fotossintese 1 Carlos Martinez

Prévia do material em texto

FFoottoossssíínntteessee –– PPaarrttee 11 
 
 
P
P Prof. Carlos A. Martinez (carlosamh@ffclrp.usp.br - Departamento de Biologia, FFCLRP, USP, 14040-901, Ribeirão Preto, SP)
 
 
 
Colaboraçâo na laboração e processamento de imagens: Prof. Marcelo Loureiro (UFV), R. Salermo, N. Rust, L. Estrela, W. Antunes
 
 
1) INTRODUÇÃO:........................................................................................................................................................... 1 
2) LUZ: CONCEITOS BÁSICOS................................................................................................................................... 2 
3) PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS ................................................................................................................. 3 
3.1) TIPOS DE PIGMENTOS PRESENTES EM PLANTAS E SUA FUNÇÃO................................................................................. 3 
3.2) PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS: ABSORÇÃO DA LUZ E CONVERSÃO ENERGÉTICA ................................................. 5 
3.3) ABSORÇÃO DE LUZ PELOS PIGMENTOS NO COMPLEXO "ANTENA" E TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA ........................ 6 
4) CLOROPLASTOS: ESTRUTURA, FUNÇÃO E EVOLUÇÃO ...................................................................... 9 
4.1) ESTRUTURA E FUNÇÃO DO CLOROPLASTO: .............................................................................................................. 9 
4.2) EVOLUÇÃO DO CLOROPLASTO: .............................................................................................................................. 10 
 
11 )) II nn tt rr oo dd uu çç ãã oo :: 
 
A fotossíntese pode ser considerada a principal rota biossintética da vida no planeta Terra. 
Em um ano, cerca de 7 x 1010 toneladas de carbono são fixados em compostos orgânicos. Isto 
equivale a 1% das reservas conhecidas de combustíveis fósseis (carvão, gás e petróleo) e cerca de 
10 vezes o consumo mundial de energia. Por meio da fotossíntese, as plantas, algas e alguns tipos 
de bactérias convertem a energia física da luz solar em energia química. Essa energia será então 
armazenada nos compostos orgânicos presentes nas plantas, e servirá como elo fundamental na 
manutenção de outras cadeias alimentares. 
 A fotossíntese pode ser definida como um processo físico-químico, mediante a qual os 
organismos fotossintéticos sintetizam compostos orgânicos a partir de matéria-prima inorgânica, na 
presença de luz solar. Ela pode ser dividida em duas fases: a fase fotoquímica, na qual a energia 
luminosa é utilizada, gerando ATP e NADPH, os quais serão então utilizados na segunda fase, a 
fase de fixação de CO2 (Fig. 1). O processo fotossintético das plantas ocorre nos cloroplastos e 
resulta na liberação de oxigênio molecular e na captura de dióxido de carbono da atmosfera, que é 
utilizado para
 
 sintetizar carboidratos. 
 
 
Fig.1: Fases da fotossíntese. Na fase fotoquímica, a energia luminosa é utilizada para retirar elétrons de moléculas de 
água, os quais serão transportados na membrana do tilacóide resultando na produção de ATP e NADPH, compostos 
ricos em energia, e que serão utilizados nas reações bioquímicas para a fixação de CO2. 
 
22 )) LL uu zz :: CC oo nn cc ee ii tt oo ss BB áá ss ii cc oo ss 
 
A luz , fonte primária de energia na fotossíntese, é parte da radiação eletromagnética que é 
visível ao olho humano. A "luz visível" têm comprimentos de onda que vão do violeta, com cerca 
de 380 nm, ao vermelho, com 700 nm. Essa faixa do espectro de radiação eletromagnética também 
é chamada "radiação fotossinteticamente ativa" (Figura 2). 
A luz possui características de uma partícula (fóton) e de uma onda eletromagnética. Assim 
a luz é uma corrente de partículas carre signada quanta (singular 
quantum). Cada quantum de luz, ou fóto de energia, descrita pela 
equação: 
 
 
 
Assim, nem todas as “cores” da luz (
o nível energético de um fóton é inversamen
 
Fig. 2: Características de várias regiões de comprime
sensação de uma cor particular são de algum modo a
 
 
gando energia, a qual é de
n, contem uma quantidade 
Aonde E = Energia 
h = Constante de Planck 
(6.626 x 10-34Joule.s) 
c =Velocidade da Luz 
(3 x 108ms-1) 
λ = Comprimento de onda
comprimentos de onda) possuem a mesma energia, pois 
te proporcional ao seu comprimento de onda. 
 
