Gastrulação: Estágio de Desenvolvimento Animal

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Gastrulação
Gástrula: é o estágio 
do desenvolvimento 
animal quando o 
endoderme e o 
mesoderme movem-
se para o interior do 
embrião (Wolpert
2008)
ou: estágio do 
embrião que contem 
as camadas 
germinativas que 
irão interagir para 
gerar os órgãos do 
corpo (Gilbert 2010)
Gastrulação
• é o processo pelo qual movimentos altamente 
integrados de células e tecidos, reorganizam as 
células da blástula. A blástula consiste de numerosas 
células (blastômeros), cujas posições foram 
estabelecidas durante a clivagem;
• Durante a gastrulação, essas células recebem novas 
posições e novos vizinhos, e é estabelecido o 
multifacetado plano do corpo do organismo; 
Gastrulação
• As células que formarão os órgãos endodérmicos e 
mesodérmicos são trazidas para dentro do embrião, ao 
passo que as precursoras da pele e do sistema 
nervoso são distribuídas na superfície externa;
• Assim, as três camadas germinativas – ectoderma
externo, endoderma interno e mesoderma intersticial –
são produzidas inicialmente durante a gastrulação;
• Além disso, o palco está montado para as interações 
desses tecidos recém posicionados;
Camadas germinativas
Gastrulação
• Os movimentos da gastrulação envolvem o 
embrião inteiro, e migrações celulares em uma 
parte do organismo gastrulante devem estar 
intimamente coordenadas com outros movimentos 
ocorrendo simultaneamente;
• Mesmo que o padrão de gastrulação seja 
extremamente variado em todo o reino animal, 
relativamente poucos mecanismos estão 
envolvidos;
Gastrulação
• A gastrulação, geralmente, envolve os seguintes 
tipos de movimentos:
• Epibolia
• Invaginação
• Involução
• Ingressão
• Delaminação
Gastrulação
• Epibolia: movimento de camadas epiteliais
(usualmente de células ectodérmicas) que se espalham
como uma unidade e não individualmente, para
envolver as camadas mais profundas do embrião;
Gastrulação
• Invaginação: O dobrar para dentro (revolver) de
uma região de células, de maneira semelhante à
cavidade formada quando se empurra com o dedo
a superfície de uma bola de borracha macia;
Gastrulação
• Involução: A internação ou movimento de
interiorizarão de uma camada externa em expansão,
de modo a se espalhar na superfície interna das
células externas remanescentes.
Gastrulação
• Delaminação: A separação de uma camada celular
em duas ou mais camadas mais ou menos
paralelas;
Gastrulação
• Ingressão de células: A migração de células
individuais da camada superficial para o interior do
embrião;
• Arquêntero ou “intestino primitivo”: cavidade formada 
no interior do embrião, quando endoderme e a 
mesoderme se invaginam durante a gastrulação, 
formará o intestino;
• Mesênquima: tecido conjuntivo (geralmente de origem 
mesodérmica), cujas células são capazes de migração; 
outros conceitos chave
• Blastóporo: Invaginação em forma de fenda ou circular 
que ocorre na superfície de embriões por onde a 
mesoderme e a endoderme movem-se para o interior 
do embrião durante a gastrulação (Wolpert 2008);
• Ou o ponto de invaginação onde inicia a gastrulação. 
Nos deuterôstomios marca o local (lado) do ânus. Nos 
protostômios marca o local da boca (Gilbert 2010).
outros termos chave
Protostômios Deuterostômios
O blastóporo origina a boca, o 
ânus é formado secundariamente
O blastóporo origina o ânus, e a 
boca é formado secundariamente
Padrões de gastrulação encontrados em 
vertebrados:
– Anfíbios
– Peixes
– Aves
– Mamíferos
Gastrulação em Anfíbios
• Organismo modelo: Xenopus
• Clivagem holoblástica radial 
Gastrulação em Anfíbios
• envolve grandes movimentos celulares e 
rearranjo dos tecidos da blástula;
• é iniciada por um pequeno dobramento (fenda) 
chamado de blastóporo;
• Uma vez iniciada o embrião passa a ser chamado 
de gástrula;
• Durante o rearranjo celular surge o arquêntero
(futuro intestino);
Gastrulação em Anfíbios
Blastóporo
Gastrulação em Anfíbios
• A gastrulação em embriões de rã é iniciada no futuro 
lado dorsal do embrião, logo abaixo da faixa 
equatorial;
• Nesse ponto, as futuras células endodérmicas locais 
invaginam dando lugar à formação de um blastóporo
em forma de fenda. 
