001 Pharyngotremata Hemicordados

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Deuterostômios I:
- Protostômios: blastóporo da origem primeiro a boca, mesmo que esse animal não tenha ânus; 
- Deuterostômios: blastóporo não dá origem a boca e pode ou não dar origem ao ânus; 
 ∟ do ponto de vista filogenético — grupo monofilético composto pelo seu ancestral e todos os seus descendentes, logo para que Protostômio seja um grupo monofilético, Deuterostômios (seu descendente) precisa ser incluído, ou seja, um animal deuterostômio é protostômio; 
					 ∟ blastóporo no momento x da não dá origem a boca e pode ou não dar origem ao ânus; 
Características dos Hemicordados e Cordados:
- Características dos Cordados — fendas faringianas - papel na alimentação; Todos os Cordados possuem 4 (ou 7) caracteres estruturais, mesmo que presentes só na fase do desenvolvimento embrionário.
			 corda - primeiro eixo de sustentação; Notocorda 
corda + musculatura segmentar
			 músculos segmentares - auxilia na sustentação;
			 cauda - porção pós anal do eixo do corpo; 
			 tubo nervoso dorsal - oco; 
			 coração; 
			 endóstilo - sulco ciliado glandular no assoalho da faringe, que secreta um muco que auxilia na filtração; 
- Caraterística dos Hemicordados — estomocorda (hemicorda ou divertículo bucal); 
				∟ explicação no tópico de Pharyngotremata; 
1 — Pharyngotremata:
- 650 milhões de anos: aparece o primeiro Pharyngotremata a partir de animal com mm de tamanho que vivia enterrado em tubo de areia e que filtrava o lodo através de tentáculos envolta da boca, forrado por cílios e células mucosas da epiderme; 
∟ a água que passava por esses tentáculos, trazia partículas para dentro da boca do animal e era separada do 
alimento através de um sistema de separação, de modo que o alimento ficava e a água ia embora;
 ∟ era pouco eficiente, pois a água que entrava, competia com a água que saia; 
 ∟ mutação — 1 par de buracos com filtro na faringe — por onde a água passava e o alimento filtrado; 
			 ∟ permitiu que o animal fosse mais seletivo, que houvesse mais passagem de água e maior quantidade de alimento;
			 ∟ houve um aumento no tamanho do animal e no número de fendas → tentáculos ficaram desnecessários;
- 1ª característica — blastóporo não dá origem a boca = deuterostômio; 
- 2ª característica — o animal possui fendas faringianas = Pharyngotremata; 
- 3ª característica — corda;
 ∟ os Pharyngotremata não possuíam → observaram seu movimento, pois a estrutura que tivesse relacionada a ele, seria a corda; 
					 ∟ probóscide — alargando-a e encostando no substrato e puxando o resto do corpo; 
				 ∟ procuraram na sua base uma estrutura que pudesse a sustentar (como uma corda);
 
 1800 e lá bolinha: encontraram uma pequena dobra (um pouco mais rígida) na parte dorsal da faringe — considerada homóloga a notocorda; 
				 ∟ por estar localizada em cima da boca — estomocorda;
- Hoje — sabe-se que estomocorda não tem a mesma origem, estrutura e função que a notocorda; 
- Por terem então a estomocorda em vez da notocorda — esses animais foram chamados de Hemicordados (meia corda); 
1.1 — Classificação dos Pharyngotremata; 
 Os rearranjos com base de: 
 	 Hemicorda Fendas Faringianas Lofóforo 
 Rabdopleurida x x
 Cephalodiscida x x x
 Enteropneusta x x 
 Chordata x
 
A — Em relação a Hemicorda: 
Pharyngotremata Rabdopleurida e Cephalodiscida, pertentem a classe Pterobranchia e possuem a Hemicorda — por isso, 
 Hemicordata 		 fazem parte do grupo dos Hemicordados (uma das divisões de Pharyngotremata) 
 Pterobranchia 
 Rabdopleurida 
 Cephalodiscida 
 Enteropneusta 
 Cordata
B — Em relação as Fendas Faringianas: 
Pharyngotremata Rabdopleurida não tem fendas faringianas — porque nunca teve ou porque perdeu? 
 Hemicordata 		 ∟ de acordo com a classificação ao lado, é porque perdeu — uma vez que este animal é muito pequeno, 
 Pterobranchia e então, pode-se sugerir que esse animal sofreu um processo de miniaturização e as fendas tornaram 
 Rabdopleurida desnecessárias. 
 Cephalodiscida 
 Enteropneusta 
 Chordata
Stomochordata Já nesta classificação, entende-se que Rabdopleurida nunca teve as fendas faringianas e portanto não é um 
 Rabdopleurida Pharyngotremata 
 Pharyngotremata 
 
