AUDIÇÃO e EQUILÍBRIO

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AUDIÇÃO e EQUILÍBRIO 
1.1- Liste a seque ncia de eventos que ocorrem desde a entrada de uma onda 
sonora no meato acu stico externo e o disparo de potenciais de ac a o no 
nervo coclear. 
1.2- Explique como determinadas características, como a frequência sonora, 
são codificadas nas vias auditivas. 
1.3- Qual e a relac a o entre o movimento da cabec a e o movimento da cu pula 
em um canal semicircular? 
1.4- O que causa a liberac a o do neurotransmissor das ce lulas receptoras do 
utri culo e do sa culo? 
1.5- De que modo as informações fornecidas pelo sistema vestibular podem 
ser utilizadas? Em outras palavras, quais processos fisiológicos podem ser 
influenciados por este sistema? 
Baixa frequência ativa a rampa no alto 
Alta frequência ativa a rampa no baixo (basilar) 
1.1- Liste a seque ncia de eventos que ocorrem desde a entrada de uma onda 
sonora no meato acu stico externo e o disparo de potenciais de ac a o no 
nervo coclear. 
 
A Coclea Ela consiste em três tubos espiralados, lado a lado: (1) a rampa 
vestibular, (2) a rampa média e (3) a rampa timpânica. A rampa vestibular e 
a rampa média são separadas uma da outra, pela membrana de Reissner 
(também, chamada membrana vestibular), mostrada na Figura 52-3; a rampa 
timpânica e a rampa média são separadas uma da outra pela membrana 
basilar. Na superfície da membrana basilar, está o órgão de Corti, que 
contém série de células eletromecanicamente sensíveis, as células ciliadas. 
Elas constituem os órgãos receptores finais que geram impulsos nervosos 
em resposta às vibrações sonoras. 
Som chega a 
membrana 
timpanica 
Estimula a 
membrana 
que move o 
martelo 
O martelo 
movimenta a 
bigorna 
que 
movimento o 
estrivo 
O estrivo por 
sua vez 
movimento o 
liquido 
dentro da 
coclea 
atravez da 
janela oval 
O movimento 
da janela 
movimenta o 
liquido 
coclear 
 
 
As fibras nervosas, estimuladas pelas células ciliadas, levam ao gânglio 
espiral de Corti, que se situa no modíolo (centro) da cóclea. As células 
neuronais do gânglio espiral enviam axônios - total de cerca de 30.000 - 
para o nervo coclear e, depois, para o sistema nervoso central no nível da 
parte superior do bulbo. A relação do órgão de 
Corti com o gânglio espiral e com o nervo coclear é mostrada na Figura 52-2. 
 
1.2- Explique como determinadas características, como a frequência sonora, 
são codificadas nas vias auditivas. 
Os comprimentos das fibras basilares aumentam progressivamente 
começando na janela oval e indo da base da cóclea a seu ápice, aumentando o 
comprimento, de cerca de 0,04 milímetro, próximo das janelas oval e 
redonda a 0,5 milímetro na extremidade da cóclea (o "helicotrema"), 
aumento de 12 vezes no comprimento. 
Os diâmetros das fibras contudo diminuem da janela oval para o helicotrema 
e, assim, sua rigidez total diminui por mais de 100 vezes. Como resultado, as 
fibras curtas e rígidas, perto da janela oval da cóclea, vibram melhor nas 
frequências muito altas, enquanto as fibras longas e flexíveis, perto da 
extremidade da cóclea, vibram melhor nas frequências baixas. 
Desse modo, a ressonância de alta frequência da membrana basilar ocorre 
perto da base, onde as ondas sonoras entram na cóclea pela janela oval. 
Entretanto, a ressonância de baixa frequência ocorre perto do helicotrema 
principalmente devido às fibras menos rígidas, mas também devido ao 
aumento da "cargá' com massas extras de líquido que precisam vibrar, ao 
longo dos túbulos cocleares. 
Os diferentes padrões de transmissão para ondas sonoras de diferentes 
frequências. Cada onda é relativamente fraca a princípio, mas se torna 
forte quando chega à parte da membrana basilar que tem frequência de 
ressonância natural, igual à respectiva frequência do som. Nesse ponto, a 
membrana basilar pode vibrar para a frente e para trás com tal facilidade 
que a energia da onda se dissipa. Consequentemente, a onda morre nesse 
ponto e deixa de se propagar pela distância restante, ao longo da membrana 
basilar. Desse modo, a onda sonora de alta frequência tem trajeto apenas 
por curta distância ao longo da membrana basilar, antes que chegue a seu 
ponto de ressonância e se dissipe, a onda sonora, com frequência média, 
trafega por cerca de meio caminho e, então, se dissipa, e a onda sonora, com 
frequência muito baixa, trafega por toda a distância ao longo da membrana. 
Outra característica da propagação ondulatória é que as ondas trafegam 
rapidamente ao longo da parte inicial da membrana basilar, mas ficam 
progressivamente mais lentas quando se afastam em direção à cóclea. A 
causa disso é o alto coeficiente de elasticidade das fibras basilares, perto 
da janela oval e do coeficiente progressivamente 
menor ao longo da membrana. Essa transmissão inicial rápida das ondas 
permite que os sons com alta frequência cheguem longe o suficiente, na 
cóclea, para se propagarem e se separarem na membrana basilar. Sem isso, 
todas as ondas de alta frequência se agrupariam, mais ou menos, no primeiro 
milímetro da membrana basilar, e suas frequências não poderiam ser 
discriminadas. 
Os padrões de amplitude de vibração para diferentes frequências, 
demonstrando que a amplitude máxima para o som com 8.000 ciclos por 
segundo ocorre perto da base da cóclea, enquanto a das frequências 
inferiores a 200 ciclos por segundo está na extremidade da membrana 
basilar, perto do helicotrema, onde a rampa vestibular se abre na rampa 
timpânica. 
Pelo menos seis mapas tonotópicos foram encontrados no córtex auditivo 
primário e nas áreas de associação auditivas. Em cada um desses mapas, 
sons de alta frequência excitam neurônios em uma extremidade do mapa, 
enquanto sons com baixa frequência excitam neurônios na extremidade 
oposta. Na maioria, os sons com baixa frequência estão localizados na 
frente, como a Figura 52-11 mostra, e os sons com alta frequência estão 
localizados posteriormente. Isso não é verdade para todos os mapas. 
 
