Aula 07 e 08 - Evolução e seus mecanismos

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Evolução e seus 
mecanismos 
Teoria sintética da evolução 
moderna (neodarwinismo)
• Hereditariedade
• Padrões de herança da variabilidade das 
características de determinada população
• Leis de Mendel
1ª lei de Mendel
Modelo de Mendel
• A existência de genes: existem determinantes 
hereditários de uma natureza particulada
• Os genes estão presentes em pares. Fenótipos 
alternativos de um caráter são determinados 
pelas formas diferentes de um tipo de gene
– As formas diferentes: alelos.
– Em plantas adultas, cada tipo de gene está presente 
em duplicata, constituindo 1 par de genes
– Dedução de Mendel: F1 tinham um alelo responsável 
pelo fenótipo dominante e outro pelo recessivo
Modelo de Mendel
• O princípio da segregação: os membros 
de um par de genes segregam igualmente 
nos gametas
• Conteúdo gamético: cada gameta carrega 
somente 1 membro de cada par de gene
• Fertilização ao acaso: a união de um 
gameta de cada parental forma a primeira 
célula de uma nova geração, e isto ocorre 
ao acaso
Conceitos importantes
• Gene: unidade hereditária que leva a 
informação à geração seguinte
• Alelos: formas alternativas de um mesmo 
gene 
• Genoma: todo o complexo de material 
genético de um indivíduo 
• Homozigoto: indivíduo que apresenta 
alelos iguais (RR ou rr) 
• Heterozigoto: indivíduo que apresenta 
alelos diferentes (Rr) 
Conceitos importantes
• Genótipo: composição alélica específica de 
uma célula.
• Fenótipo: forma tomada por algum caráter; 
manifestação detectável de um genótipo 
específico. 
• Fenótipo dominante: fenótipo de um genótipo 
contendo o alelo dominante.
• Fenótipo recessivo: fenótipo de um 
homozigoto para alelo recessivo.
• Alelo dominante: alelo cujo fenótipo se 
expressa mesmo quando em heterozigose. 
• Alelo recessivo: alelo cujo fenótipo se 
expressa somente em homozigose.
Evolução: mudanças na 
composição genética de 
uma população
Frequências alélicas se 
alterando ao longo do 
tempo 
Fatores evolutivos: 
alteram a composição 
genética de uma 
população
Variabilidade na população
• Composição genética dos indivíduos 
variável
• Origem da variabilidade genética: 
mutações
• Mutações: alterações no DNA que 
geram mudanças no código genético
Mutações
• Alterações na seqüência de bases 
nitrogenadas do DNA 
• Ocorrem aleatoriamente
Mutações
Mutações pontuais: 
• Alterações na seqüência de 
nucleotídeos do DNA (erro na 
replicação)
• Podem ocorrer substituições, 
inserções ou deleções de 
nucleotídeos
Substituições de nucleotídeos
Incorporação de 
nucleotídeo diferente 
durante a replicação 
do DNA
Griffiths et al. Modern Genetic Analysis (1999)
G
G
Mutações nonsense
Mutações missense
Inserções de base
Mutações frameshift
Deleções
Expansões de segmentos repetitivos
Mutações 
• Nem sempre alteram o fenótipo
• Por exemplo: substituições sinônimas: não 
alteram o aminoácido (não há mudança 
na proteína) - redundância do código 
genético Valina- GUU
GUC
GUA
GUG
Mutações 
• Redundância do código genético
Mutações
• Mutações em regiões não codificadoras: 
os genomas podem apresentar regiões 
que não são genes. Por exemplo, 95% do 
genoma humano é composto por regiões 
não codificadoras
Genes
• Unidade hereditária que leva a informação 