ntos de onda da luz. Os limites de comprimentos de onda ligados a 
rbitrários e variam com os indivíduos. 
33 )) PP ii gg mm ee nn tt oo ss ff oo tt oo ss ss ii nn tt éé tt ii cc oo ss 
 
3.1) Tipos de pigmentos presentes em plantas e sua função 
Para que a energia da luz possa ser utilizada na fotossíntese, ela primeiro precisa ser 
absorvida. Moléculas que absorvem luz são chamadas de pigmentos, e pigmentos fotossintéticos 
são aqueles pigmentos localizados no cloroplasto, especificamente associados à membrana dos 
tilacóides, os quais captarão a energia da luz e permitirão a sua utilização. As clorofilas (Fig. 3) são 
os principais pigmentos fotossintéticos. Carotenóides (Fig. 4) também são pigmentos 
fotossintéticos, embora com uma função acessória a das clorofilas. 
 
Fig. 3: Estrutura da clorofila a e b, principais formas de clorofilas presentes em plantas. Outras clorofilas estão presentes em algas e 
bactérias e apresentam valor taxonômico. 
 
Fig. 4: Estrutura de alguns carotenos. Xantofila representa um subgrupo dentro dos carotenóides, e são caracterizados 
pela presença de hidroxilas em um ou mais dos seus anéis, sendo representadas acima pela luteina, violaxantina e 
neozeaxantina. β-caroteno e luteína são os carotenos mais abundantes nos tilacóides. Outro exemplo de caroteno, não 
representado acima é o licopeno, presente em altos níveis em frutos do tomate, responsável pela cor vermelha desse 
fruto. 
 
As moléculas de clorofila possuem uma “cauda” hidrofóbica, chamada de fitol, a qual é 
responsável pela sua inserção, em conjunto com proteínas associadas (proteínas das antenas 
fotossintéticas), na membrana do tilacóide, não influenciando suas propriedades de absorção de luz. 
O número de átomos de oxigênio presentes em uma molécula é um dos principais fatores 
determinantes da polaridade de uma substância, sendo diretamente proporcional a essa. Assim, 
comparando-se as estruturas químicas dos pigmentos acima apresentadas, conclui-se que os 
carotenos são mais hidrofóbicos (menos polares) do que as clorofilas, e de que a clorofila b é mais 
polar que a clorofila a. Clorofilas e carotenos também possuem diferentes espectros de absorção, o 
qual pode ser comparado com o espectro de ação fotossintético, como mostrado na figura abaixo: 
 
Fig. 5: Espectro de absorção de clorofilas e carotenos, e taxa fotossintética sob luz monocromática (espectro de ação). 
Observa-se na figura 5 que as clorofilas possuem dois picos de absorção, um localizado 
sob a região da luz azul, e outro sob a região da luz vermelha. Já os carotenos possuem dois picos 
de absorção limitados à região do azul. Observa-se também que, embora possuam os carotenóides 
um segundo pico de absorção na faixa do espectro de 520 nm, a taxa fotossintética nessa região 
apresenta-se em franco declínio, representando evidência para a função acessória dos carotenóides 
na absorção da energia luminosa para a fotossíntese. De fato, possui esses pigmentos uma função 
mais importante como elementos estruturais das antenas e tem importante participação na 
dissipação de excesso de excitação energética das clorofilas. 
Existem outros pigmentos que não participam na fotossíntese, e que estão presentes 
principalmente no vacúolo. Esses pigmentos não fotossintéticos são hidrossolúveis e grande parte 
deles pertence a grande classe de compostos fenólicosdenominada flavonóides, a qual é composta 
por mais de 4500 tipos de pigmentos já caracterizados. A estrutura básica é composta por 15 átomos 
de carbono em um arranjamento “C6” (anel fenólico A) – “C3” (ponte de 3 carbonos), e “C6” (anel 
fenólico B) (Fig.6) . O anel B e a ponte de carbono são derivados do aminoácido fenilalanina, 
enquanto o anel A é derivado do acetil-CoA. Eles podem ocorrer como monômeros, dímeros ou 
oligomeros complexos. Dependendo da estrutura da sua ponte de carbonos, os flavonóides podem 
ser divididos em vários grupos: antocianinas, flavonas, flavonóides e isoflavonas. As antocianinas 
são flavonóides que tem açúcares ligados a sua ponte de carbono. Esses flavonóides possuem 
importante papel na interação plantas-animais, sendo os responsáveis pela cor das flores e frutos , 
importantes para atrair insetos polinizadores e dispersadores de sementes. Antocianinas sem 
açúcares ligados a sua estrutura são chamadas de antocianidinas (Fig. 6). Flavonóides podem 
também proteger as plantas contra a radiação ultravioleta (ex. kaempferol) ou de ataques de 
herbívoros e fungos (proantocianidinas e medicarpina, respectivamente), sinais na interação 
legume-Rhizobium (luteonina e apigenina), e na formação do cerne de troncos lenhosos, aonde são 
responsáveis pelas características de cor, qualidade e resistência da madeira. Vários flavonóides têm 
também sido estudados devido suas propriedades medicinais, como moduladores da resposta imune, 
antiflamatória, anti-cancer, antiviral, e hepatoprotetora. 
 