1.3- Qual e a relac a o entre o movimento da cabec a e o movimento da cu pula 
em um canal semicircular? 
Assim como os olhos são estimulados por diferentes espectros luminosos, o 
ouvido pelo som, o labirinto é estimulado por movimento ou por mudança na 
posição da cabeça. As informações provenientes do labirinto são 
transmitidas pelo nervo vestibular e distribuídas através de vias especificas 
até algumas regiões do tronco encefálico, cerebelo, tálamo, córtex e medula 
espinhal. 
Movimentos de rotação, como virar-se, deitar-se, levantar-se, olhar para 
cima e para baixo, estimulam os canais semicirculares; e movimentos 
lineares, como subir e descer de elevador, estar em veículo em movimento, 
estimulam o utrículo e o sáculo (ver anatomia). 
 
Como funcionam os canais semicirculares 
Os canais semicirculares têm formato de anéis e em uma das extremidades 
há uma estrutura denominada cúpula. Há ainda dentro dos canais 
semicirculares, um líquido, denominado endolinfa. Devido à lei da inércia, 
cada movimento da cabeça, e por consequência do canal semicircular,provoca 
inicialmente um movimento da endolinfa no sentido contrário. Este 
movimento da endolinfa, provoca uma inclinação da cúpula. A inclinação da 
cúpula é então percebido pelas células do labirinto, que transformam esta 
informação de movimento em sinal elétrico, que pode ser transmitido às 
outras estruturas do sistema nervoso central. 
 
 
Figura 2. Funcionamento dos canais semicirculares. 
Detalhe mostra a inclinação da cúpula durante rotação da cabeça. 
 
 
 
Como funcionam o utrículo e o sáculo 
O utrículo eo sáculo sinalizam a posição da cabeça em relação à gravidade 
(se vertical, horizontal ou inclinada, por exemplo). Também são capazes de 
perceber acelerações lineares, como por exemplo, se estamos subindo ou 
descendo em um elevador, ou se o estamos indo para frente e para trás em 
um veículo. para que isso ocorra, há uma mudança na pressão exercida pelos 
otólitos (cristais de cálcio) localizados acima da mácula (camada gelatinosa). 
Esta mudança na pressão é percebida pelas células do labirinto, que então 
transformam essa informação em sinal elétrico. 
 
 
 
Figura 3. Funcionamento do utriculo e do sáculo. Detalhe mostra a inclinação 
da mácula durante a inclinação da cabeça. 
 
