Biologia dos Cordados - Cesad UFS

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Biologia dos Cordados
São Cristóvão/SE
2010
Renato Gomes Faria
Marcelo Fulgêncio Guedes de Brito
Projeto Gráfi co e Capa
Hermeson Alves de Menezes
Diagramação
Nycolas Menezes Melo
Ilustração
Daniel Oliveira Santana
Stephane da Cunha Franco
Revisora
Fernanda Barros Gueiros
Elaboração de Conteúdo
Renato Gomes Faria
Marcelo Fulgêncio Guedes de Brito
F224b Faria, Renato Gomes.
 Biologia dos Cordados / Renato Gomes Faria, 
 Marcelo Fulgênio Guedes de Brito. - São Cristóvão: 
 Universidade Federal de Sergipe, 
 CESAD, 2010.
 
 1. Biologia. 2. Zoologia. 3. Cordados. I. Brito, Marcelo 
 Fullgêncio Guedes de II. Título 
CDU 596/599
Copyright © 2010, Universidade Federal de Sergipe / CESAD.
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Biologia dos Cordados
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NÚCLEO DE MATERIAL DIDÁTICO
Hermeson Menezes (Coordenador)
Arthur Pinto R. S. Almeida
Marcio Roberto de Oliveira Mendonça
Neverton Correia da Silva
Nycolas Menezes Melo
AULA 1
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e 
Cladística .......................................................................................... 07
AULA 2
Os primeiros Chordata .. ...........................................................................29
AULA 3
Agnatha ........................................................................................... 45
AULA 4
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes .......... 63
AULA 5
Grado Teleostomi . ............................................................................ 91
AULA 6
Tetrápodes: origem e evolução .....................................................................121
AULA 7
Amphibia.......................................................................................... 147
AULA 8
Reptilia............................................................................................. 181
AULA 9
Aves........ ......................................................................................... 223
AULA 10
Mamíferos........................................................................................ 261
Sumário
INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DOS 
CORDADOS E TAXONOMIA 
TRADICIONAL E CLADÍSTICA
META
A presente aula tem por meta mostrar quais os grupos animais serão tratados na disciplina Biologia 
dos Cordados e mostrar a importância da classifi cação dos seres vivos.
OBJETIVOS
Ao fi nal desta aula, o aluno deverá:
conhecer os grupos que serão estudados na disciplina e identifi car os principais atributos utilizados na 
classifi cação dos animais. 
PRÉ-REQUISITO
Conhecimento básico de Anatomia Comparada dos Cordados. 
Aula
1
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Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
Olá! Depois de aprendermos no período anterior a Anatomia Com-
parada dos Cordados, vamos estudar agora aspectos importantes dos grupos 
dos Cordados, a sua classifi cação e a diversidade dentro das classes. Nesta 
primeira aula, veremos uma breve descrição dos fi los Hemichordata e 
Chordata com suas principais divisões, características e diversidade. 
Além disso, precisamos fazer um breve histórico das classifi cações, 
através das escolas da sistemática zoológica. O início da classifi cação dos 
animais é relatado através da escola tradicional, representada principalmente 
por Lineu. O século XX traz um novo paradigma para as Ciências Biológicas 
com as idéias evolutivas de Darwin. À luz da evolução, novas classifi cações 
são propostas, destacando-se as da escola evolutiva e cladística. É baseado 
nesta última escola que os sistemas de classifi cação dos organismos vêm 
sendo propostos, juntamente com uma gama de novos conceitos associados. 
Veremos também a importância da nomenclatura científi ca, suas etapas e 
as regras que regem a sistemática zoológica.
Por fi m, aprenderemos sobre a importância das coleções zoológicas e 
seu papel como fonte insubstituível do registro da biodiversidade passada 
e atual. Veremos os procedimentos exigidos para os espécimes amostra-
dos em trabalhos científi cos e a forma como eles devem ser tratados para 
fazerem parte do acervo de museus e coleções científi cas. Ao sacrifi car um 
exemplar teremos referências científi cas que podem ser utilizadas para a 
preservação e conservação da biodiversidade.
OS CHORDATA
Este capítulo trata-se de uma introdução aos grupos que veremos ao 
longo do semestre. Estudaremos nesta desta disciplina os fi los Hemichor-
data e Chordata. Os Hemichordata são animais marinhos bentônicos, com 
formato vermiforme, que habitam águas rasas. Apresentam como principais 
características cordão nervoso dorsal e fendas faríngeas. Estão divididos nas 
classes Enteropneusta, que apresentam o corpo vermiforme; Pterobranchia, 
com corpo saculiforme; e Planctoshaeroidea, com corpo esférico.
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística Aula
1
Exemplar de Balanoglossus clavigerus (A) e Rhabdopleura normani (B).
Imagem de um Urochordata (A) e Cephalochordata (B).
Já os Chordata são defi nidos como animais que apresentam notocorda, tubo 
nervoso dorsal, cauda muscular pós-anal, endóstilo (deriva na glândula tireóide 
nos vertebrados) e fendas branquiais na faringe. Nos Chordata encontraremos 
os subfi los Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata. Os Urochordata são 
animais encontrados em todos os mares, desde as regiões litorâneas até as grandes 
profundidades. A maioria alimenta-se de material em suspensão, podendo ser 
espécies solitárias ou coloniais e sésseis ou planctônicas. Apresentam o corpo 
revestido por uma túnica (tunicina) da qual decorre outra denominação para o 
grupo, Tunicados.Apresentam dois sifões, inalante e exalante, por onde a água 
circula. Os Urochordata estão divididos em quatro classes: Ascidiacea, Thalia-
cea, Apendicularia ou Larvacea e Sorberacea. O outro grupo é composto pelos 
Cephalochordata, animais que habitam águas marinhas e salobras e permanecem 
enterrados na areia, deixando apenas a cabeça exposta. Apresentam estruturas 
características do grupo como rostro, cirros e atrióporo. Você que está estudando 
Zoologia, certamente já ouviu falar nos representantes desse subfi lo. Estamos 
falando dos anfi oxos! Eles são animais delgados, comprimidos lateralmente, que 
raramente ultrapassam os 5 cm de comprimento.
Notocorda 
Estrutura dorsal 
em forma de bastão 
flexível que for-
nece sustentação 
estrutural e loco-
motora ao corpo da 
larva ou do adulto 
dos Chordata.
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Biologia dos Cordados
No último subfi lo temos os Vertebrata ou Craniata, que contém quase 
que a totalidade dos representantes dos Chordata. Em geral, possuem uma 
coluna vertebral responsável pelo eixo principal do esqueleto e crânio. Seus 
representantes podem apresentar menos de 7,9 mm, como é o caso do peixe 
Paedocypris progenetica, até 33 metros, como a baleia-azul Balaenoptera musculus. 
Os Vertebrata podem ser encontrados nos mais variados ambientes. Encon-
traremos representantes do frio polar, como ursos, peixes, focas, pingüins, 
até o calor escaldante dos desertos como os camelos, dromedários, lagartos 
e cobras. Também podemos ter representantes na zona abissal oceânica, a 
mais de 4.000 metros de profundidade, onde não há sequer um raio de luz 
para guiar os animais. Parece improvável encontrar algo nesse ambiente, 
não é? Mas aí é possível encontrar peixes com incríveis adaptações para 
alimentação e reprodução. Os Vertebrata podem estar também embaixo 
da terra. Isso parece improvável, mas é verdade! Animais fossoriais como 
as cecílias e topeiras vivem em galerias embaixo da terra. Eles apresentam 
adaptações para escavação e sua alimentação é constituída à base de itens 
que encontram nesse tipo de ambiente. Já falamos da terra e da água. Mas 
e o ar? Pois é, temos também os animais que conseguiram a incrível capa-
cidade de conquistar o ambiente aéreo! E, neste caso, estamos falando das 
aves e dos morcegos. Com esses exemplos você pôde ver que os Vertebrata 
estão em praticamente qualquer lugar que se possa imaginar! 
Nós podemos dividir os Craniata em dois grupos: os que não apre-
sentam mandíbula e os que apresentam mandíbula. Dentre aqueles sem 
mandíbula, atualmente, temos duas superclasses com representantes: 
Mixinomorphi, grupo no qual se encontram encontramos as feiticeiras, e 
Petromyzontomorphi, representada pelas lampréias. As demais superclasses, 
Conodonta, Pteraspidomorphi, Anaspida, Thelodonti e Osteostracomorphi, 
apresentam apenas registros fósseis.
Para os vertebrados com mandíbulas temos a superclasse Gnathos-
tomata dividida em cinco classes, sendo os Placodermi e os Acanthodii 
extintos. Sobram então três classes. A primeira é representada pelos Chon-
drichthyes, peixes que apresentam seu esqueleto constituído principalmente 
por cartilagem. Os representantes desse grupo, que todos vocês já devem 
ter visto, são os tubarões, raias e quimeras. O segundo grupo é formado 
pelos Actinopterygii, conhecidos como peixes de nadadeiras raiadas. São 
os responsáveis por pouco mais da metade do número dos vertebrados 
conhecidos atualmente. Dentre as espécies de Actiopterygii temos o robalo, 
tainha, tucunaré, vermelha, lambari, cascudo, bagre, dentre muitas outras. 
A terceira e última classe é formada pelos Sarcoptergygii, representantes 
que apresentam nadadeiras lobadas. Essa classe tem como representantes 
os celacantos, peixes pulmonados e os Tetrapoda. Se você achou estranho 
a ligação dos Tetrapoda com peixes, entenderá ao longo do nosso estudo 
a razão para isso. 
Fossoriais
Animais que es-
tão adaptados à 
vida embaixo da 
terra.
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística Aula
1
Representantes de Gnathostomata: Peixe (A), Anfíbio (B), Ave (C) e Mamífero (D).