 
 
 
 
 
 
Antocianidina Substituição cor 
Pelargonidina 4’ = OH Vermelho- 
alaranjado 
Cianidina 3’= 0H, 4’=OH Vermelho- 
arroxeado 
Delfinidina 3’=0H, 4’=OH, 
5’=OH 
Púrpura-
azulado 
Peonidina 3’=OCH3, 4’=OH Vermelho-
róseo 
Petunidina 
 
3’==OCH3, 4’=OH, 
5’=OCH3 
púrpura 
Fig. 6: Estrutura de algumas antocianinas e antocianidinas responsáveis pela coloração de algumas flores e frutos.As 
cores das antocianidinas dependem em parte das moléculas ligadas ao anel B. Um aumento no número de grupos 
hidroxílicos muda a absorção para comprimentos de onda maiores e resultam em uma cor azul do pigmento. 
Substituição de um grupo hidroxil por um grupo metoxil (OCH3) muda a absorção para comprimentos de onda mais 
curtos, resultando em uma cor mais avermelhada. As antocianinas possuem cores variadas, dependendo do pH do 
vacúolo. 
 
3.2) Pigmentos Fotossintéticos: Absorção da Luz e Conversão Energética 
Quando um pigmento fotossintético absorve a energia de um fóton, ocorre uma 
transformação na molécula do pigmento, a qual passa do seu nível energético baixo (nível básico) a 
um alto nível energético (estado excitado). Essa alteração no nível energético corresponde à 
passagem de um elétron de um orbital mais próximo do núcleo atômico, para um orbital mais 
externo (mais alto nível de energia). 
No caso de moléculas, ao contrário de átomos, entre os estados energéticos básico e 
excitado (Fig. 7), existem muitos outros estados energéticos intermediários, que são o resultados de 
diferenças na vibração e rotação molecular. Para a molécula de clorofila, que absorve na região da 
luz azul e vermelha, há dois desses estágios intermediários, os quais são denominados primeiro 
estado singlete, e segundo estado singlete. 
 
 
 
 
Fig. 7. Modelo explicativo simplificado dos processos de transferência da energia de um fóton por uma molécula de 
clorofila excitada por fótons com diferentes comprimentos de onda. A energia de um fóton, após ser absorvida pela 
clorofila pode ser perdida principalmente na forma de calor e fluorescência, ou ser aproveitada nas reações 
fotoquímicas, sendo transferida a outra molécula de clorofila, por ressonância indutiva, resultando, no centro de reação 
dos fotossistemas, em perda de um elétron da clorofila . 
 
Na figura acima podemos encontrar a explicação por que a absorção da luz azul possui 
menor eficiência no uso de sua energia do que para a luz vermelha. O maior nível de energia de 
um fóton da luz azul não pode ser aproveitado pelas clorofilas nas reações fotoquímicas, sendo 
liberada na forma de calor, enquanto que a energia de um fóton da luz vermelha pode, em condições 
ideais, ser totalmente aproveitado por uma molécula de clorofila. 
 
