BP0708 Notas03

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Notas – M.Afonso-Dias 
 
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Universidade do Algarve 
Faculdade de Ciências do Mar e do Ambiente 
Mestrado em Biologia Marinha (2º ciclo) 
BIOLOGIA PESQUEIRA 
1º ano - 1º. Semestre 2007/2008 
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IDADE E CRESCIMENTO 
 
Introdução 
 
A determinação da idade e o estudo do crescimento são aspectos de extrema 
importância no âmbito do estudo da dinâmica de qualquer recurso pesqueiro. Constitui, 
na Biologia Pesqueira, uma área de estudo próprio, com mais de cem anos de 
actividade. 
 
A determinação da idade nas árvores através da contagem de aneis anuais 
(dendocronologia) tem mais de 500 anos. Leonardo de la Vinci e Montaigne (1580- 
-1581) fazem referência a isto nos registos das suas viagens pela Itália. A determinação 
da idade nos peixes só foi iniciada muito mais tarde. O monge sueco Hederström (1759) 
foi o primeiro a propor, num tratado do século XVIII, que os aneis vertebrais poderiam 
ser contados para a determinação da idade nos peixes. No entanto, só no final do século 
XIX foram feitas as primeira tentativas sérias de determinação da idade nos peixes. 
 
A idade corresponde à descrição quantitativa do tempo de vida de um organismo 
enquanto que o crescimento mede a variação do corpo ou de parte do corpo, em 
comprimento ou em peso, entre dois momentos temporais. O crescimento reflecte a 
acção concertada dos factores ambientais (e.g., a temperatura) e dos factores endógenos 
(e.g., factores genéticos) que afectam um organismo. Taxa de crescimento é a medida 
de variação do tamanho, ou do peso, em função do tempo daí o crescimento poder ser 
bem avaliado através de taxas de crescimento. 
 
Sendo a idade desconhecida, como é normalmente o caso de espécies que vivem no seu 
ambiente natural, a determinação da idade assume um papel determinante nos estudos 
de crescimento. Tanto a idade como o crescimento podem ser medidos ao longo de 
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intervalos que podem variar desde horas, a dias ou a anos. Embora a idade e o 
crescimento descrevam aspectos diferentes, estão intimamente relacionados. 
 
Métodos para determinar a idade 
 
Existem vários métodos para a determinação da idade de um organismo aquático. Os 
métodos de determinação da idade mais utilizados consistem na utilização e análise de 
estruturas calcificadas (= estruturas duras) como otólitos, escamas, vértebras, raios, 
dentes e outros ossos, e.g. cleitrum e opérculo, nos peixes (Figura 1), conchas nos 
bivalves e gastrópodes, estatólitos, sibas e bastonetes nos cefalópodes. Estes métodos 
são frequentemente designados por métodos directos de determinação da idade. 
 
 
Figura 1 – Diferentes estruturas calcificadas utilizadas nos estudos 
de determinação da idade (in Panfili et al., 2002) 
 
A utilização das estruturas calcificadas deve-se ao facto destas registarem marcas de 
crescimento, ou zonas de crescimento (Figura 2) as quais podem ser contadas para 
obtenção de idades cronológicas. Assim, as marcas de crescimento devem estar 
associadas a um período de tempo, que pode ser anual, estacional (sazonal) ou diário. 
 
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Figura 2 – Exemplo de marcas de crescimento num otólito de Butterfish - Peprilus 
triacanthus (idade 3+) in NOAA Age Reading Manual 
(http://www.nefsc.noaa.gov/fbi/age-man.html) 
 
A leitura da idade em estruturas calcificadas requer a interpretação sistemática das 
marcas de crescimento na peça inteira, em parte ou numa secção. A correspondência 
entre o número de marcas de crescimento contadas e o tempo depende largamente da 
validação do pressuposto que essas marcas correspondem a incrementos cuja 
periodicidade é anual, estacional ou diária. 
 