Dentre os Tetrapoda temos os Amphibia, que apresentam ainda uma 
ligação com o ambiente aquático no seu ciclo de vida. Estão representados 
pelos sapos, rãs, pererecas, salamandras e cecílias. Os Reptilia apresentam 
o ovo amniótico com casca e pele seca altamente queratinizada como as 
principais características que permitiram a conquista em defi nitivo do meio 
terrestre. Nesta classe podemos encontrar tartarugas, lagartos, jacarés e 
cobras como os principais representantes. As Aves formam outro grupo 
muito importante, que evoluiu a partir de dinossauros que voavam. Uma 
das principais aquisições que permitiu a notável habilidade de cruzar os 
ares foi a presença das penas e estruturas ósseas e musculares associadas 
ao vôo. Este grupo certamente é familiar para muitos de vocês, uma vez 
que grande parte das pessoas tem um pássaro como animal de estimação. 
Podemos encontrar também aquelas aves que apresentam importância na 
alimentação, como é o caso da galinha, peru e codorna. Por último, temos 
a menor linhagem dentro de Tetrapoda que são os Mammalia, classe à qual 
pertencemos. Nela estão listados os animais que apresentam como prin-
cipais características a presença de glândulas mamárias e pêlos. Com essas 
características tenho certeza de que você já se lembrou de várias espécies. 
Dentre os mamíferos estão os coelhos, cavalos, cangurus, gambás, macacos, 
ratos, tatus, carneiros e outros mais.
12
Biologia dos Cordados
Serão esses os grupos que veremos durante este módulo em mais de-
talhes, mas antes de iniciarmos um estudo mais específi co, precisamos saber 
qual a importância em se nomear uma espécie, a importância da organização 
das espécies e a relação evolutiva entre elas.
SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO
O sistema de classifi cação mais antigo que temos conhecimento é o 
de Aristóteles. Nesse sistema, foram incluídos todos os organismos vivos, 
plantas e animais, conhecidos na época. Em relação aos animais, o critério 
utilizado para classifi cá-los foi o meio em que eles se moviam. Dessa forma, 
eles foram agrupados em animais que se moviam na terra, animais que se 
moviam na água e animais que se moviam no ar. Apesar da importância 
do sistema de classifi cação para a época, vocês podem perceber que este 
agrupamento proposto incluía animais bem distintos em uma mesma cat-
egoria, como por exemplo, uma baleia (mamífero) e uma sardinha (peixe). 
No século IV surgiu um novo sistema de classifi cação proposto por 
Santo Agostinho utilizando critério distinto daquele adotado por Aris-
tóteles. Em sua concepção, os animais deveriam ser classifi cados em úteis, 
nocivos e indiferentes ao homem. Novamente podemos perceber que o 
critério adotado é subjetivo, e não requer nenhum parâmetro mais rigoroso 
para tentar diferenciar os grupos. 
As grandes navegações marítimas proporcionaram uma grande expan-
são das ciências naturais. A exploração dos novos continentes permitiu aos 
cientistas dessa época o contato com centenas de novas espécies de plantas 
e animais e, conseqüentemente, surgiu a necessidade de elaborar um sistema 
de classifi cação que pudesse agrupar os espécimes de forma coerente, uma 
vez que o número de espécies conhecidas aumentou consideravelmente. 
Foi nesse cenário de expansão dos conhecimentos da biodiversidade que 
uma das fi guras mais importantes no meio das ciências naturais do século 
XVIII, Carl von Linné, ou simplesmente Lineu, em português, elaborou o 
seu Systema Naturae. A partir dessa obra, Lineu elaborou um sistema que 
classifi cava os seres vivos em três reinos: Animalia, Vegetalia e Mineralia. 
Os reinos foram sistematizados de forma hierárquica em cinco categorias: 
classe, ordem, gênero, espécie e variedade. O critério de classifi cação uti-
lizadopor Lineu foi baseado na morfologia externa. 
Aristóteles
 
Filósofo grego 
que viveu entre os 
anos de 384 a.C. 
e 322 a.C. Foi 
aluno de Platão e 
professor de Alex-
andre, o Grande. 
Considerado um 
dos maiores pen-
sadores de todos 
os tempos e cria-
dor do pensam-
ento lógico. Pre-
stou importantes 
contribuições em 
diversas áreas do 
conhecimento, 
como ética, política, 
física, metafísica, 
psicologia, biologia 
e história natural.
Santo Agostinho 
Bispo, escritor, 
teólogo e fi lósofo. 
Viveu entre os 
anos 354 e 430 
d.C. Foi um dos 
primeiros fi lósofos 
a refletir sobre o 
sentido da história.
Systema Naturae 
Systema naturae 
per regna tria na-
turae, secundum 
classes, ordines, 
genera, species, 
cum characteri-
bus differentiis, 
synonymis, locis: 
Obra escrita por 
Carl von Linné na 
qual o autor propõe 
suas idéias para a 
classificação dos 
seres vivos.
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística Aula
1
Uma das mais importantes contribuições do Sistema de Lineu foi a 
formalização da nomenclatura binomial para atribuir os nomes científi cos 
aos seres vivos. Antes da nomenclatura binomial os nomes das espécies 
eram extensivamente longos, compostos por um nome genérico e por uma 
frase descritiva da própria espécie. O problema é que esses nomes não 
eram fi xos, pois cada autor interpretava a parte descritiva à sua maneira, 
destacando os caracteres que considerava mais relevantes.
Mas qual a importância de se dar um nome a um animal? Da mesma 
forma que o nosso nome é a melhor referência para a nossa identifi cação, 
um animal também deve ter um nome que o identifi que entre os demais, 
sem que haja confusão. Um nome comum pode representar mais de uma 
espécie. Tomemos, por exemplo, o peixe lambari. Se você falar para um 
pesquisador que pescou um lambari, ele terá em mente inúmeras espécies 
de peixe que são chamadas popularmente de lambari. Caso você diga a ele 
que pegou um Astyanax bimaculatus, certamente ele saberá de qual peixe você 
está falando. A importância de um nome único para cada espécie também 
pode ser vista na criação de uma linguagem universal. Qualquer pesquisador 
em qualquer parte do mundo poderá escrever o trabalho em sua língua na-
tiva (japonês, inglês, alemão, francês, russo), mas o nome científi co deverá 
ser escrito em latim de acordo com as normas estabelecidas pelo Código 
Internacional de Nomenclatura Zoológica. 
Carl von Linné e a capa do Systema naturae onde foi proposta a classifi cação das espécies.
14
Biologia dos Cordados
Para isso, o nome deverá apresentar duas palavras, sendo a primeira 
o gênero, e a segunda o epíteto específi co. Ambos devem ser escritos de 
forma destacada do texto (itálico, negrito ou sublinhado). O gênero deve 
apresentar a primeira letra maiúscula, como no exemplo anterior, Astyanax, 
e o epíteto específi co com todas as letras minúsculas, bimaculatus. O nome, 
tanto do gênero quanto do epíteto específi co, pode ser colocado como uma 
característica marcante do grupo ou da espécie, homenagem a uma pessoa 
ou referência ao local em que foi coletado. Voltando ao nosso exemplo 
anterior, Astyanax bimaculatus, o epíteto bimaculatus faz referência às duas 
manchas que o peixe apresenta no corpo. O bagre Trichomycterus itacaram-
biensis tem seu epíteto específi co relacionado à localidade onde ocorre na 
cidade de Itacarambi. Já a perereca Hylodes sazimai tem seu epíteto específi co 
em homenagem ao pesquisador brasileiro Ivan Sazima. Agora você pode 
perguntar: existe mais de uma espécie com o mesmo epíteto específi co? 
A resposta é sim! Podemos encontrar mais de uma espécie com o mesmo 
epíteto, desde que elas sejam de gêneros diferentes, pois o epíteto de forma 
separada não faz referência à espécie.
Ao fazer a descrição de uma espécie, o pesquisador geralmente utiliza 
mais de um exemplar para conferir as características que ela apresenta e 
ter certeza de que realmente se trata de uma espécie desconhecida para a 
ciência. Após diagnosticar que é realmente uma nova espécie, o pesquisador 
precisa designar um dos exemplares utilizados na análise para ser o padrão 
da espécie. A esse exemplar único damos o nome de Holótipo. Será ele o 
espécime tipo da sua espécie. Caso seja possível determinar o sexo oposto 
ao Holótipo, a ele damos o nome de Alótipo. E você agora pode perguntar: 
e aqueles outros animais que ele utilizou no estudo não servem para mais 
nada? Eles têm sua função também! Os outros espécimes utilizados para 
a série-tipo recebem o nome de Parátipos. Caso o pesquisador ao fazer a 
descrição não tenha designado um Holótipo dentre os espécimes da série-
tipo, o que fazer? Posteriormente pode-se indicar um espécime dentre 
aqueles utilizados na descrição da espécie para ocupar a posição de padrão 
da espécie. A este indivíduo damos o nome de Lectótipo. Outra dúvida 
que você poderia ter é o que fazer caso o Holótipo suma, não é? Pode-se 
então designar outro espécime para ocupar a posição do Holótipo, mas 
nesse caso ele será denominado de Neótipo.
Série-tipo 
Conjunto de es-
pécimes utilizados 
na descrição da es-
pécie.
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística Aula
1
Em relação à classifi cação das espécies, adotamos um sistema hi-
erárquico que vai de um grau mais alto a um grau mais baixo. A maior 
categoria que temos refere-se ao Reino, e a mais baixa à Espécie. Isso 
permite organizar melhor e estabelecer as relações de parentesco entre as 
espécies. Para algumas dessas categorias, existem terminações específi cas. 