 
1.4- O que causa a liberac a o do neurotransmissor das ce lulas receptoras do 
utri culo e do sa culo? 
Quando as fibras basilares se curvam para a rampa vestibular, as células 
ciliadas se despolarizam, e, na direção oposta, elas se hiperpolarizam, 
gerando, assim, potencial receptor alternante da célula ciliada. Isso, por sua 
vez, estimula as terminações do nervo coclear que fazem sinapse com as 
bases das células ciliadas. Acredita-se que neurotransmissor de ação rápida 
seja liberado pelas células ciliadas nestas sinapses durante a 
despolarização. É possível que a substância transmissora seja o glutamato, 
mas não há certeza disso. 
 
 
 
Via nervosa auditiva 
 
1. Fibras nervosas do gânglio espiral de corti entram entre os núcleos 
cocleares dorsal e ventral localizados na parte superior do bulbo 
2. Todas as fibras fazem sinapse, e neurônios de segunda ordem passam 
em sua maior parte, para o lado oposto do tronco cerebral para 
terminar no núcleo olivar superior. 
3. Algumas fibras de segunda ordem também se projetam para o núcleo 
olivar superior no mesmo lado 
4. Do núcleo olivar superior as fibras ascendem pelo lemnisco lateral 
5. Algumas fibras terminam no lemnisco lateral, muitas desviam desse 
núcleo e encaminham para o colículo inferior, local em quase todas as 
fibras auditivas fazem sinapse. 
6. Desse colículo inferior a via passa para o núcleo geniculado medial, 
onde fazem sinapses as fibras. 
7. Via prossegue por meio da radiação auditiva, até o córtex auditivo, 
localizado no giro superior do lobo temporal. 
 
Cruzamento da via em: 
1. No corpo trapezoide, 
2. Na comissura entre os dois núcleos do lemnisco lateral e 
3. Na comissura que liga os dois colículos inferiores 
 
1.5- De que modo as informações fornecidas pelo sistema vestibular podem 
ser utilizadas? Em outras palavras, quais processos fisiológicos podem ser 
influenciados por este sistema? 
Parte da complexidade do estudo e avaliação do sistema vestibular se deve 
ao fato de que ele não atua sozinho, e em todas as suas funções há auxílio 
de outros sistemas. As três funções principais do sistema vestibular e dos 
sistemas que o auxiliam são: 
manutenção do equilíbrio, 
estabilização da visão estável durante movimentos da cabeça e dos olhos, 
percepção de movimento na orientação espacial. 
 
Figura 4. Vias do sistema vestibular. 
Em amarelo, reflexo vestíbulo-espinhal, manutenção do equilíbrio; 
em vermelho, reflexo vestíbulo-ocular, manutenção na imagem na retina; 
e em verde, via vestíbulo-cortical, percepção do espaço e de movimento. 
 
1. Manutenção do equilíbrio 
O estímulo do labirinto atinge a medula espinhal para estabilizar a posição 
da cabeça no espaço e em relação ao tronco, e para manter o indivíduo em 
pé. Estímulos labirínticos levam a diferentes padrões de ativação na 
musculatura cervical e dos membros, e têm o objetivo de manter o equilíbrio 
e prevenir quedas. Nesta função participam também a visão e a 
sensibilidade proveniente das articulações e músculos (ver figura 4, em 
amarelo). 
 
2. Estabilização da visão 
A informação proveniente do labirinto atinge as estruturas que controlam 
os movimentos oculares, desencadeando um reflexo denominado vestíbulo-
ocular. A função do reflexo vestíbulo-ocular é estabilizar a imagem na 
retina durante movimentos rápidos da cabeça. Quando um indivíduo caminha 
sua cabeça oscila para cima e para baixo e é o reflexo vestíbulo-ocular que o 
possibilita ler uma placa ou reconhecer uma pessoa que vem em sua direção. 
Se o reflexo vestíbulo-ocular não funcionasse seria como andar segurando 
uma filmadora e observando a imagem que oscila de acordo com seus passos. 
Nesta função participam também outros sistemas que controlam os 
movimentos oculares (ver figura 4, em vermelho). 
 
3. Orientação espacial e percepção do movimento 
Os estímulos provenientes do labirinto atingem o córtex cerebral e geram 
informações a respeito da orientação espacial e da percepção de movimento. 
Ao contrário de áreas cerebrais relacionadas a visão, audição, olfato e 
sensibilidade, não se acredita que exista uma região no córtex responsável 
exclusivamente pela informação vestibular (do labirinto). Para percepção da 
cor de um objeto, por exemplo, a visão é a única informação necessária, mas 
para percepção espacial e de movimento participam além das informações do 
labirinto, as informações visuais e sensitivas, o que torna essa função desde 
o princípio multissensorial (ver figura 4, em verde).