O mecanismo de formação das marcas anuais está relacionado com variações no 
crescimento, durante períodos alternados de crescimento relativamente rápido (e.g. na 
Primavera e no Verão, nas regiões temperadas) e lento – ou sem crescimento (e.g. no 
Outono e no Inverno, nas regiões temperadas). Em geral, quanto maiores forem as 
diferenças de temperatura entre as estações do ano, mais marcadas são as zonas anuais. 
Nas latitudes tropicais o contraste entre estações do ano é menos pronunciado que nas 
regiões temperadas e, por isso, é difícil utilizar estes métodos de determinação da idade 
para as espécies tropicais. 
 
Nas regiões tropicais as marcas de crescimento nas escamas, otólitos e outras estruturas 
calcificadas, não são, necessariamente, anuais e podem estar associadas a factores 
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externos como a época seca, variações na disponibilidade de alimento, densidade do 
stock, etc, as quais podem não ocorrer anualmente. As marcas de crescimento podem 
também estar associadas à desova ou associados a perda de condição (peso). As idades 
determinadas através da análise de estruturas calcificadas devem sempre ser validadas. 
 
A estimação da idade através da contagem de características repetidas em estruturas 
calcificadas (escamas, otólitos e ossos) denomina-se esclerocronologia. 
 
Tem sido publicado muito trabalho nesta área incluindo alguns trabalhos de síntese, de 
referência, e.g., Bagenal (1974), Bagenal & Tesch (1978), Summerfelt & Hall (1987), 
Casselman (1987) e, mais recentemente, Panfili et al. (2002). 
 
De notar que a nomenclatura utilizada nesta área tem sofrido algumas alterações. A 
mesma designação tem sido utilizada para descrever diferentes características nas 
estruturas calcificadas e alguns termos são dúbios. Nos últimos anos tem sido feito um 
esforço de uniformização da nomenclatura. A nomenclatura adoptada segue a 
apresentada por Panfili et al. (2002). 
 
Há, no entanto, outros métodos que não são baseados na observação de marcas de 
crescimento em estruturas calcificadas. Estes métodos, vulgarmente designados por 
métodos indirectos de determinação de idade, são de três tipos: 
 
1. Observação directa do crescimento de indivíduos em cativeiro (e.g., nas aquaculturas 
onde há peixes criados e mantidos em cativeiro durante longos períodos); 
 
2. Métodos de marcação e recaptura, onde a duração do período entre a captura e a 
recaptura pode ser usada para se estimar a idade e o crescimento dos indivíduos 
e 
3. Métodos de análise de frequências de comprimentos para separar grupos etários. A 
suposição básica considerada é que o comprimento dos indivíduos dentro de cada grupo 
etário é normalmente distribuído em torno do valor da sua moda (comprimento de maior 
frequência) ou é, pelo menos, unimodal. 
 
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Os dois primeiros métodos são rigorosos mas dispendiosos. Requerem mais mão de 
obra e consomem mais tempo e dinheiro. Por isso são pouco usados. Para além disso, o 
crescimento em cativeiro é sempre diferente do crescimento em ambiente natural. No 
caso da marcação e recaptura, este método não é aplicável a todas as espécies e é de 
difícil aplicação num grande número de espécies. O seu grande valor reside no facto de 
poderem ser usados na validação da idade determinada através da leitura de estruturas 
calcificadas. 
 
Os métodos de análise de frequências de comprimentos são adequados a espécies cuja 
idade não pode ser determinada (ou adequadamente determinada) através de estruturas 
calcificadas, como por exemplo peixes tropicais e crustáceos (que crescem através de 
mudas periódicas substituindo completamente o exosqueleto em cada muda). 
 
O método mais simples, percursor dos actuais métodosde análise de frequências de 
comprimentos, é o chamado Método de Petersen, cientista norueguês do final do século 
XIX (1892). Consiste na identificação dos vários “picos” (máximos relativos 
vulgarmente designados por modas) existentes na representação gráfica da distribuição 
de frequências de comprimentos de uma amostra e na atribuição de uma idade a cada 
uma das modas (idade relativa) (Figura 3). Atribui-se à primeira moda, correspondente 
aos indivíduos de menor comprimento, a menor idade que se considera estar presente na 
amostra. A idade dos indivíduos das modas seguintes é atribuída relativamente à idade 
dada à primeira “moda”, supondo um determinado intervalo de tempo entre “modas” 
(geralmente um ano), logo com data conhecida. 
 