No caso da Superfamília a terminação que a designa é “oidea”. Então, caso 
você encontre em um texto a categoria Antropoidea, certamente você a 
relacionará à Superfamília. Da mesma forma, outras categorias: Família com 
a terminação “idae” (ex. Characidae); Subfamília com a terminação “inae” 
(ex. Pseudoboinae); e Tribo com a terminação “ini”(ex. Glandulocaudini).
Holótipo da espécie Neamblysomus luluanus.
Classifi cação hierárquica dos organismos.
16
Biologia dos Cordados
A ERA DARWIN
A base dos sistemas de classifi cação falados até o momento era fun-
damentada nas idéias da criação bíblica, na qual os seres eram imutáveis e 
a complexidade biológica era refl exo da criação divina. No entanto, esse 
pensamento sofreu uma grande mudança em meados do século XIX, a 
partir da publicação do manuscrito de Charles Darwin denominado A 
Origem das Espécies. Essa obra causou uma grande revolução na época, pois 
foi de encontro ao pensamento criacionista. Através dela, Darwin, em suas 
observações de campo, concluiu que havia ocorrido evolução nas formas de 
vida, sendo a seleção natural o mecanismo responsável por essas mudanças.
Charles Darwin 
Naturalista britâni-
co, que viveu entre 
os anos de 1809 
a 1882. Ficou fa-
moso ao propor a 
teoria da evolução 
por seleção natural 
no ano de 1859, 
considerada hoje o 
paradigma central 
da biologia para 
explicação de di-
versos fenômenos.
As idéias de Darwin foram revolucionárias numa época em que o 
criacionismo dominava o cenário. Era inaceitável para a grande maioria 
das pessoas que o homem tivesse evoluído dos macacos. Os críticos foram 
cruéis com Darwin e surgiram muitas charges que zombavam da sua teoria 
de seleção natural.
Foto do naturalista Charles Darwin e das espécies de tentilhão com os diferentes bicos adaptados 
ao tipo de alimentação.
17
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística Aula
1
Com o passar do tempo viu-se que as teorias elaboradas por Darwin so-
bre a evolução dos organismos apresentavam fundamentação e, o principal, 
as questões levantadas poderiam ser testadas, ao contrário do criacionismo. 
Essa importantíssima contribuição de Darwin serviu como base para várias 
propostasde classifi cação que surgiram, destacando-se as idéias da escola 
Gradista ou Evolutiva, Fenética e Cladística.
Charges que brincavam com a idéia de que o homem havia evoluído do macaco, sendo Darwin o 
personagem central.
Charge comparando um método científi co que é testável e o método criacionista que é intuitivo.
18
Biologia dos Cordados
A escola Gradista ou Evolutiva é baseada na teoria sintética da evolução, 
contudo os adeptos desta escola não desenvolveram nenhum método para 
organizar o conhecimento da diversidade biológica. Os critérios que eles 
utilizavam para agrupar os organismos eram baseados na genealogia dos 
grupos e no grau de diferença entre eles. Por exemplo, se um determinado 
grupo apresenta grandes alterações visuais e adquire habilidade de explorar 
um ambiente muito diferente do seu ancestral, é promovido a outro grau 
evolutivo. Daí a denominação gradista nesta escola, pois os grupos que se 
destacavam evolutivamente passavam de um grado para outro superior a ele. 
Como exemplo, podemos citar os Répteis e as Aves. Como as Aves apre-
sentam características diferentes e ocupavam ambientes muito distintos, elas 
foram incluídas em um grado diferente dos Répteis. No entanto, é sabido 
atualmente que eles pertencem ao mesmo agrupamento, pois apresentam 
o mesmo ancestral comum. 
Na década de 1950 duas grandes escolas surgiram para sistematizar o 
conhecimento da diversidade biológica: a Fenética e a Cladística. As duas 
escolas apresentam métodos bem fundamentados e testáveis. A escola 
Fenética, também conhecida como Numérica, desenvolveu-se juntamente 
com o advento da informática e das primeiras calculadoras científi cas. Esta 
escola levava em consideração o grau de similaridade entre os caracteres 
para agrupar os organismos usando todas as características distinguíveis, 
porém não considerava a relação evolutiva entre os grupos estudados. Os 
organismos eram quantifi cados através de critérios matemáticos e agrupados 
através das porcentagens das suas semelhanças.
Em 1950, o entomólogo alemão Willi Hennig publicou o livro Funda-
mentos Uma Teoria da Sistemática Filogenética, no qual postulava que os organ-
ismos deveriam ser classifi cados de acordo com suas relações evolutivas, de 
modo a obter a sua genealogia. Esse método apresentou maior repercussão 
quando foi traduzido para o inglês, 16 anos após a publicação original. A 
partir daí as idéias de Hennig foram amplamente divulgadas. Atualmente 
é o método mais aceito para o estudo da diversidade e das relações de de-
scendência dos organismos, pois produz explicações e hipóteses possíveis 
de serem testadas. Vocês verão em diversos livros a expressão Sistemática 
Cladística e Sistemática Filogenética. Existe diferença entre elas? Não! Elas 
são sinônimas, apesar de fi logenia e cladística apresentarem signifi cados 
diferentes. Filogenia é o estudo das relações evolutivas entre os organis-
mos e cladística é o método utilizado para inferir as relações de parentesco 
entre os organismos. A idéia central da Sistemática Filogenética é a hipó-
tese da existência da relação de parentesco entre os diferentes grupos de 
organismos. A representação desta hipótese é feita através de um diagrama 
chamado cladograma, que expressa a hipótese de relações de descendência 
e ancestralidade dos grupos estudados. 
19
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística Aula
1
As características que unem os grupos são chamadas de sinapomorfi as 
que levam em consideração apenas as características que tenham sofrido 
transformação, que são chamadas derivadas ou apomórfi cas. As característi-
cas ancestrais ou primitivas são chamadas plesiomórfi cas. Quando as carac-
terísticas plesiomórfi cas são compartilhadas pelas espécies, denominamos 
de simplesiomorfi a. A Sistemática Filogenética não leva em consideração 
as características plesiomórfi cas para agrupar os organismos. 
No exemplo da fi gura seguinte, vemos que o táxon ancestral possui 
escamas, cauda e cinco dígitos. Agora preste atenção nos grupos que di-
vergiram dele. O táxon 1 não apresenta escamas, sendo esta uma condição 
apomórfi ca, ou seja, uma condição derivada que difere da ancestral. No 
entanto, ele apresenta cauda e cinco dígitos, ou seja, apresenta condições ple-
siomóricas que são aquelas também presentes no táxon ancestral. Percebam 
agora as diferenças nos táxons 2 e 3. Eles apresentam compartilhamento 
de uma característica derivada (apormorfi a), que é a ausência de cauda. 
Lembre-se de que o compartilhamento dessa característica é denominado 
sinapomorfi a. Outra relação que vocês também podem observar é o com-
partilhamento de uma condição ancestral que é a presença de escamas. 
Como vimos anteriormente, chamado simplesiomorfi a. Quando um táxon 
apresenta uma característica exclusiva dele, denominamos de autapomor-
fi a, que nada mais é que uma característica apenas deste táxon. Você pode 
observar que o táxon 3 apresenta uma autapomorfi a, visto que ele possui 
quatro dígitos enquanto que os demais apresentam cinco.
 Sinapomorfi a 
Compartilhamento 
da condição de-
rivada de um caráter 
por um conjunto de 
espécies ou popu-
lações.
Simplesiomorfi a 
Compartilhamento 
da condição ple-
s i o m ó r f i c a d o 
caráter por um 
conjunto de espé-
cies ou poplações.
Foto de Willi Hennig e um cladograma, que é a representação gráfi ca para a montagem da fi logenia.
20
Biologia dos Cordados
Outros termos bem comuns na Sistemática Filogética são monofi lé-
tico, parafi lético e polifi lético. Mas o que eles signifi cam? De acordo com 
essa escola, somente são aceitos os grupos naturais que são aqueles que 
incluem todas as espécies derivadas de um ancestral comum, ou seja, estes 
são os grupos chamados monofi léticos. Nós vimos na escola Gradista que 
as Aves formam um grupo distinto dos Répteis por apresentarem carac-
terísticas bem distintas deles. No entanto, para a Cladística, o agrupamento 
de Répteis e Aves forma um grupo natural, ou seja, monofi lético, porque 
descendem de um ancestral comum. Se nós considerarmos os Répteis 
incluindo apenas tartarugas, jacarés, lagartos e cobras, este agrupamento 
será considerado parafi lético, pois não está incluindo um dos descendentes 
do ancestral comum deste grupo, que neste caso são as Aves. O que viria a 
ser o grupo polifi lético? É um grupo que inclui integrantes com diferente 
ancestralidade. Vocês já devem ter visto a denominação “animais de 
sangue quente” , para agrupar Aves e Mamíferos. Este caso representa 
um agrupamento polifi lético, pois vocês podem ver no cladograma seguinte 
que Aves e Mamíferos não possuem o mesmo ancestral comum. Desta 
forma, o agrupamento “animais de sangue quente” não é um agrupamento 
natural porque não é baseado em sinapormorfi as, e sim em homoplasias 
que são semelhanças estruturais decorrentes de paralelismo, convergência 
evolutiva, reversões, e não de ancestralidade comum. 
“ a n i m a i s d e 
sangue quente”
Termo em desuso 
para animais en-
dotermicos, que 
são aqueles que 
dependem do calor 
metabólico para 
aumentar a term-
peratura corpórea.
Cladograma hipotético
21
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística Aula
1
Mas na prática, como essas semelhanças estruturais podem interferir na 
análise fi logenética? A convergência é o processo adaptativo em que grupos 
distintos resultam em uma relação de semelhança não homóloga. Ocorre 
quando táxons de grupos evolutivamente distantes assumem fenótipos 
semelhantes como resposta às pressões ambientais. Para exemplifi car temos 
as asas de morcegos e aves, nas quais a anatomia óssea das estruturas mostra 
diferenças, sendo a semelhança apenas a sua função. No caso do paralelismo 
é quando uma semelhança é adquirida de forma independente em diferentes 
táxons. Neste casopodemos citar os longos membros pélvicos do rato-
canguru norte-americano e da jerboa africana, que permitem que eles saltem. 
