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Via das pentoses fosfato

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Via das pentoses-fosfato
Na maioria dos tecidos animais o principal destino catabólico da glicose-6-fosfato é a degradação glicolítica até piruvato, cuja maior parte é então a oxidada pelo ciclo de Krebs, levando até a formação de ATP. Entretanto não é o único destino, e, além disso, há outros tecidos que a oxidação da glicose-6 fosfato até pentoses-fosfato, pela via das pentoses-fosfato, é de suma importância. 
Há locais como medula óssea, pele e mucosa intestinal, locais onde as células se dividem rapidamente, que utilizam a pontose-5-fosfato para fazer RNA, DNA e coenzimas como ATP, NADH, FADH2 e coenzima A. Entretanto, em outros tecidos, o que realmente tem valor na via das pentoses-fosfato não é a pentose e sim o NADPH (doador de elétrons), necessário para as reduções biossintéticas. Tecidos que possuem uma grande síntese de ácidos graxos ou a síntese muito ativa de colesterol utilizam o NADPH proveniente dessa via. 
A via das pentoses possui duas fases: fase oxidativa e fase não oxidativa. Nenhum ATP é consumido ou produzido diretamente nesse ciclo. Na oxidação o NADP+ é o aceptor de elétrons, o qual gera NADPH.
Fase oxidativa
Essa fase consiste em duas reações oxidativas irreversíveis e produz duas moléculas de NADPH. 
A primeira reação oxidativa: é a oxidação da glicose-6-fosfato pela enzima glicose-6-fosfato-desidrogenase (G6PD). Nessa reação a glicose-6-fosfato é oxidada a 6-fosfoglicona-δ-lactona. Além disso, é gerada a primeira molécula de NADPH da via. 
A 6-fosfoglicona-δ-lactona é então hidrolisada por uma lactonase específica, e vira 6-fosfogliconato.
A segunda reação oxidativa: é a oxidação da 6-fosfogliconato pela enzima 6-fosfogliconato-desidrogenase. Além da oxidação, a 6-fosfogliconato, sofre uma descarboxilação, o que acaba gerando a ribulose-5-fosfato. Nessa reação mais uma molécula de NADPH gerada e há a liberação de CO2.
Terceira reação da fase oxidativa é a conversão da ribulose-5-fosfato ao seu isômero aldose, a ribose-5fosfato. 
Em alguns tecidos, os quais o produto principal dessa via é a pentose, a via acaba por aqui. 
Fase não oxidativa
Nos tecidos que necessitam principalmente de NADPH para suas reações, a via das pentoses-fosfato não termina na fase oxidativa. Elas continuam com a fase não oxidativa, a qual reciclará as pentoses-fosfato produzidas na fase anterior em glicose-6-fosfato. 
Nessa fase, a ribulose-5-fosfato é primeiro epimerizada a xilulose-5-fosfato: 
Uma vez que isso ocorre começa então uma série de rearranjos esqueléticos que vai reorganizando carbonos. Com seis moléculas de açúcar-fosfato de cinco carbonos há uma conversão a cinco moléculas de açúcar-fosfato de seis carbonos. Tendo a formação de tais moléculas o ciclo é então completado, o que permite uma oxidação contínua da glicose-6-fosfato, e assim a geração de moléculas de NADPH. Antes de formarem a glicose-6-fosfato, são formadas as moléculas de açúcar-fosfato com seis carbonos que na próxima reação se tornam a glicose-6-fosfato.
De maneira ilustrada como ocorre:
Regulação 
A glicose-6-fosfato em um estado de jejum ou atividade física pode ir tanto pra glicólise e gerar ATP quanto ir pra via das pentoses. O que vai definir seu caminho é a necessidade celular do momento. O indicador que funcionará como regulador será o NADPH e NADP+. Quando há poucas quantidades de NADP+ disponível o caminho não será a via das pentoses-fosfato.

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