 
Figura 3. Método de Petersen (in Sparre & Venema, 1992) 
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O método de Petersen deu origem a um outro método de análise de frequências de 
comprimentos denominado “Análise de Progressão Modal” que consiste no seguimento 
da progressão das modas, ao longo do eixo do comprimento, numa série de distribuições 
de frequências de comprimentos de amostras recolhidas ao longo de um determinado 
período de tempo (e.g., amostras mensais, durante um ano) (Figura 4). 
 
Figura 4. Análise de Progressão Modal (in Sparre & Venema, 1992) 
 
Embora pareça um processo simples, na prática não é! Os métodos de análise de 
frequências de comprimentos funcionam razoavelmente bem em espécies de 
crescimento rápido e longevidade curta, com um período de desova relativamente curto 
(padrão de desova pouco prolongado no ano) e um correspondente período de 
recrutamento igualmente curto. Para além destes dois aspectos é necessário dispor de 
amostras grandes, representativas do espectro de comprimentos existentes na população. 
 
Os indivíduos mais velhos crescem, em comprimento, mais devagar que os mais 
pequenos o que se traduz num aumento da dispersão de valores de comprimento dentro 
do grupo de idade, à medida que a idade aumenta. Isto faz com que as distribuições de 
tamanhos dos indivíduos dos grupos de maior idade se sobreponham tornando a técnica 
pouco adequada para determinar a idade dos indivíduos mais velhos. 
 
Por outro lado, variações na altura da eclosão e nas taxas de crescimento entre 
indivíduos de um mesmo grupo de idade podem conduzir a grupos de tamanho (modas 
na distribuição de frequências de comprimentos) que não correspondam, 
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necessariamente, a diferentes grupos de idade. No entanto, na zona do equador, onde a 
desova ocorre durante a estação das chuvas anuais, as análise de frequências de 
comprimentos podem ser usadas com sucesso. 
 
Apesar das limitações apresentadas por estes métodos foram feitos, nos últimos 20 anos, 
grandes progressos na utilização das técnicas de análise de frequências de 
comprimentos, recorrendo-se a métodos estatísticos e algoritmos computacionais. São 
técnicas de baixo custo para determinação da idade. 
 
Os métodos de análise de frequências de comprimentos podem ser muito úteis na 
validação indirecta dos métodos directos de determinação da idade (i.e., da 
determinação da idade através de estruturas calcificadas). Não validam mas corroboram 
a ocorrência anual (ou outra) de marcas de crescimento nas estruturas calcificadas. 
 
Escolha do método de determinação de idade 
 
Idealmente, o primeiro passo a tomar quando se pretende determinar a idade de uma 
espécie para a qual não foi ainda estabelecido nenhum método de determinação da idade 
é examinar escamas, otólitos e ossos, particularmente as vértebras, espinhos e raios das 
barbatanas bem como dos ossos achatados (cleitrum e opérculo). Nestes ensaios devem 
ser utilizadas peças de vários indivíduos e de diversos tamanhos. O objectivo é 
encontrar uma estrutura que satisfaça os seguintes critérios: 
 
1. Ter um padrão de deposição (incrementos de crescimento) claramente definido, 
visível através da observação directa da estrutura calcificada ou depois desta 
sofrer alguma forma de preparação; 
 
2. Poder ser atribuída uma escala de tempo ao padrão de deposição identificado. 
Esta é a parte fundamental na validação do método de determinação de idades; 
 
3. Ter carácter definitivo. 
 
Deve ser assegurado que esta escala de tempo se inicia cedo no ciclo de vida. Este 
aspecto é mais satisfatoriamente conseguido nos otólitos e nos ossos do que nas 
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escamas. As escamas só iniciam a sua formação depois da metamorfose. Há zonas do 
corpo dos peixes onde estas se formam mais cedo. Esta posição pode ser determinada 
corando larvas de peixe, em cativeiro, no início da metamorfose. 
 
Ao contrário das escamas, os otólitos e os ossos são formados bastante cedo, alguns dias 
antes da eclosão larvar. Quando se utilizam escamas para leitura de idade deve-se 
escolher a zona do corpo onde se formam mais cedo. 
 