à geração seguinte
• Alelos: formas alternativas de um mesmo 
gene 
• A partir de alelo A1 podem surgir alelos A2, 
A3, A4... (sequências diferentes de DNA)
• Genótipos formados: A1A1 ; A1A2 ; A1A3 ; 
A3A4 etc
Genes e alelos
Gene: Sequência de nucleotídeos que 
carrega a informação para codificar uma 
proteína ou RNA
Alelos: formas variantes de um mesmo gene
Ridley, M. Evolução (2006)
Em um organismo diplóide
Os alelos paterno e materno podem ter a mesma 
sequência de DNA (homozigoze) ou sequências 
diferentes (heterozigoze)
Cromossomo 
paterno
alelo paterno
Cromossomo 
materno
alelo materno
Genes, alelos e mutações
As mutações
originam 
diferentes 
alelos a partir 
de um alelo 
original
Snustad, P; Simmons, M. J. Fundamentos de Genética (2008) 
Em uma população podem haver diversos 
alelos de um gene, embora cada indivíduo 
diplóide só apresente dois alelos
Mutações em larga escala
• Além das mutações pontuais, podem 
ocorrer alterações em “larga escala”, 
como por exemplo:
– Duplicações 
– Pequenas sequências repetidas
– Genes ou grupos de genes
– Cromossomo inteiro ou parte dele
– Genoma inteiro (por ex., plantas poliplóides) 
Duplicações cromossômicas
Fenótipo = genótipo + influência 
ambiental
A geração parental transmite seus alelos, e 
na geração seguinte novos genótipos 
surgem pela combinação destes alelos
• Algumas características são 
determinadas pelo ambiente 
(plasticidade fenotípica)
• Não são transmitidas à descendência
Folhas do carvalho branco
Crescida à sombraCrescida ao sol
Plasticidade fenotípica
Mudança fenotípica em um dado genótipo causada 
apenas por uma mudança no ambiente
Seleção natural
Pressupostos da Seleção natural
1. Indivíduos da espécie são variáveis
2. Uma parte desta variação pode ser passada 
para a prole (herdável)
3. A cada geração nascem mais indivíduos do 
que podem sobreviver (limitação de 
recursos)
• Já que nascem mais indivíduos do que pode suportar os 
recursos disponíveis, deve haver uma luta pela 
existência entre eles, resultando na sobrevivência de 
apenas parte da progênie de cada geração
Pressupostos da Seleção natural
4. Sobrevivência e reprodução não são ao 
acaso: alguns indivíduos apresentam 
características mais favoráveis naquele 
contexto ambiental. Estes são 
selecionados
Tentilhões de Darwin
• Diferentes dietas e formatos de bicos
Tipos de Seleção natural
Seleção estabilizadora
Seleção estabilizadora
Seleção direcional
Seleção direcional
• Tentilhão da Terra de Bico Médio (Geospiza fortis) da Ilha 
Daphne Maior (Galápagos)
(pássaros estudados por Darwin)
Variação entre indivíduos de uma espécie
• Exemplo: 
variação na 
profundidade do 
bico de 
tentilhões (neste 
caso, a variação 
é contínua)
• Profundidade do 
bico da geração 
parental x 
profundidade do 
bico dos 
descendentes
Parte da variação pode ser herdada
Limitação de recursos
• Número de indivíduos e abundância de 
sementes (1977: período de seca) 
Sobrevivência e reprodução não são ao acaso
• Profundidade do 
bico antes e 
depois do período 
de seca
Todos os pássaros 
(1976, antes da seleção)
Sobreviventes
(1978, depois da seleção)
Melanismo industrial
• No século XVIII, a forma mais comum 
era a de coloração clara
• No século XX, a forma escura 
aumentou sua frequência até >90%
• O que aconteceu?