3.3) Absorção de Luz pelos Pigmentos no Complexo "Antena" e Transferência de Energia 
Funcionalmente, as moléculas de clorofila atuam agrupadas. A luz é coletada por um 
complexo formado por 200-300 moléculas de pigmento, que estão ligados a proteínas formando o 
complexo antena coletor de luz (LHC, Light-Harvesting-Complex). Essas antenas, por sua vez, 
encontram-se associadas a dois grandes complexos protéicos fundamentais às reações 
fotoquímicas: fotossistema I e fotossistema II (ver mais adiante). De acordo com essa concepção, a 
energia de um fóton, absorvida em qualquer ponto do conjunto de moléculas de clorofila da antena, 
migra a um centro de reação e promove o evento de transferência de um elétron (Figura 8). 
 
Fig. 8. Representação esquemática de um fotossistema e sua respectiva antena. Os pigmetos fotossintéticos localizados 
na antena são aqueles que realizarão a transferência de energia por ressonância indutiva até as moléculas de clorofila do 
centro de reação. Somente essas moléculas de pigmentos (cilindro verde, no esquema), localizadas no centro de reação 
é que participarão das reações fotoquímicas, perdendo elétrons para um aceptor de elétrons (cilindro rosa), sendo 
reposto esse elétron à clorofila por um doador de elétrons (cilindro azul). 
 A estrutura da antena é composta por proteínas e pigmentos, possuindo as proteínas a função 
estrutural do arranjamento espacial ordenados das clorofilas e carotenóides. A proteína LCHII é a 
proteína mais abundante dos tilacóides (50%) e sua interação com os pigmentos tem sido 
caracterizada como mostrada na Fig. 9: 
 
Fig. 9: Distribuição espacial da associação entre os pigmentos e a proteína LCH2 no complexo antena dos 
fotossistemas. Somente o anel tetrapirrólico das moléculas de clorofila é apresentado. Doze moléculas de clorofila e 2 
moléculas de carotenóides fazem parte dessa unidade funcional. (Modificado de Buchanan, Gruissen e Jones, 2000) 
A unidade formada pela proteína LCHII e os seus pigmentos associados, organizam-se 
funcionalmente como trímeros, os quais são elementos responsáveis pela absorção de luz tanto nas 
antenas dos fotossistema I como do fotossistema II. Outros complexos entre outras proteínas, como 
mostrado na figura 10, têm a função de transferir a energia captada pelo complexo LCHII ao centro 
de reação de cada fotossistema. 
 
Fig. 10: Esquema mostrando a organização de trímeros do complexo LCHII na antena do fotossistema I e II, bem como 
do arranjamento espacial de outras proteínas componentes dessa estrutura (Modificado de Buchanan, Gruissen e Jones, 
2000). 
 As proteínas LCHII também possuem a importante função do deslocamento de parte das 
antenas entre o fotossistema II e I, de forma a equilibrar a energia recebida por cada fotossistema 
(Fig 11), visto a alteração da composição espectral da luz durante o dia, e o diferente espectro de 
absorção de cada centro de reação, variações e diferenças essas que poderiam causar uma não 
sincronia ideal entre o funcionamento de cada fotossistema. 
 
 
Fig. 11: Fosforilação e desfosforilação da proteína LCHII e movimento de parte do complexo-antena entre os diferentes 
fotossistemas, de forma a sincronizar o funcionamento desses. 
Nas plantas, o processo fotossintético ocorre dentro dos cloroplastos, que são plastídeos 
localizados em células especializadas das folhas (células do mesófilo palissádico e do mesófilo 
lacunoso). O número de cloroplastos porcélula varia de um a mais de cem, dependendo do tipo de 
planta e das condições de crescimento. Os cloroplastos têm forma discóide com diâmetro de 5 a 10 
micrômetros, limitado por uma dupla membrana (externa e interna). A membrana interna atua como 
uma barreira controlando o fluxo de moléculas orgânicas e íons dentro e fora do cloroplasto. 
Moléculas pequenas como CO
A organização dos pigmentos fotossintéticos em outros organismos ocorre de outra forma. 
Nas cianobactérias os pigmentos encontram-se organizados em ficobilossomas. 
 
44 )) CC ll oo rr oo pp ll aa ss tt oo ss :: EE ss tt rr uu tt uu rr aa ,, FF uu nn çç ãã oo ee EE vv oo ll uu çç ãã oo 
 
4.1) Estrutura e Função do Cloroplasto: 
2 , O2 e H2O passam livremente através das membranas do 
cloroplasto (Figura 12). 
 