O mesmo órgão por diferentes meios originou estruturas semelhantes. A 
diferença entre convergência e paralelismo é que, na primeira, dois órgãos 
diferentes dão origem a estruturas semelhantes e, na segunda, o mesmo 
órgão, de forma independente, pode dar origem a estruturas semelhantes. 
Entende-se por reversão quando uma característica apomórfi ca (derivada) 
muda para uma característica ancestral. Por exemplo, a forma fusiforme do 
corpo dos cetáceos (baleias e golfi nhos) é uma característica observada nos 
primeiros vertebrados que viviam na água. A linhagem dos mamíferos desen-
volveu hábito de vida terrestre, no entanto os cetáceos apresentam o corpo 
fusiforme adaptado à vida aquática como os seus ancestrais.
Já vimos que as escolas têm como objetivo classifi car a diversidade bi-
ológica, mas quais são os processos que levam à formação de novas espécies? 
Podemos ter duas formas de especiação. A primeira delas, a anagênese, é o 
processo de evolução linear e progressivo que gera uma espécie. Diversos 
fatores podem contribuir para a formação dessa nova espécie, como muta-
ção, fl uxo gênico, seleção natural e deriva gênica. O outro tipo é denominado 
cladogênese, que é o processo de especiação no qual uma espécie ancestral 
dá origem a duas ou mais espécies novas. Os fatores que promovem essa 
especiação podem ser a dispersão ou vicariância.
Vicariância 
Mecanismo evolu-
tivo no qual a dis-
tribuição de uma 
espécie ancestral 
é fragmentada em 
duas ou mais áreas 
devido ao surgimen-
to de uma barreira 
natural (rio, mon-
tanha, vale).
Figuras representativas de grupo monofi lético (A), parafi lético (B) e polifi lético (C).
22
Biologia dos Cordados
COLEÇÕES ZOOLÓGICAS
Todos os animais utilizados para descrever a espécie são depositados 
em coleções de referência. Normalmente estas coleções estão alocadas em 
museus ou instituições de pesquisa, onde estão concentradas várias áreas do 
conhecimento da Zoologia. O mesmo princípio vale para a Botânica. Nestas 
coleções o material tem sua conservação assegurada e está à disposição de 
outros pesquisadores que tenham interesse em verifi car o material. Não 
só o material utilizado para descrição das espécies está em coleções, como 
também espécies coletadas em diversas localidades. Este material é comu-
mente chamado de material testemunho, uma vez que ele é a comprovação 
de que uma determinada espécie foi amostrada naquela localidade. Caso 
um pesquisador queira estudar detalhadamente alguma espécie, ele poderá 
solicitar ao curador do museu o material para avaliação. 
Antes do encaminhamento dos animais ao museu, deve-se prepará-los 
para entrar na coleção. Alguns deles devem ser fi xados em formol, conser-
vados em álcool e, acondicionados em potes proporcionais aos tamanhos, 
como é o caso de peixes, anfíbios e répteis. Já no caso das aves e mamíferos, 
há necessidade de preparação do material para conservação a seco da pele 
e dos ossos. Para isso eles devem ser dissecados e proceder a retirada de 
todas as vísceras e partes moles do corpo. Depois desse processo, no qual 
pele e ossos encontram-se secos e sem umidade, eles são depositados nas 
coleções. Você deve estar pensando agora: como é o procedimento em 
Curador
Pessoa encarrega-
da de administrar 
a coleção.
Exemplos de especiação por anagênese (A) e cladogênese (B)
23
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística Aula
1relação àqueles animais que estão no setor de exposição? É o mesmo? Para 
estes animais utiliza-se o processo de taxidermização, conhecida popular-
mente como empalhamento. É um procedimento bastante antigo, sendo 
os primeiros registros datados da época do império egípcio há 2.500 anos 
a.C. Esta técnica consiste na preparação da pele para a montagem do ani-
mal, preservando sua forma e proporções. São retiradas todas as estruturas 
rígidas e órgãos, fi cando apenas a pele. Ela exige, além do conhecimento 
biológico, noções de artes plásticas e comportamento para a montagem de 
peças mais o mais próximo possível das condições naturais. 
Nas coleções, os animais são depositados de acordo com os procedimen-
tos estabelecidos pela instituição de destino. A organização é fundamental 
para controle, bem como para a entrada de novos lotes. O ambiente em que 
se encontram as coleções deve apresentar mecanismo de regulação da tem-
peratura e desumidifi cadores para manter a umidade do ar baixa. Nas coleções 
úmidas é necessário que ocorram vistorias periódicas para verifi car o nível de 
álcool nos potes, a fi m de que não haja perda de material por ressecamento. 
No caso das coleções a seco, também deve haver vistorias periódicas para 
verifi car se as peças estão livres de fungos. Além disso, o controle da saída 
de material por empréstimo do acervo é de suma importância.
Procedimento de retirada da pele do teiú (A) e animais taxidermizados na área de exposição (B).
24
Biologia dos Cordados
Mas depois de tudo isso que vimos você pode perguntar: qual a im-
portância de um animal morto em um museu? Vale a pena mantê-los lá por 
todo esse tempo? A presença de animais em museus é importantíssima, 
não só para assegurar quais espécies estão presentes em uma localidade 
como também para estudos taxonômicos, fi logenéticos e biogeográfi cos. 
Imagine a situação em que um pesquisador coletou no ano de 1976 quinze 
espécies de anfíbios na Lagoa Bonita, sendo que três dessas espécies eram 
endêmicas e novas para a ciência. Depois de analisados, os exemplares 
foram depositados na Coleção de Herpetologia do Museu de Aracaju. No ano 
de 1998 foi construída a represa Pedra Branca e toda a área da Lagoa Bo-
nita fi cou submersa. Um grupo de pesquisadores em abril de 2009 resolve 
organizar uma expedição científi ca e coletar na região próxima à represa 
Pedra Branca, e nenhuma daquelas espécies endêmicas foi coletada. Caso 
não houvesse a coleta em 1976, as espécies endêmicas nunca teriam sido 
conhecidas. Nesse caso hipotético, o conhecimento das espécies pode 
ser atribuído à presença delas na coleção do museu. Lá está assegurada a 
permanência por várias décadas. Essa é uma das funções dos museus que 
abrigam coleções científi cas de vertebrados, que é manter registros da di-
versidade biológica. Fazendo uma analogia, poderíamos chamar os museus 
de Arcas de Noé. 
No Brasil as coleções zoológicas mais importantes estão localizadas na 
região sudeste, sendo as duas principais a do Museu de Zoologia da Univer-
sidade de São Paulo e do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Temos também 
outras importantes coleções fora do eixo Rio-São Paulo, como a coleção 
zoológica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, do Museu de 
Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande 
do Sul, da Universidade de Brasília e da Universidade Federal da Paraíba.
Endêmicas 
Espécies que têm 
sua distribuição 
restrita a uma 
região.
Imagens mostrando coleção de aves (coleção seca - A) e coleção de peixes (coleção úmida - B).
25
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística Aula
1
O conhecimento da existência das espécies é muito importante, mas 
não é sufi ciente para a determinação de estratégias de conservação. Outras 
ações são necessárias para o conhecimento de parâmetros biológicos e 
ecológicos das espécies, como período reprodutivo, crescimento, dieta, área 
de vida, taxa de crescimento populacional, dentre outros. Somente a partir 
do conhecimento destes atributos é possível traçar medidas efetivas para a 
conservação de uma espécie. Por isso que, ao sacrifi car um animal, temos 
que retirar dele o maior número de informações possíveis, pois ele deixou 
de exercer seu papel na natureza e agoracontribui para o conhecimento 
científi co. Lembrando a todos que qualquer coleta de animal silvestre deve 
ser conduzida somente com autorização prévia dos órgãos competentes, 
como Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio), 
Secretarias de Meio Ambiente estaduais, Institutos de Pesca estaduais ou 
outros órgãos competentes.
CONCLUSÃO 
A presença de uma espécie em nosso meio vai muito além de sua existên-
cia. É necessário identifi cá-la, classifi cá-la, saber seu posicionamento dentro 
do grupo e conhecer suas características ecológicas. Muitas delas apresentam 
importância para o homem, seja como recurso alimentar, medicinal, ou ainda 
como animal de estimação. O conhecimento e a informação são as melhores 
ferramentas para a preservação.
Vista panorâmica do Museu Nacional do Rio de Janeiro (A) e do Museu de Zoologia da USP (B).
26
Biologia dos Cordados
RESUMO 
Como você pode notar, ao longo do período veremos diferentes grupos 
de cordados que ocupam diversos tipos de ambiente e com distintas carac-
terísticas morfológicas. Para organizá-los evolutivamente foram utilizados 
diferentes métodos ao longo dos séculos, sendo atualmente a Sistemática 
Filogenética o método mais aceito, com critérios bem defi nidos, o que 
permite que eles sejam testáveis, ao contrário dos primeiros métodos. 
Além disso, vimos também que não basta apenas identifi carmos os animais. 
Eles necessitam de locais adequados (coleções científi cas) para que sejam 
preservados, pois representam a riqueza de espécies que um dia pode não 
existir mais em um determinado lugar.
ATIVIDADES
1. Faça uma comparação entre as diferentes escolas de classifi cação.
2. Execute uma busca na internet e elabore uma lista com dez museus no 
Brasil e no mundo que apresentam coleções zoológicas.