• Mariposas de Manchester, Inglaterra (Biston betularia)
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• A forma clara ficava camuflada nos 
troncos das árvores cobertos por 
líquens, sendo menos predadas pelos 
pássaros (vantagem seletiva)
• Com a revolução industrial, a poluição matou os líquens, e a forma 
escura passou a ser mais vantajosa
Melanismo industrial
• Devido à mudança do ambiente, a forma 
originalmente mais vantajosa passou a ser 
desvantajosa 
A seleção natural depende do 
ambiente
Seleção disruptiva
Seleção disruptiva
Resistência de pragas a pesticidas
• Após a primeira aplicação, pesticida pode ser bastante 
eficiente (população de pragas sofre declínio), entretanto 
podem “surgir” indivíduos resistentes• Exemplo: DDT foi pulverizado na Índia na década de 1940 
para eliminar mosquitos transmissores de malária 
• Este inseticida foi a primeira causa da diminuição dos casos 
de malária no mundo
• Foi eficiente por ~10 anos, até que os primeiros resistentes 
começaram a “aparecer”
• Incidência de malária no mundo aumentou
Resistência de pragas a pesticidas
• O pesticida não causa resistência: indivíduos 
naturalmente resistentes que já existiam na população 
passam a ser selecionados favoravelmente
• A resistência se torna frequente na população, pois os 
resistentes se reproduzem e transmitem esta 
característica aos descendentes
Anemia falciforme em área de malária
• Anemia severa, causada por mutação pontual no 
gene da hemoglobina, que altera a conformação da 
proteína e da hemácea (o alelo mutante é chamado S 
e o normal de A)
• Pessoas com a doença são homozigotas (genótipo 
SS)
• Indivíduos heterozigotos (AS) são mais resistentes à
malária heterozigoto tem vantagem seletiva
Anemia falciforme
Anemia falciforme em área de malária
• As áreas onde o alelo 
S é mais frequente 
coincidem com as 
áreas de incidência de 
malária 
alelo S
malária
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Valor adaptativo (fitness)
• Contribuição média de um genótipo para a próxima 
geração, quando comparada com outros genótipos 
• Relacionado à:
– Capacidade de acasalamento
– Fertilidade
– Fecundidade e/ou sobrevivência 
* Genótipos com valor adaptativo alto têm maior chance 
de que seus alelos passem à geração seguinte
Seleção natural
Conceito atual: Mudança na freqüência de 
alelos em uma população, através das 
gerações, devido a diferenças na sobrevivência 
e no sucesso reprodutivo dos genótipos
A seleção natural não ocorre para que a 
população fique mais adaptada: ela 
simplesmente ocorre e como 
conseqüência a pop. fica mais adaptada 
A seleção não tem propósito ou moral
Seleção sexual
• Um processo de escolha por parte da 
fêmea (em animais)
Seleção sexual
• Em muitas espécies de animais, fêmeas 
escolhem seus parceiros com base em 
características como tamanho, coloração, 
vocalização, padrões de comportamento de 
corte, etc
• Indivíduos que apresentam as características 
“escolhidas” são selecionados favoravelmente 
(deixam mais descendentes)
Exemplo
Exemplo
Seleção sexual
• Neste experimento, a 
cauda de alguns machos foi 
cortada e de outros foi 
alongada (cauda cortada foi 
presa em outro macho)
• Machos com caudas 
encurtadas cruzam com 
menos fêmeas e os de cauda 
alongada cruzam mais
Seleção sexual
• Entretanto, uma cauda longa pode 
dificultar o vôo e uma coloração intensa 
pode atrair também predadores...
A seleção natural é a 
única força evolutiva?
Qual outro tipo de 
força poderia 
atuar?