Fig.12. Estrutura do cloroplasto, indicando as membranas e organização dos tilacóides. O interior dos tilacóides é 
denominado de lúmem. 
 
Internamente, o cloroplasto é composto de um sistema complicado de membranas, 
conhecidas como membranas fotossintéticas (ou membranas tilacoidais ou lamelas), que contêm a 
maioria das proteínas necessárias para a etapa fotoquímica da fotossíntese. As proteínas requeridas 
para a fixação e redução do CO2 estão localizadas na matriz incolor chamada estroma. As 
membranas tilacoidais formam os tilacóides, que são vesículas achatadas com um espaço interno 
aquoso chamado lúmen. Os tilacóides, em certas regiões, se dispõem em pilhas chamadas de grana. 
Além da fotossíntese, ocorrem várias outras rotas metabólicas dentro do cloroplasto, como a 
síntese de aminoácidos , redução do nitrogênio inorgânico, síntese de amido, síntese de ácido graxo, 
síntese de hormônios como o ácido abscísico, entre várias outras rotas de compostos secundários, 
como, por exemplo, de compostos envolvidos nas interações das plantas com outros organismos 
(fungos e herbívoros, p. ex.). A riqueza energética dessa organela explica em parte a presença de 
tantas diferentes rotas metabólitas compartimentalizadas dentro dessa organela, sendo a sua 
regulação metabólica muito complexa e muito longe ainda de ser satisfatoriamente estudada e 
compreendida . 
4.2) Evolução do Cloroplasto: 
Existem evidências de que os cloroplastos foram bactérias de vida livre que invadiram 
células não fotossintéticas. A presença de DNA cromossomal que se replica de forma semelhante a 
bactérias e de ribossomas com estrutura semelhante a estes procarióticos no estroma são evidências 
para suportar a teoria endossimbionte. As mesmas evidências também existem para as 
mitocôndrias, suportando a aplicação dessa teoria na explicação da origem dessa organela durante a 
evolução. 
Mas, como dito na introdução, a fotossíntese também ocorre em procariotos, os quais não 
possuem organelas. O cloroplasto somente surge nos eucariotos durante a evolução. Nas bactérias 
verdes, os pigmentos e proteínas localizam-se em uma região discreta (a, linha de cor vinho, fig. 13) 
na membrana plasmática da célula da bactéria (a, linha preta). Na evolução dos procariotos, essas 
regiões fotossintetizantes discretas da membrana envaginaram-se, originando posteriormente os 
cromatóforos nas bactérias púrpuras (b). Nos procariotos mais evoluídos, como nas cianobactérias , 
surge pela primeira vez na evolução uma estrutura similar aos tilacóides (c). 
O cloroplasto começa a ser observado nas algas vermelhas. Os tilacóides apresentam-se 
como inúmeras estruturas individuais, essencialmente não conectados. Nas algas marrons e 
dinoflageladas ocorre então a interconecção e arranjamento organizados dos tilacóides, os quais 
agora podem ser encontrados formando dupletes ou tripletes. Organização mais complexa dos 
tilacóides podem ser observadas nas Briófitas (musgos, por exemplo), nas quais pode ser observado 
um maior empilhamento de tilacóides, embora ainda não tão organizados como observados em 
plantas. Assim, somente em plantas podem ser observada o grana, forma mais organizada de 
empilhamento dos tilacóides . 
 
Fig. 13. Evolução da estrutura fotossintetizante entre os procariotos e eucariotos. 
 A evolução do cloroplasto é ainda um processo dinâmico na evolução. Observa-se 
que quando maior o nível de evolução, menor será o número de genes presentes no cloroplasto ou 
mitocôndria. Durante a evolução, os genes têm migrado para o cromossoma nuclear por um 
processo de mecanismo ainda desconhecido e denominado de fluxo gênico. Um exemplo é a 
enzima Rubisco (Ribulose1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase), proteína que é formada por 2 
subunidades, a grande e a pequena. O gene responsável pela síntese da subunidade pequena esta 
presente no cromossoma nuclear enquanto que o gene que codifica para a subunidade grande está 
no cromossoma do cloroplasto.