3. Comente sobre as implicações do incêndio que ocorreu recentemente 
no Instituto Butantan que destruiu a maior coleção científi ca de ofídios 
do mundo.
PRÓXIMA AULA 
Na próxima aula iniciaremos o estudo dos cordados em seus aspectos 
morfológicos, ecológicos e a sua diversidade.
AUTOAVALIAÇÃO
Antes de avançar para o próximo capítulo pratique os conceitos deste 
capítulo e prossiga após realmente ter entendido todo o conteúdo abordado 
nesta aula. 
27
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística Aula
1REFERÊNCIAS 
ALBERT, J.S. & CRAMPTON, W.G.R. 2005. Diversity and phylogeny 
of neotropical electric fi shes (Gymnotiformes). In: (BULLOCK, T.E.; 
HOPKINS, C.D., POPPER, A.N. & FAY, F.R. eds.) Electroreception. New 
York, Springer. 
AMORIM, D.S. Fundamentos de sistemática fi logenética. Ribeirão Preto, 
Editora Holos. 2002
BRUSCA, R.C. & BRUSCA G.J. Invertebrados. 2 ed. Guanabara Koogan, 
Rio de Janeiro.2007.
HELFMAN, G.S.; COLLETTE, B.B.; FACEY. D.E. & BOWEN, B.W. The 
diversity of fi shes: Biology, evolution, and Ecology. 2 ed. Massachussetts, 
Willey- Blackwell. 2009.
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados 
de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
NELSON, J.S. Fishes of the world. 4 ed. New Jersey, John Willey & Sons. 2006
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4 
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4 
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008. 
OS PRIMEIROS CHORDATA
META
Esta aula visa fornecer conhecimento sobre os grupos Hemichordata, Urochordata e 
Cephalochordata.
OBJETIVOS
Ao fi nal desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as características que defi nem os Hemichordata, Urochordata e Cephalochordata.
PRÉ-REQUISITO
Conteúdo das aulas anteriores e conhecimentos básicos de Anatomia Comparada dos Cordados.
Aula
2
30
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
A condição deuterostômia observada nos equinodermos é também par-
tilhada com os cordados. As distinções iniciam-se a partir da conformação 
estrutural dos cordados, que agora passam a apresentar uma simetria bilateral, 
ao invés da simetria radial registrada nos equinodermos. Apesar disso, algu-
mas características continuam partilhadas pelos grupos, e estudos genéticos 
confi rmam esta relação de proximidade. Nesta disciplina, daremos início ao 
estudo dos Chordata, que se caracterizam por apresentar cordão nervoso dor-
sal, fendas faríngeas, notocorda, cauda muscular pós-anal e endóstilo, sendo 
que as três últimas características são exclusivas do grupo. O outro grupo 
abordado neste capítulo será Hemichordata, que por muito tempo foi in-
cluído entre os Chordata. Hemicordados englobam as classes Enteropneusta, 
Pterobranchia e alguns autores incluem ainda a classe Planctosphaeroidea, 
embora haja controvérsias sobre a sua inclusão. Os Chordata são subdividi-
dos em: Urochordata, Cephalocordata, Vertebrata. Os Urochordata também 
chamados de Tunicata são animais marinhos, fi ltradores, que apresentam a 
notocorda na cauda, pelo menos no estágio larval. São divididos nas classes 
Ascidiaceae, Thaliaceae e Appendicularia (Larvaceae) e Sorberacea. No subfi lo 
Cephalocordata estão incluídos os anfi oxos, que são cordados semelhantes 
a peixes e vivem enterrados em águas rasas, em regiões arenosas de oceanos 
tropicais e temperados. A presença de características de invertebrados e dos 
vertebrados faz dos anfi oxos excelentes modelos de estudos evolutivos.
FILO HEMICHORDATA
Os hemicordados por muito tempo foram considerados membros do fi lo 
Chordata devido à presença da notocorda. No entanto, estudos posteriores 
mostraram que a estrutura considerada como notocorda não era homóloga a ela, 
e consistia em uma evaginação da parte anterior do tubo digestório, denominado 
divertículo bucal (estomocorda). Além da condição deuterostômia, partilham 
com os cordados a presença de fendas faríngeas e do cordão nervoso dorsal.
Os hemicordados são animais marinhos e suas formas adultas podem 
ser bentônicas (exceto o gênero Planctosphaera), sésseis ou sedentários, com 
locomoção limitada. Possuem, em geral, epiderme ciliada e repleta de cé-
lulas glandulares, principalmente na região da probóscide e do colarinho 
dos enteropneustos, e nos tentáculos dos peterobrânquios. 
Este grupo apresenta como características exclusivas dois cordões nervosos 
(dorsal e ventral), probóscide, colarinho e estomocorda no colarinho. Atual-
mente são conhecidas cerca de 100 espécies, divididas nas classes Enteropneusta, 
Pterobranchia e Planctosphaeroidea. Além destas, há registros fósseis que cor-
respondem a uma classe extinta chamada de Graptolithina. Esses animais foram 
31
Os primeiros Chordata Aula
2comuns na era Paleozóica (Cambriano-Carbonífero). Os fósseis encontrados 
têm forma tubular semelhante ao que encontramos hoje nos pterobrânquios. 
Em sua maioria, apresentavam forma planctônica e, como principal característica, 
a presença de bóias com gás, o que permitia a sua fl utuação.
CLASSE ENTEROPNEUSTA 
Os enteropneustos englobam quatro famílias: Harrimaniidae, Saxipen-
diidae, Torquaratoridae e Ptychoderidae, sendo esta última a que apresenta 
os representantes mais conhecidos que são 
do gênero Balanoglossus, com de 16 espécies. 
Os enteropneustos caracterizam-se pelo 
hábito solitário, escavando sedimentos 
macios ou abrigando-se sob rochas ou em 
apressórios de algas. Apresentam corpo 
vermiforme que normalmente varia entre 
9 e 45 centímetros, sendo que na espécie 
Balanoglossus gigas pode alcançar o incrível 
tamanho de 2,5 m. 
Fóssil de Didymograptus denticulatus, representante da classe Graptolithina.
Galeria construída por uma 
espécie de Balanoglossus.
32
Biologia dos Cordados
O corpo dos Enteropneusta é dividido em três partes: probóscide, co-
larinho e tronco. A probóscide é a porção anterior do corpo, que apresenta 
músculos circulares e longitudinais que,através de movimentos peristálticos, 
permitem sua locomoção e a escavação de galerias. O colarinho é a parte 
intermediária entre a probóscide e o tronco, e na sua porção anteroventral 
está localizada a boca. O tronco é a maior parte do corpo e é subdividido 
em três regiões: região branquial, que é a parte anterior do tronco e se 
caracteriza pela presença dos poros branquiais; a região genital, na qual se 
encontram as gônadas e as aletas genitais externas; e a região hepática, na 
qual estão presentes os sacos hepáticos digitiformes. 
Os enteropneustas apresentam seletividade alimentar. O alimento, que 
inclui detritos orgânicos e plâncton, é capturado através do muco secretado 
pela probóscide. Como vimos acima, a região da probóscide e do colarinho 
apresenta um grande número de cílios, os quais são responsáveis pela 
condução do alimento até a região da boca. As partículas não utilizadas na 
alimentação são rejeitadas através de outros movimentos ciliares. Grande 
parte do alimento passa pelo pedúnculo da probóscide, através do órgão 
ciliado pré-oral e condensada em um cordão de muco que posteriormente 
é direcionado para a boca. No órgão ciliado pré-oral podemos encontrar 
uma concentração de neurônios sensoriais que provavelmente estão asso-
ciados à quimiorecepção. O processo de deglutição parece estar associado 
a uma combinação da ação ciliar e do fl uxo de água para o interior da boca. 
O excesso de água é eliminado através das fendas faríngeas, que servem 
apenas para essa função. O trato digestório é reto e histologicamente 
diferenciado, apresentando boca em sua extremidade anterior, e ânus na 
posterior. A musculatura no trato é escassa, sendo o alimento deslocado 
principalmente pelos cílios.
Desenho esquemático mostrando as regiões do corpo de um Enteropneusta.
33
Os primeiros Chordata Aula
2
O sistema vascular é aberto, bem desenvolvido e apresenta vasos 
sanguíneos, seios e um coração, que se localiza na probóscide. O sangue é 
incolor e desprovido de elementos celulares. Na região anterior ao coração 
são encontradas projeções digitiformes do peritônio, que recebem o nome 
de glomérulo. Acredita-se que nestas estruturas sejam eliminados os resíduos 
metabólicos do organismo, assumindo, assim, a função de excreção. 
As trocas gasosas ocorrem nas paredes das estruturas faríngeas, que são 
altamente irrigadas. É provável que outras regiões da superfície do corpo 
possam estar envolvidas nas trocas gasosas.
O sistema nervoso é formado por um plexo reticulado epitelial. Estão 
presentes um cordão nervoso dorsal e um ventral, que se unem posterior-
mente ao colarinho, formando a estrutura denominada neurocorda. Em 
algumas espécies ela é oca, sugerindo sua homologia com o tubo nervoso 
dorsal dos Chordata. Em grande parte do corpo dos Enteropneusta estão 
presentes células sensoriais com receptores tácteis que podem fornecer 
informações do ambiente a esses animais crípticos. 
A reprodução dos Enteropneusta pode ocorrer tanto assexuadamente, 
como sexuadamente. Na reprodução assexuada, cada fragmento do tronco 
é capaz de gerar um novo indivíduo. Possuem conformação delicada que 
pode fragmentar-se com facilidade, mas as partes que são lesionadas têm 
a capacidade de regeneração. 
Esquema mostrando o fl uxo dos batimentos ciliares e a movimentação do corpo durante a ali-
mentação.
