminoácidos) transferidos para o embrião em germinação;
As enzimas a e B amilase atuam sobre a degradação do amido;
Alfa amilase produz oligossacarídeos e a beta amilase produz maltose (dissacarídeos);
Giberelina – efeitos
promovem o desenvolvimento
e germinação de sementes
Maltose (dissacarídeo) convertido em glicose pela enzima maltase;
Esse processo – na década de 60 – veio comprovar as observações do Botânico G. Haberland em 1890;
Segundo Haberland – secreções das enzimas degradadoras de amido pela camada de aleurona dependia do embrião;
Giberelina – efeitos
promovem o desenvolvimento
e germinação de sementes
Haberland sugeriu uma substância difusível produzida pelo embrião que estimularia a produção da alfa-amilase pela camada de aleurona;
1994 – Lenton et al. Comprovaram que giberelinas – sintetizadas e liberadas pelo embrião são transportadas ao endosperma durante a germinação;
Dessa forma – giberelina acelera a germinação das sementes e assegura a produção do malte da cevada – produção de cerveja;
Funções da giberelina ou ácido giberélico. 
Embrião secreta giberelina – passa para a camada de aleurona – onde ocorre a síntese da enzima amilase – que passa para o endosperma – digere o amido – liberando glicose – para ser usada pelo embrião; 
Giberelina – efeitos
Superação de dormência
em sementes e gemas
Sementes de várias plantas – requerem período de dormência – antes da germinação;
Geralmente dormência não pode ser quebrada – exceto pela exposição ao frio ou à luz;
Giberelina – efeitos
Superação de dormência
em sementes e gemas
Algumas plantas – alface, tabaco e aveias
– giberelina substitui o frio e a luz para quebra da dormência – promovendo o crescimento do embrião e a emergência da plântula;
Vários experimentos mostram que a giberelina (GA3) quebra a dormência da semente e acelera a germinação;
Giberelina – efeitos
Superação de dormência
em sementes e gemas
Existem também plantas cujas gemas entram em dormência na época de frio;
Esse tipo de dormência de gemas – a giberelina também quebra;
Plantas de azaleia (Rhododendron pulchrum) pulverizadas com água – demoram 60 dias para quebrar a dormência; 
Aplicação de giberelina em concentração adequada – antecipa a floração – induzindo a abertura do botão floral – 10 dias antes – devido a quebra de dormência;
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Fitormônios: 
giberelina