Deriva genética
• As populações têm tamanho finito, podendo 
ocorrer flutuações ao acaso nas freqüências 
alélicas a cada geração por erro amostral
• Quanto menor for a população, maior será o 
efeito da deriva genética (quando menor o 
N, maior o erro amostral)
Deriva genética
A tendência é eliminar um dos alelos 
e fixar o outro
Perda da variabilidade genética
Este locus gênico 
estará em homozigose 
em todos os indivíduos 
Exemplo de estudo de Deriva Genética
• 10 populações grandes (N=4000) e 10 pequenas (N=20)
• 2 formas do cromossomo III: AR (Texas) e PP (Califórnia) 
• Populações iniciam com 50 % de cada forma
Populaç ões gra ndes Populaç ões pe que nasPopulações grandes Populações pequenas
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Deriva genética e seleção natural
•A deriva genética pode atuar em locus gênico sob 
seleção
•O resultado da interação entre as duas forças 
evolutivas dependerá da intensidade da seleção e do 
tamanho populacional
Alelos favoráveis podem ser 
perdidos e alelos deletérios 
podem ser fixados por deriva 
genética
• Caso particular de deriva genética 
• Ocorre quando um pequeno 
número de indivíduos estabelece 
uma nova população. Os 
fundadores contêm apenas uma 
parcela da variabilidade genética 
da população original
• Exemplo: pássaros que 
colonizaram ilhas oceânicas
Efeito fundador 
Efeito fundador 
• Caso particular de deriva genética 
Gargalo Populacional
• Desastres reduzem 
aleatoriamente o tamanho 
da população. A população 
sobrevivente pode não ser 
representativa da 
diversidade genética da 
população originial
• Em 1890, havia ~20 animais
• Desde então, a população 
cresceu para mais de 30 mil 
indivíduos, mas a variabilidade 
genética é baixa
População de elefantes marinhos do 
norte passou por gargalo populacional 
devido à caça
Gargalo Populacional
• A entrada ou saída de um grupo de indivíduos pode 
afetar a composição genética da população
• As conseqüências dependem do número de 
migrantes e do fato dos indivíduos que saem ou 
entram apresentarem composição genética diferente 
em relação à população tanto de saída como de 
entrada
Migração (fluxo gênico)
Migração
FATORES 
EVOLUTIVOS:
CAPAZES DE MUDAR A 
CONSTITUIÇÃO GENÉTICA DAS 
POPULAÇÕES
MUTAÇÃO
SELEÇÃO NATURAL
MIGRAÇÃO
DERIVA GENÉTICA
EM FUNÇÃO DA AÇÃO DOS FATORES PODEMOS TER
ADAPTAÇÃO ESPECIAÇÃO
(formação de novas espécies)
• Purves, W.K. , Sadava, D.; Orians, G.H.; Heller H.C. Vida – a Ciência 
da Biologia, 6ª ed. Porto Alegre-RS: Artmed, 2005 (cap. 22).
• Ridley, M. Evolução, 3ª ed. Porto Alegre-RS: Artmed, 2006 (cap. 5, 6).
• Futuyma, D. J. Evolution. Sinauer Associates, 2005 (cap. 10, 11, 12).
Genes e mutações
• Griffiths, A. J.F; Weller, S. R.; Lewontin, R.C. et al. Introdução à
Genética, 8ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara e Koogan, 2006.
Bibliografia
• Kingsley, D. Átomos e caracteres. Scientific 
American Brasil (fev. 2009, págs. 40-47)
Artigo para leitura complementar
	Evolução e seus mecanismos ��
	Teoria sintética da evolução moderna (neodarwinismo)
	1ª lei de Mendel
	Modelo de Mendel
	Modelo de Mendel
	Conceitos importantes
	Conceitos importantes
	Variabilidade na população
	Mutações
	Mutações
	Substituições de nucleotídeos
	Mutações nonsense
	Mutações missense
	Inserções de base
	Mutações frameshift
	Deleções
	Expansões de segmentos repetitivos
	Mutações 
	Mutações 
	Mutações
	Genes
	Mutações em larga escala
	Duplicações cromossômicas
	Seleção natural
	Pressupostos da Seleção natural
	Pressupostos da Seleção natural
	Tentilhões de Darwin
	Tipos de Seleção natural
	Seleção estabilizadora
	Seleção estabilizadora
	Seleção direcional
	Seleção direcional
	Variação entre indivíduos de uma espécie
	Sobrevivência e reprodução não são ao acaso
	Melanismo industrial
	Melanismo industrial
	Resistência de pragas a pesticidas
	Resistência de pragas a pesticidas
	Anemia falciforme em área de malária
	Anemia falciforme
	Anemia falciforme em área de malária
	Valor adaptativo (fitness)
	Seleção natural
	Seleção sexual
	Seleção sexual
	Exemplo
	Exemplo
	Seleção sexual
	Seleção sexual
	Deriva genética
	Deriva genética
	Exemplo de estudo de Deriva Genética
	Deriva genética e seleção natural
	Efeito fundador 
	Efeito fundador 
	Gargalo Populacional
	Migração
	Artigo para leitura complementar