Os resultados da utilização de dois ou mais métodos não são, frequentemente, 
concordantes. Neste caso, o desacordo deve, se possível, ser explicado ou então, ser 
tentado um terceiro método. 
 
A escolha da estrutura calcificada a utilizar está, no entanto, condicionada pelas 
características da própria espécie. Há espécies que não têm escamas (e.g., o tamboril), 
têm-nas muito pequenas (difíceis de distinguir à vista desarmada, como na maior parte 
dos atuns) ou perdem-nas facilmente (e.g., alguns peixes pelágicos), assim como há 
espécies sem verdadeiros otólitos (elasmobrânquios) ou com otólitos muito pequenos 
relativamente ao tamanho do corpo (e.g., atuns e espadarte). Nestes casos, têm que ser 
utilizadas estruturas como as vértebras, raios duros das barbatanas ou espinhos. 
 
Por outro lado, a escolha da peça a utilizar na determinação da idade pode depender da 
maior ou menor facilidade na sua obtenção para ser usada, por rotina, na amostragem 
conducente à obtenção de composições de idades das capturas. Por exemplo, o tamboril 
é uma espécie que, em Portugal, é desembarcada e vendida inteira. A extracção de 
otólitos ou de vértebras obriga à mutilação do peixe o que não é bem visto pelos 
intermediários-compradores. Dado o elevado valor comercial que esta espécie tem, a 
aquisição regular de amostras das capturas para determinação de idade está 
completamente fora de questão. Assim, recorre-se à utilização do illicium (1º raio, 
modificado, da barbatana dorsal) para a determinação da idade. 
 
Vantagens e desvantagens no uso das diversas estruturas calcificadas 
 
Historicamente, as escamas foram as primeiras a ser usadas na determinação da idade e 
as mais usadas. Têm a vantagem de poderem ser removidas sem que se tenha que 
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sacrificar o animal, o que não acontece com muitas das outras estruturas (otólitos e 
ossos). Nas pescas esta questão raramente é importante uma vez que se trabalha 
geralmente com animais já mortos. Apenas em estudos com animais raros ou em 
experiências onde o sacrifício dos espécimes implica uma redução não desejável da 
densidade dos peixes este aspecto poderá tomar importância. Uma outra vantagem na 
utilização de escamas é que estas não necessitam de preparação. 
 
No entanto, as escamas apresentam várias desvantagens, a começar por não serem todas 
formadas ao mesmo tempo. Existe sempre a possibilidade das escamas não formarem 
aneis distintos devido a crescimento lento durante períodos de limitação de alimento e 
de poderem ser reabsorvidas (desmineralização da escama) em casos de grande stress. 
Mais, as escamas danificadas ou removidas podem ser regeneradas. Em qualquer dos 
casos poderão ser cometidos grandeserros na determinação da idade. 
 
A utilização de otólitos requer o sacrifício do animal. No entanto, ao contrário das 
escamas, os otólitos continuam a formar aneis ou incrementos de crescimento quando o 
crescimento é lento ou mesmo inexistente. Por outro lado, os otólitos não são 
reabsorvidos Só em situações de grande stress acontecem, por vezes, casos de 
desmineralização. Uma desvantagem na utilização dos otólitos relativamente às escamas 
é que estes podem requerer preparação (a qual pode ser demorada e dispendiosa e exigir 
tempo de interpretação). 
 
Uma vantagem adicional dos otólitos é que estes podem ser usados para determinar a 
idade diária nos peixes, em especial nos mais jovens, de idade zero. Este tipo de estudos 
revela-se muito importante para o esclarecimento de muitas questões relativas a este 
período de vida dos peixes. 
 
Em geral, estudos comparativos entre estruturas calcificadas mostram que a contagem 
de incrementos em otólitos é frequentemente mais precisa que a obtida através de 
escamas. 
 
No que respeita aos ossos, estes apresentam várias desvantagens: podem requerer o 
sacrifício do animal (e.g. as vértebras), por vezes requerem longa preparação e 
disponibilidade de tempo para interpretação e estão sujeitos a reabsorção e remodelação. 
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No final, a escolha da estrutura calcificada a usar para obter informação de idade requer 
validação do padrão de deposição dos aneis combinada com estudos comparativos de 
técnicas de determinação da idade em várias estruturas calcificadas dentro da mesma 
espécie. 
 