B — Em relação ao lofóforo: 
Pterobranchia 
 Rabdopleurida 
 Cephalodiscida Apenas os Pterobranchia possuem lofóroro e então foram separados dos Pharyngotremata, que não possuem
Pharyngotremata o lofóforo (com Enteropneusta e Chordata) porque nunca tiveram. 
 Enteropneusta 
 Chordata 
2 — Hemicordados:
- Corpo mole — seu esqueleto de sustentação é feito pela água; 
 ∟ dividido em: proboscide + colar + tronco; 
 ∟ na sua base há o divertículo bucal/hemicorda/estomocorda — confundido com notocorda;
- São divididos em duas classes: Enteropneusta e Pterobranchia; 
2.1 — Enteropneusta (Balanoglossus): 
- são solitárias, vivem enterradas na areia e são macroscópicos; 
- marinhos (bentônicos) de águas rasas ou muito profundas; maioria sedentária (vermiforme); 
 1 — Probóscide: tem uma cavidade que faz contato com o exterior pelos poros da probóscide, por onde a água entra; 
		 2 — Colar: se projeta sob a probóscide para protege-la e quando o animal retrai esse colar, a boca se abre; 
		 ∟ Pedúnculo: fica entre a probóscide e o colar e é o único ponto de conexão da probóscide com o resto do corpo; 
		 3 — Região Branquial: onde se localizam as fendas faringianas e que na face dorsal do animal é tem os poros branquiais, que 
 são os pontos de comunicação da faringe com o exterior e que são protegidos por cristas dorsais; 
	 4 — Asas Genitais: onde ficam as numerosas gônadas que se abrem individualmente para o exterior, sempre na face dorsal
 do animal; 
		 5 — Região Brânquio-Genital: região em que há fendas faringianas e gônadas;
		 6 — Região Genital: região em que há somente as gônadas; 
		 7 — Região Hepática: região de grandes vilosidades dorsais; possui tubos com cecos gástricos que secretam enzimas quefazem a digestão extracelular; 
		 8 — Região Intestinal: tubo simples, onde a musculatura longitudinal é mais desenvolvida que a circular; 
		 9 — Ânus: terminal; 
		 Dobras: são pregas da parede do corpo e não são segmentos; 
2.1.1 — Anatomia e Desenvolvimento: 
Larva - possui a divisão trímeras do corpo do animal: probóscide + colar + tronco; 
 - as três partes do corpo, nesta fase, possui celoma; 
	∟ no adulto, apenas a probóscide possui cavidade (cavidade da probóscide por onde a água entra), enquanto que o celoma do colar e 
	 do tronco, são tomados por tecido da mesoderme e deixam de existir como cavidade; 
Divertículo Bucal - projeção da parede da faringe, ligeiramente enrijecida, devido a presença de colágeno; 
	 - real função: sustentação da vesícula cardíaca e do glomérulo; 
Tegumento - epitélio colunar e estratificado; epiderme com apenas 1 única camada de células; 
					∟ possui células e fibras nervosas — tubo nervoso passa no meio da epiderme = intraepidérmico; 
 - células multiciliadas que auxiliam no deslizar do alimento; 
	 - possui células produtoras de muco — 3 tipos: ¹ muco para o animal deslizar o alimento; 
						 ² muco para o animal construir o tubo; 
						 ³ muco para o animal se defender ao se locomover fora do tubo;
Fendas Faringianas - possuem a forma de U — quando jovens tinham a abertura simples, mas à medida que o animal se desenvolve, passam a ter 
		 esta forma, pois assim, sua área de absorção fica muito maior; 
		 - em volta, possui tubérculos cartilaginosos que garantem que as fendas fiquem sempre abertas; 
		 - principal importância esta na filtração do alimento, mas também auxiliam na respiração; 
Sistema Respiratório - se faz através de difusão da superfície do animal; 
		 - tem a ajuda das fendas (mas que não é a sua função principal);
Sistema Muscular - probóscide — músculos longitudinais e circulares, que permitem que ela estique, puxe, estreite, alongue; 
	 - colar — composto maior parte por músculos circulares;
	 - tronco — composto maior parte por músculos longitudinais, que garantem a movimentação do sangue; 
Sistema Sanguíneo - possui um coração dorsal; 
		 - vaso sanguíneo dorsal — traz o sangue da região posterior para a região anterior, até atingir a vesícula cardíaca; 
		 - vesícula cardíaca — com a contração da probóscide, faz com que o sangue extravase até a probóscide e passe por anel bucal;
		 - anel circum bucal — contorna a boca e leva o sangue até o vaso sanguíneo ventral; 
		 - vaso sanguíneo ventral — leva o sangue da região anterior, para a região posterior do animal;
		 - na região das fendas faringianas há ramificações dos vasos dorsal e ventral que promovem a sua nutrição; 
		 - sangue — não é pigmentado; transportam apenas nutrientes e compostos nitrogenados (amônia); 
		 ∟ se locomovem lentamente, pelo movimento da musculatura do tronco; 
Sistema Nervoso - tubo nervoso — é uma das características fundamentais dos cordados, mas este animal não possui um tubo verdadeiro; 
		 ∟ é na verdade um cordão, formado por nervos ligados pelo axônio; 
	 - está localizado no interno a epiderme — intraepidérmico; 
	 - tubo nervoso dorsal — na região do colar vai se expandir devido o aumento do nº de células nervosas — apenas nos gigantes; 
			 ∟ vai coordenar os movimentos da probóscide e dar a ela uma maior sensibilidade e percepção; 
			 ∟ probóscide é a parte mais importante para captura o alimento, percepção do ambiente e sensorial; 
		∟ vai garantir o controle da percepção do glomérulo e da vesícula cardíaca; 
Sistema Esquelético - tubérculos cartilaginosos — sustentam as fendas faringianas e as mantem sempre abertas; 
		 - placa esquelética — controla e envolve a boca e a matem sempre aberta; 
	 - do mais, o esqueleto e do corpo do animal é a água; 
Sistema Digestório - fendas faringianas — são em forma de U e possuem cílios que garantem a filtração; 
- ingere o alimento — ingerindo apenas água; 
				 ingerindo areia — para capturar os nutrientes e promover a sua renovação; 
		 		 ∟ se esta areia chega as fendas, pode entupi-las — logo, possuem septos nas laterais (tabiques laterais)
				 que divide a cavidade em área superior (onde estão as fendas) e inferior; 
				 ∟ então ao ingeri-la, por gravidade, a água com os nutrientes dente a ir para a área superior para ser 
				 filtrada pelas fendas e a areia para a área inferior e vai para a parte da faringe esofágica; 
		- órgão ciliar pré-oral — uma estrutura na boca do animal, que testa a qualidade do que foi ingerido; 
				 ∟ se a água estiver boa — passa; 
				 ∟ se não estiver — interrompe o batimento ciliar ou recolhe a probóscide, de modo, que a água é 
						 então, lançada para fora do animal; 
Instestino - tubo simples com espaço celômico e revestido por musculatura longitudinal; 
	 		 ∟ permite a dilatação do intestino, sem comprimir a parede do corpo; 
Sistema Urinário - sistema de liberação de compostos nitrogenados (amônia) também se faz por difusão pela parede do corpo; 
	 - glomérulo — probóscide precisa receber um sangue de qualidade, por isso, o alimento depois de digerido e absorvido, é levado
 pelo vaso dorsal sanguíneo, para ser distribuído pelo resto do corpo; quando chega no glomérulo, este sangue já
 está rico em nutrientes e em compostos nitrogenados — o glomérulo então limpar esses compostos, para que a 
 probóscide receba um sangue apenas com nutrientes; 
2.1.2 — Reprodução: 
Assexuada - acontece durante todo o ano, de acordo com a disponibilidade de alimento; 
	 - não expande o grupo para outros locais, mas o expende no local que ele está; 
	 - regeneração — parte posterior regenera anterior, parte anterior regenera posterior; 
Sexuada - não acontece durante todo o ano — acontece em temperaturas mais quentes; 
	- promove a expansão do grupo para outros locais; 
 	- pode ter uma fase larval (reprodução indireta) por 36 horas — larva toraria; 
	- pode também gerar um indivíduo a partir do ovo (reprodução direta); 
 	- possuem machos e fêmeas — sem dimorfismo sexual; gônadas ficam nas asas genitais (expansão da região dorsal);
	 ∟ gametas são liberados na água e se encontram por acaso — fêmeas liberam seus gametas, envolvidos por feromônios, que o macho
 percebe e então liberam os seus gametas; 
	