34
Biologia dos Cordados
Todos os Enteropneusta são dióicos, mas não apresentam dimorfi smo 
sexual aparente. As gônadas são pares e geralmente alongadas, localizadas 
externamente ao peritônio. Os gametas são liberados através dos gonópo-
ros, ocorrendo a fecundação externa. Os ovos fertilizados apresentam 
quantidade de vitelo variável. As espécies que produzem ovos com grande 
quantidade de vitelo apresentam indivíduos sem a fase larval, enquanto que 
aquelas com ovos com pouco vitelo apresentam um estágio larval, sendo 
a larva denominada tornária, com hábito planctófago.
CLASSE PTEROBRANCHIA
São animais marinhos com corpo saculiforme, geralmente de pequeno 
porte (menor que 1 cm), e sem neurocordas. Podem ser gregários ou coloni-
ais e apresentam três famílias: Atubaridae, Cephalodiscidae, Rhabdpleuridae. 
Seu corpo apresenta conformação diferente dos Enteropneusta. Divide-se 
em disco pré-oral (escudo cefálico), mesossomo tentaculado e metassomo 
dividido em tronco e pendúnculo. 
Foto e representação esquemática da larva tornária.
35
Os primeiros Chordata Aula
2
A captação de alimentos nos pterobrânquios é feita pelos tentáculos 
localizados em seus braços, que podem variar de um par, em Rhabdpleura, a 
cinco a nove pares em Cephalodiscus. Cada braço possui numerosos tentáculos 
que, assim como nos enteropneusta, apresentam células secretoras de muco 
em seu epitélio e cílios que auxiliam na captura e condução do alimento até 
a boca. Seu tubo digestório apresenta formato diferenciado, em forma de 
“U”. O estômago de formato saculiforme localiza-se na base do “U” e ocupa 
a maior parte do espaço no tronco. A faringe apresenta um par de fendas 
branquiais em Cephalodiscus e Atubaria e nenhuma em Rhabdpleura.
Apresentam reprodução sexuada ou assexuda. A reprodução assexuada 
é feita através de brotamento, como em Cephalodiscus e os brotos têm sua 
origem na base do pedúnculo dos indivíduos adultos. Na reprodução sex-
uada os indivíduos são dióicos, não há muitos relatos a cerca desse tipo de 
reprodução reprodução dos pterobrânquios, mas acredita-se que os ovócitos 
são liberados dentro dos tubos das colônias ou agregações nos quais ocorre 
a fecundação e provavelmente a incubação dos embriões. 
CLASSE PLANCTOSPHAEROIDEA
A classe é composta por apenas uma espécie: Planctosphaera pelágica, 
que apresenta corpo esférico e gelatinoso, simetria bilateral e faixas ciliares 
organizadas de forma complexa em sua superfície. Seu tubo digestório tem 
forma de “U” e celoma pouco desenvolvido. Possui ampla distribuição 
geográfi ca (oceanos Atlântico e Pacífi co). A maioria dos pesquisadores 
considera este táxon como duvidoso, pois acreditam que esta espécie cor-
responde à fase larval de um Enteropneusta, uma vez que nenhum indivíduo 
adulto foi relatado.
Representação das partes do corpo de um Cephalodiscus (A) Rhabdopleura (B).
36
Biologia dos Cordados
FILO CHORDATA
O fi lo Chordata apresenta grande diversifi cação, incluindo animais 
marinhos, de água doce e terrestres, compreendendo mais de 50.000 espé-
cies. Está dividido em três subfi los: Urochordata e Cephalochordata, que 
correspondem aos invertebrados marinhos, e Vertebrata que inclui, peixes, 
anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Neste módulo veremos apenas os dois 
primeiros subfi los. 
Os Chordata apresentam notocorda como elemento de suporte, cauda 
muscular pós-anal e endóstilo. Essas características são exclusivas deste 
grupo, ou seja, são características sinapomórfi cas.
SUBFILO UROCHORDATA
Urocordados também são chamados tunicados, pois possuem o corpo 
revestido por uma túnica composta por proteínas e tunicina (isômero da 
celulose), mais desenvolvida nas ascídias e em alguns taliáceos. Esta túnica 
pode apresentar consistência distinta, variando do macio ao áspero. Uma im-
portante característica está relacionada à presença da notocorda, que ocorre 
pelo menos no estágio larval. Podem ser encontrados representantes com 
distintas formas de vida: sésseis ou livres natantes e solitárias ou coloniais. 
Os membros deste grupo são divididos nas classes Ascidiacea, Taliacea e 
Appendicularia (Larvacea). Alguns autores incluem ainda a classe Sorbera-
cea dentro de Urochordata, mas há divergências acerca da determinação 
de caracteres que levam à formação deste grupo. Portanto, os membros 
considerados nesta classe estão incluídos em Ascidiacea.
Exemplar de Planctosphaera pelágica.
37
Os primeiros Chordata Aula
2Os tunicados utilizamcomo mecanismo de alimentação a entrada e 
saída de água através de um sistema de sifões. Alguns tentáculos, local-
izados na boca, formam uma barreira e impedem a entrada de partículas 
maiores. A água que entra pelo sifão inalante banha as fendas faríngeas que 
são recobertas por um muco, no qual o alimento fi ca retido e, posterior-
mente, segue para o trato digestório, auxiliado pelo endóstilo. A água que 
passa pelas fendas branquiais é conduzida até o sifão exalante, de onde é 
liberada para o meio externo. A presença desses sifões é considerada uma 
importante sinapomorfi a.
O sistema circulatório dos urocordados é pouco desenvolvido, especial-
mente nas classes Thaliacea e Appendicularia. Nas ascídias a visualização 
é mais fácil. Elas possuem um coração ventral com dois grandes vasos 
laterais, que se conectam a um sistema de vasos menores. É característica 
deste grupo a forma como o coração bombeia o sangue. Alguns batimentos 
direcionam o sangue em um determinado sentido, ocorrendo depois uma 
inversão desses batimentos, de forma que o sangue siga a direção contrária. 
Esse grupo também apresenta uma característica distinta que é a presença 
de altas concentrações de elementos químicos raros no sangue, como por 
exemplo, o vanádio e nióbio. 
CLASSE ASCIDIACEA
Os representantes mais comuns desta classe são as ascídias, que com-
preendem mais de 2.100 espécies. São sésseis e bentônicas, e a maioria vive 
em águas rasas. Há registro para três tipos de ascídias:
- Solitárias: espécies grandes (até 60 cm de comprimento) que vivem isoladas, 
sem ligação com outros indivíduos;
- Sociais: quando um grupo de indivíduos permanece unido na sua base;
- Compostas: quando muitos indivíduos pequenos (zoóides) vivem juntos 
em uma matriz gelatinosa comum. 
A conformação apresentada pelas ascídias é tão distinta que chega a 
ser difícil reconhecê-la como um cordado. O tubo nervoso dorsal oco e 
a notocorda são registrados apenas na fase larval, deixando de existir nos 
indivíduos adultos. Faixas musculares auxiliam a movimentação da parede 
corpórea, e os músculos circulares localizados nos esfíncteres são encar-
regados pela abertura e fechamento dos sifões. 
Endóstilo 
É um sulco cili-
ado que através 
dos seus movi-
mentos direciona 
o alimento para o 
trato. Em função 
do formato dife-
renciado do corpo 
dos Urocordados, 
a posição ventral é 
dada pela presença 
do endóstilo.
38
Biologia dos Cordados
A reprodução das ascídias pode ocorrer de duas formas. A forma as-
sexuada ocorre através de brotamento. Este tipo de reprodução permite 
que elas ocupem rapidamente substratos disponíveis. Na forma sexuada, os 
animais são hermafroditas e possuem um ovário e um testículo. Os gam-
etas são liberados no átrio e, em seguida, são levados para o meio externo, 
onde ocorre a fertilização. O desenvolvimento dá-se de forma indireta, 
através de uma larva girinóide livrenatante. Ela nada por algumas horas 
até encontrar um substrato, no qual se fi xa, através das papilas adesivas, a 
fi m de se metamorfosear. A transformação radical inicia-se imediatamente 
com a fi xação no substrato.
CLASSE THALIACEA
Esta classe é representada por organismos distribuídos predomi-
nantemente em águas quentes, mas algumas de suas espécies ocorrem em 
mares temperados e polares. A maioria das espécies é encontrada sobre a 
Representação do adulto(A) e da Larva (B) de Ascídia
Esquema mostrando a passagem da fase larval para a fase séssil em Ascidiacea. As setas indicam a posição dos sifões 
até a sua abertura.
39
Os primeiros Chordata Aula
2plataforma continental e frequentemente capturada em águas superfi ciais, 
ou em praias. Existem também registros de espécies capturadas em pro-
fundidades de até 1500 m. Reproduzem-se por alternância de gerações 
assexuada e sexuada.
Os taliáceos diferem das ascídias por apresentarem os sifões bucal e 
atrial situados nas extremidades opostas do corpo. Essa disposição permite 
que o fl uxo de água seja utilizado como um mecanismo de propulsão, 
semelhante a uma turbina, o que propicia o seu deslocamento.
Atualmente Thaliacea apresenta cerca de 75 espécies divididas em 3 ordens:
- Pyrosomida: são os mais primitivos e formam grandes colônias de zoóides 
(1 m) de formato tubular que apresentam uma cavidade atrial comum. Estão 
envoltos em uma matriz gelatinosa que pode aumentar de tamanho com a 
entrada de novos zoóides. A colônia pode emitir uma forte luz fosforescente, 
o que faz dela um organismo bioluminescente. 
- Doliolida: seus pequenos zoóides com menos de 1 cm apresentam forma 
de barril. Estes organismos alternam entre forma sexuada solitária e fase 
assexuada colonial.