Amostragem 
 
Independentemente da estrutura dura a usar na determinação da idade é fundamental 
que se adopte um plano de amostragem que proporcione dados representativos da 
população amostrada. Por exemplo, se o peixe para determinar a idade for proveniente 
das capturas de uma arte que, selectivamente, captura os peixes maiores, a estrutura de 
idades e as taxas de crescimento não representarão a totalidade da população. São 
necessárias amostras não-enviesadas para assegurar rigor na determinação da idade e do 
crescimento. 
 
Em resumo, no processo de determinação da idade devem ser consideradas as seguintes 
fases: 
1. Selecção de uma ou mais estruturas calcificadas, dependendo da sua presença ou 
ausência, problemas de reabsorção e aspectos de ordem prática como a 
facilidade de amostragem das estruturas; 
2. Reconhecimento dos padrões de crescimento, incluindo a periodicidade das 
marcas de crescimento e a amplitude da escala de tempo coberta (semestral ou 
anual); 
3. Escolha do método de preparação das estruturas, o qual depende de problemas 
técnicos relativos à preparação das peças, à legibilidade das marcas de 
crescimento usando esse método e o grau de exactidão esperado; 
4. Confirmação da consistência das leituras (precisão) e inter-calibração (com um 
ou mais leitores) – estudos de Verificação; 
5. Validação do rigor da interpretação (i.e., o tempo que separa as marcas de 
crescimento que estão a ser interpretadas); 
6. Distribuição da experiência e conhecimentos adquiridos na interpretação de 
marcas de crescimento; 
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7. Aplicação dos resultados obtidos nos estudos de crescimento bem como na 
estimação de composições de idade das capturas e do stock para fins de 
avaliação de stocks. 
 
Notas coligidas com base, essencialmente, em: 
 
Bagenal, T.B. & F.W. Tesck (1978). Age and growth. In Bagenal, T.B. (ed.). Methods 
for assessment of fish production in fresh waters. Oxford. UK, Blackwell Scientific 
Publications, pp: 101-136. 
 
Casselman, J.M., 1987. Determination of age and growth. In Weatherley, A.H. & H.S. 
Gill (eds.). The biology of fish growth. Orlando, USA.Academic Press, pp 209-242 
 
Devries, D.R. & R.V. Frie, 1996. Determination of age and growth. In Murphy, B.R. & 
D.W. Willis (eds.). Fisheries Techniques. Maryland, USA. American Fisheries Society, 
pp 483-512 
 
Panfili, J., H. de Pontual, H. Troadec & P.J.Wright, 2002 (eds.). Manual of fish 
sclerochronology. Brest, France. Ifremer-IRD coedition, 464 p. 
 
Referências bibliográficas 
 
Bagenal, T.B., 1974 (ed.). Ageing of fish. Proceedings of an international 
symposium.Old Working, Surrey, UK, Unwin Brothers Limited. 
 
Bagenal, T.B. & , F.W. Tesck (1978). Age and growth. In Bagenal, T.B., 1978 (ed.). 
Methods for assessment of fish production in fresh waters. Oxford. UK, Blackwell 
Scientific Publications, pp: 101-136. 
 
Summerfelt, R.C. & G.E. Hall, 1987. Age and growth of fish. Ames, Iowa, Iowa 
State University Press. 
 
Casselman, J.M., 1987. Determination of age and growth. In Weatherley, A.H. & H.S. 
Gill (eds.). The biology of fish growth. Orlando, USA.Academic Press, pp 209-242 
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Panfili, J., H. de Pontual, H. Troadec & P.J.Wright, 2002 (eds.). Manual of fish 
sclerochronology. Brest, France. Ifremer-IRD coedition, 464 p. 
 
Sparre, P. & S. C. Venema, 1992 * - Introduction to tropical fish stock assessment. 
Part 1. Manual. FAO Fisheries Technical Paper Nº 306.1. Rev. 1. Rome, FAO, 376 p. 
(Capítulo 3). Disponível online em: http://www.fao.org/docrep/W5449E/w5449e00.htm 
 
* Existe uma versão deste livro em português editada em papel.