2.1.3 — Semelhanças entre Enteropneusta e Equinodermos e Cordados:
Com Equinodermos: 
- desenvolvimento embrionário — há um tipo de larva do Enteropneusta semelhante a larva bipnária dos asteroides e auricularia dos holoteroides; 
- sistema hidrovascular semelhante que ocorre na probóscide — sistema dos Equinodermos em que a água entra e passa por um sistema de
 canais que comunicam a pezinhos, entumecendo os e garantindo a locomoção; 
 ∟ há autores que defendem a teoria molecular e dizem que antes dos Hemicordados, também existia esse sistema, só que neles, esse sistema
 atrofiou e ficou restrito a uma cavidade da probóscide — seria o vestígio do antigo sistema hidrovascular; 
 ∟ como nos Equinodermos, esse sistema é chamado de ambulacrário, criaram o grupo Ambrulacaria, com Hemicordados + Equindermos; 
 ∟ para aqueles que acreditam neste grupo, as fendas (nesta proposta) teriam surgido antes e perdidas pelos Equinodermos — mas perder 
 uma característica que só aumenta a eficiciencia?
- semelhanças moleculares; 
Com Cordados: 
- são semelhanças derivadas (de um ancestral comum entre hemi e cordados) ou semelhança paralela (surgiu de forma independente nos grupos);∟ cordão nervoso longitudinal dorsal; fendas faringianas; endóstilo;