- Salpida: os membros desta ordem podem apresentar formato variado do 
prismático ao cilíndrico. Os organismos solitários podem apresentar de 15 
a 20 cm de comprimento, enquanto que formas coloniais podem atingir 
vários metros. Assim como os Doliolida, alternam entre forma sexuada 
solitária e estágio assexuado colonial. 
CLASSE APPENDICULARIA (=LARVACEA)
Os Appendicularia são os mais distintos representantes de Urochordata 
por apresentarem características larvais mesmo na fase adulta (neotenia), 
o que também levou à denominação de Larvacea. Seus representantes são 
diminutos, translúcidos e de hábito solitário. Estão envoltos por uma capa 
gelatinosa que eles secretam no corpo. A dieta é composta de plâncton, que 
é fi ltrado através de uma malha formada na parede da capa gelatinosa. Em 
algumas espécies, esta proteção é substituída a cada quatro horas, quando 
ocorre a obstrução dos fi ltros da malha por partículas. Sua faringe sofre 
redução, apresentando apenas duas fendas. A reprodução é sexuada, e seus 
representantes são hermafroditas protândricos. Da união dos gametas surge 
uma larva girinóide que se metamorfoseia sem se fi xar em substrato. 
Representantes de Urochordata das classes Pyrosomyda (Pyrosoma atlanticum), Doliolida (Dolioletta 
gegenbauri) e Salpida (Thalia democratica).
40
Biologia dos Cordados
Cerca de 70 espécies são registradas para este grupo e sua distribuição 
ocorre desde a região ártica até a antártica. 
SUBFILO CEPHALOCHORDATA
Os cefalocordados, comumente chamados de anfi oxos, são animais 
fi ltradores, semelhantes a peixes. Estão distribuídos em oceanos tropicais 
e temperados de todo o mundo. Eles apresentam pequeno porte (até 7 
cm) e são comumente encontrados enterrados em sedimentos arenosos ou 
em cascalho. Atualmente estão divididos nas famílias Epigonichthyidae (7 
espécies) e Branchiostomidae (23 espécies), com representantes de apenas 
dois gêneros: Epigonichthys e Branchistoma. 
Representante de Appendicularia Oikopleura labradoriensis.
Exemplares de anfi oxo com parte do corpo enterrada no sedimento.
41
Os primeiros Chordata Aula
2Para realizar as escavações, utilizam uma projeção chamada rostro, local-
izada na porção anterior do corpo. A epiderme é desprovida de cílios e túnica, 
e apresenta tecido epitelial colunar simples apoiado em uma fi na derme de 
tecido conjuntivo, a qual dá suporte e rigidez. A cabeça é pouco defi nida a 
olho nu e possui um tronco longo e cauda curta. Como sinapormorfi as do 
grupo estão o aparelho bucal especializado na fi ltração, nefridíos similares a 
protonefrídios e miômemores em forma de “V” na lateral do corpo.
Nos anfi oxos se encontra a notocorda desde a região cranial até o fi nal 
da cauda. Ela é constituída por lamelas discoidais e é envolta por uma bainha 
de tecido conjuntivo de colágeno. Nos indivíduos adultos a notocorda 
persiste e tem importante função na sustentação do corpo, uma vez que 
evita o encurtamento durante a contração muscular.
Os cephalocordados alimentam-se de material em suspensão e seu 
modo de alimentação é similar ao descrito anteriormente nos tunicados. O 
processo de captura do alimentorequer uma seletividade que ocorre antes 
da água entrar pela boca. Essa seletividade é realizada pelos cirros que são 
estruturas digitiformes e que têm a função de impedir a entrada de partículas 
grandes e de sedimentos na boca. Em seguida, o fl uxo de água com partículas 
de alimentos é direcionado para boca através das zonas ciliadas da parede 
do vestíbulo. As zonas ciliadas também são denominadas de órgão da roda, 
devido ao movimento ritmado dos cílios que dão a impressão de rotação. 
Com o fl uxo gerado, o alimento penetra pela boca e atinge a faringe, que 
na sua porção ventral apresenta o endóstilo, responsável pela produção de 
Corte sagital mediano mostrando as estruturas internas de um anfi oxo.
42
Biologia dos Cordados
muco. O alimento agrega-se a esse muco e então é levado através de bati-
mentos ciliares para o trato digestório. Na região entre a faringe e o esôfago 
origina-se o ceco digestivo (hepático), que tem função de estocar lipídios 
e glicogênio, assim como atuar na síntese protéica. Alguns estudos o con-
sideram como primórdio do fígado e talvez do pâncreas dos vertebrados.
O sistema circulatório nos anfi oxos é fechado e não existe coração, o 
sangue é impulsionado através de contrações dos vasos. Outro fato interes-
sante é que eles não apresentam pigmentos ou células. Acredita-se que sua 
principal função esteja mais relacionada à distribuição de nutrientes pelo 
corpo, do que à troca e transporte de gases. Mesmo sendo possível ocorrer 
difusão de oxigênio e dióxido de carbono através das brânquias, acredita-se 
que a maior parte das trocas gasosas ocorra através da respiração cutânea, 
mais especifi camente nas pregas metapleurais. A excreção, por sua vez, é 
realizada através de protonefrídeos, também chamados de solenócitos. Eles 
são responsáveis pela captação dos metabólitos que são conduzidos por 
um duto até o átrio para posteriormente serem eliminados. 
Os cefalocordados são animais dióicos e sem dimorfi smo sexual. Dife-
rentemente do que estamos acostumados, eles possuem de 25 a 38 pares 
de gônadas dispostas lateralmente na cavidade corporal. As gônadas, no 
período reprodutivo, aumentam consideravelmente de volume, podendo 
até mesmo interferir na alimentação. Assim que os gametas estão prontos 
Detalhe da região cranial do anfi oxo, onde podemos observar os cirros bucais que exercem impor-
tante papel na alimentação.
43
Os primeiros Chordata Aula
2para serem eliminados, a parede dos ovários e testículos se rompe. Como 
não possuem dutos para conduzir os ovócitos e espermatozóides, estes 
são lançados no átrio e, em seguida, liberados através do atrióporo. Os 
ovos apresentam pouca quantidade de vitelo, o que representa uma reserva 
limitada para o desenvolvimento da larva. A necessidade de alimento faz com 
que as larvas, pouco tempo depois de eclodir do ovo, nadem ativamente em 
busca de alimento. Nesta fase elas têm o hábito planctônico e procuram por 
plâncton e partículas em suspensão.
CONCLUSÃO 
Conforme vimos neste módulo, a condição deuterostômia acompanhada 
da simetria bilateral inaugura um novo panorama na evolução dos animais. 
A presença da notocorda em pelo menos uma fase da vida, somada a out-
ras características, marca o início dos Chordata no reino animal. Além do 
formato corporal bem distinto, o modo de vida e os padrões reprodutivos 
variam consideravelmente, apresentando desde espécies sésseis com re-
produção assexuada, até espécies livre-natantes e dióicas. Ainda existem as 
espécies com alternância entre reprodução assexuada e sexuada. A posição 
taxonômica dos anfi oxos em relação aos Chordata mais derivados faz deles 
elemento fundamental nos estudos de evolução do grupo.
RESUMO 
Neste capítulo caracterizamos os membros pertencentes aos fi los 
Hemichordata e Chordata, identifi cando suas principais características 
morfológicas, reprodutivas e os aspectos ecológicos. Vimos que Hemi-
chordata apresenta como características exclusivas dois cordões nervosos 
(dorsal e ventral), probóscide, colarinho e estomocorda no colarinho, e 
que está subdividido em três classes: Enteropneusta, Pterobranchia e 
Planctosphaeroidea, que apresentam o corpo vermiforme, saculiforme 
e esférico-gelatinoso, respectivamente. Aprendemos que o fi lo Chordata 
apresenta notocorda, cauda muscular pós-anal e endóstilo como carac-
terísticas exclusivas e é subdividido em Urochordata, Cephalocordata e 
Vertebrata. Os Urochordata possuem o corpo revestido por uma túnica 
composta por proteínas e tunicina e são divididos nas classes Ascidiacea, 
Taliacea e Appendicularia (Larvacea). Já os Cephalocordata se caracterizam 
por serem animais fi ltradores, semelhantes a peixes e se diferenciam por 
apresentarem o aparelho bucal especializado na fi ltração, nefridíos similares 
a protonefrídios e miômemores em forma de “V” na lateral do corpo. Atu-
almente estão divididos nas famílias Epigonichthyidae e Branchiostomidae.
44
Biologia dos Cordados
ATIVIDADES
Após o aprendizado deste módulo, aplicaremos um exercício baseado 
nos conceitos estudados nesta aula. 
1. Monte um quadro comparativo entre Urochordata e Cephalocordata.
2. Cite as características que permitem identifi car as classes Ascidiacea, 
Thaliacea e Appendicularia.
3. Descreva o processo de captura de alimento dos cephalocordados e como 
ele se diferencia dos tunicados. 
PRÓXIMA AULA 
Na próxima aula continuaremos o estudo dos demais grupos Chordata, 
enfocando o grupo Agnata e suas principais características.
AUTOAVALIAÇÃO
Antes de avançar para o próximo capítulo pratique os conceitos deste 
capítulo e prossiga após realmente ter entendido todos os conceitos abor-
dados nesta aula. 
REFERÊNCIAS
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados 
de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
BRUSCA, R.C. & BRUSCA G.J. Invertebrados. 2 ed. Guanabara Koogan, 
Rio de Janeiro.2007.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4 
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008. 
AGNATHA 
META
A presente aula tem como meta iniciar os estudos com os Chordata, evidenciando as características 
mais relevantes e a diversidade dos grupos. 
OBJETIVOS
Ao fi nal desta aula, o aluno deverá:
discernir as características que elevam os animais a Chordata e caracterizar os grupos iniciais 
reconhecendo seus principais representantes e os atributos mais representativos dos grupos. 
PRÉ-REQUISITOS
Conhecimento básico de Anatomia Comparada de Cordados e conteúdo anterior desta disciplina.
Aula
3
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Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
Em todo o mundo, o número de peixes supera todos os outros vertebrados 
que se conhecem, tanto em número de indivíduos quanto em número de espé-
cies. Com isso, estes animais podem ser encontrados em praticamente todos 
os ambientes aquáticos que imaginarmos: altitudes superiores a 5200 m, altas 
profundidades oceânicas (abaixo 7000 m), ambientes de alta concentração salina, 
cavernas, lençol freático, corpos d´água com temperaturas extremas (+44ºC 
e -2ºC). A maioria encontra-se em mares e oceanos. Outra parte se distribui 
entre rios, riachos e lagos, restando uma pequena porção para as espécies que 
apresentam comportamento migratório entre água doce e salgada. 
O ambiente aquático apresenta uma grande variação em praticamente 
todos os seus parâmetros. O volume de água é dependente do período de 
chuvas, como também das marés. A luminosidade varia conforme a pro-
fundidade, o que é facilmente perceptível ao mergulharmos uma estrutura 
e afundá-la na água. Veremos que, à medida que a estrutura vai alcan-
çando maiores profundidades, você deixa de enxergá-la. No caso marinho, 
podemos dividir a coluna d´água em cinco regiões:
- Epipelágica: região superfi cial (0-200 m) que recebe a maior incidência de 
raios solares, sendo nela registradaa maior taxa de fotossíntese;
- Mesopelágica: região que varia de 200 a 1000 m, onde há luminosidade, 
mas não ocorre fotossíntese;
- Batipelágica: região onde não há luminosidade entre 1000 e 4000 m de 
profundidade;
- Abissal: região entre 4000 e 6000 m de profundidades sem luminosidade
- Hadal: região onde estão localizadas as fossas oceânicas, com profundi-
dades superiores a 6000 m.
47
Agnatha Aula
3
Com o aumento da profundidade também temos a diminuição da tem-
peratura, assim como o aumento da pressão. A cada 10 metros de profun-
didade temos o acréscimo de 1 atm no valor da pressão. parece improvável, 
mas mesmo em um ambiente inóspito como zona abissal teremosanimais 
que habitam. Este é o caso de alguns peixes ósseos que veremosmais adiante.
Os organismos que vivem na água, podem ser divididos. em três 
grupos. Os seres planctônicos são aqueles que estão dispersos próximos 
à superfície ou em águas rasas, como por exemplo, as larvas de peixe. O 
segundo grupo é formado pelos organismos nectônicos ou pelágicos, que se 
encontram dispersos na coluna d´água como o robalo, a sardinha, o lambari 
e o dourado. O terceiro e último grupo é representado pelos organismos 
bentônicos ou demersais, os quais estão apoiados ou próximos ao fundo, 
como o cascudo e a raia.
Divisões da coluna d’água em ambiente marinho.
48
Biologia dos Cordados
Em relação ao processo migratório de peixes ligados a água doce , 
podemos organizá-los em dois grupos: os potamódromos e os diádro-
mos. Os potamódromos são peixes que têm seu deslocamento realizado 
inteiramente em água doce. Na época da reprodução, os peixes deixam os 
sítios de alimentação em direção ao sítio de desova, sendo este processo 
popularmente denominado de piracema. Neste caso, o sítio de alimentação 
fi ca localizado na região baixa do rio, e o sítio de reprodução na porção alta. 
Desta forma, a migração reprodutiva destes peixes ocorre sempre contra 
a correnteza. Por isso que ao vermos os peixes de água doce na piracema, 
eles sempre estão saltando obstáculos e dirigindo-se à região mais alta do 
rio. Chegando ao local de desova, fêmeas e machos liberam seus gametas 
na água para que ocorra a fecundação, e retornam em seguida ao sítio de 
alimentação. Os ovos em processo de desenvolvimento serão carreados rio-
abaixo até encontrar regiões alagadas, conhecidas como lagoas marginais, 
nas quais o desenvolvimento dos alevinos ocorrerá. Assim que os fi lhotes 
atingem um maior porte, eles retornam ao canal principal do rio e chegam 
à região de alimentação. Quando chegam à maturidade sexual este ciclo se 
inicia novamente.
Para as espécies diádromas há três modalidades e ocorre alternância 
entre fases de água doce e água salgada. As espécies anádromas, como o 
salmão, nascem em água doce e em seguida vão para o mar onde crescem 
e permanecem até a fase anterior à desova. Assim que estão prontos para 
reproduzir, eles entram em rios de água doce para procriar. O contrário 
ocorre para as espécies catádromas, como a enguia. As fases de nascimento 
e reprodução ocorrem em água salgada, enquanto que o crescimento ocorre 
em água doce. Já nas espécies anfídromas, não há um tipo de ambiente 
defi nido para o nascimento, crescimento e reprodução. 
Esquema mostrando o processo migratório durante a reprodução de uma espécie de água doce. 
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Agnatha Aula
3
Conforme veremos no decorrer desta disciplina, a grande variedade 
de peixes ocorre não somente em termos do número de espécies, como 
também da forma do corpo e de estruturas que as espécies exibem. O corpo 
dos peixes pode ser basicamente dividido em quatro tipos:
- Comprimido: quando o corpo apresenta achatamento lateral;
- Deprimido: quando o corpo apresenta achatamento dorso-ventral; 
- Truncado: quando o corpo apresenta compressão tanto lateral quanto 
dorso-ventral, fi cando com um aspecto globoso;
- Atenuado: quando o animal apresenta o corpo alongado da ponta do 
focinho até a cauda.
Esquema mostrando a migração entre água doce e água salgada das espécies diádromas.
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Biologia dos Cordados
SUBFILO CRANIATA
Os Craniata surgiram no período Cambriano, há cerda de 530 milhões 
de anos. Neles estão presentes as sinapomorfi as de Chordata em pelo 
menos uma fase da vida. Seus primeiros representantes passaram a exibir 
modifi cações quanto à captura de alimento em relação aos Chordata ante-
cessores que eram apenas fi ltradores. A partir de agora, as modifi cações no 
aparato bucal permitirão que eles apresentem uma alimentação diversifi cada 
e possam explorar os diferentes recursos. A diferenciação na extremidade 
cefálica veio acompanhada da presença de um encéfalo tripartido envolto 
por um crânio, órgãos sensoriais e 10 a 12 pares de nervos cranianos. Além 
disso, encontramos também a crista neural, uma estrutura derivada do re-
vestimento do tubo neural que aparece pela primeira vez, com a função de 
originar outras células (nervosas, melanócitos e outros tipos). A partir do 
surgimento da crista neural os Craniata passam a ser considerados tetrab-
lásticos, ou seja, com quatro folhetos embrionários: endoderma, mesoderma, 
ectoderma e crista neural.
Os primeiros grupos de Craniata são representados por espécies sem 
mandíbula. Eles formam um agrupamento parafi lético denominado Agnatha 
(do grego a = sem; gnatho = maxila). Nele estão incluídas as superclasses 
Myxinomorphi, Petromyzontomorphi, Conodonta, Pteraspidomorphi, 
Formas do corpo encontradas em peixes.
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Agnatha Aula
3Anaspida, Thelodonti e Osteostracomorphi. Além desses grupos, dentro dos 
Agnatha estão incluídas espécies dos gêneros Myllokunmingia e Haikouichthys, 
mas o seu posicionamento taxonômico carece de estudos mais detalhados 
para defi nição. Atualmente temos representantes apenas dos Myxinomorphi 
e Petromyzontomorphi. Os demais apenas em registro fóssil.
SUPERCLASSE MYXINOMORPHI[
Myxinomorphii é único táxon de Craniata, e excluído de Vertebrata 
pela ausência de elementos vertebrais. Seus representantes são conhecidos 
popularmente como feiticeiras, sendo sua ocorrência registrada em diversos 
Linha do tempo mostrando a divergência dos distintos grupos de peixes.
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Biologia dos Cordados
oceanos, inclusive no Brasil. Têm o hábito de enterrar-se em galerias de 
lodo, onde cada indivíduo ocupa sua própria galeria. Estão representadas 
apenas pela classe Myxini e pela ordem Myxiniformes, da qual são conhe-
cidas aproximadamente 70 espécies.
As feiticeiras são caracterizadas por possuir única abertura nasal, um 
canal semicircular, olhos degenerados cobertos por pele, corpo atenuado, 
podendo alcançar 1 m de comprimento. Apresentam corpo nu, sem escamas 
ou quaisquer outras estruturas para proteção. Em compensação, têm cerca 
de 70 a 200 células secretoras de muco na pele. Elas se exteriorizam em 
duas fi leiras de poros localizados ventro-lateralmente ao corpo. Quando 
ameaçadas, secretam o muco para se defender. Desta forma inibem o ataque 
de possíveis predadores e causam sufocamento naqueles que realizam al-
guma investida, e no caso de peixes o muco pode entrar pelo opérculo e 
colabar as brânquias. 
Espécime de feiticeira.
Desenho esquemático mostrando o posicionamento dos poros das glândulas mucosas e o muco 
secretado após estímulo.
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Agnatha Aula
3Após o perigo, perfura o muco em que estava envolvida e espirra 
fortemente para desobstruir a narina. A pele escorregadia com muco facilita 
ainda para que a feiticeira dê um nó em seu próprio corpo e deslize através 
da porção restante. Este mecanismo permite que escape de uma captura 
indesejada e também auxilia na retirada de alimento.
Na região oral existem seis tentáculos circundando a boca. Além disso, 
apresenta duas placas córneas com dentículos queratinizados e uma língua 
protrátil. A interação entre a língua e as placas permite