Gastrulação em Anfíbios
• Essas células modificam sua forma, o corpo principal 
de cada célula é deslocado na direção interna do 
embrião, mas o contacto com a superfície externa é 
mantido por um delgado filamento semelhante a um 
pescoço (Figura 6.16), essas células-garrafa 
revestem o arquêntero inicial;
Gastrulação em Anfíbios
Gastrulação em Anfíbios
Gastrulação em Anfíbios
• A próxima fase da gastrulação envolve a involução
das células da zona marginal (limite entre os pólos 
animal e vegetal) enquanto as células do pólo animal 
sofrem epibolia e convergem no blastóporo;
• Quando as células marginais migratórias chegam ao 
lábio dorsal do blastóporo, elas se dirigem para 
dentro e migram ao longo da superfície interna das 
lâminas celulares externas; 
arquêntero
Gastrulação em Anfíbios
• Ao final da gastrulação a mesoderme dorsal 
origina duas estruturas, a notocorda e os 
somitos;
Notocorda: estrutura em forma de bastão que será incorporada a coluna vertebral;
Somitos: segmentos posicionados de cada lado da notocordal, que originam 
músculos e coluna vertebral e derme;
Gastrulação em Peixes
• Organismo modelo: Danio rerio
• Clivagem meroblástica discoidal - a divisão
celular é limitada a um pequeno disco de
citoplasma sem vitelo no topo de um monte
formado por vitelo; aves, peixes e répteis;
Peixes: paulistinha
Gastrulação em Peixes
• Transição da blástula intermediária e a aquisição
de motilidade celular;
• Durante o décimo ciclo de clivagem as divisões
perdem sua sincronia, novos genes são
expressos e as células se tornam móveis;
• O primeiro movimento celular é a epibolia das
células blastodérmicas sobre o vitelo;
• Ao final do primeiro estágio de clivagem o embrião é composto por um 
agrupamento de blastômeros situado no topo do vitelo;
• Com as clivagens adicionais e espalhamento das camadas de células (por 
epibolia), a metade superior do vitelo fica recoberta por um blastoderma; 
• A gastrulação começa com a involução das células do blastoderme;
• Posteriormente as células em processo de involução convergem para a linha 
media para formar o corpo do embrião ao redor do vitelo.
Peixes: paulistinha 
Gastrulação em Aves
– Clivagem meroblástica discoidal - a divisão 
celular é limitada a um pequeno disco de 
citoplasma sem vitelo no topo de um monte 
formado por vitelo: aves, peixes e répteis;
Gastrulação em Aves
• Generalidades sobre gastrulação em aves 
• A clivagem em embrião de aves cria um blastodisco
acima de um enorme volume de vitelo;
• Essa massa subjacente e inerte de vitelo impõe 
várias restrições aos movimentos celulares;
Gastrulação em Aves
Gastrulação em Aves
• O centro do blastodisco (blastoderma) é chamado de 
área pelúcida;
• Em contraste, as células da margem da área pelúcida 
parecem opacas, devido a seu contato com o vitelo, 
formam a área opaca;
Gastrulação em Aves
• Hipoblasto: origina 
estruturas extra-
embrionárias;
• Epiblasto: da origem 
ao embrião;
• O início da 
gastrulação é 
marcado pela 
desenvolvimento da 
linha primitiva 
(precursora de eixo 
ântero-posterior);
blastoderme
Área opaca
Fenda de 
clivagem
Gastrulação em Aves
O início da gastrulação é marcado pela desenvolvimento da 
linha primitiva (precursora de eixo ântero-posterior);Gastrulação em Aves
• O mapa de destino para o embrião de aves é 
restrito ao epiblasto. Ou seja, o hipoblasto não 
contribui com células para o embrião em 
desenvolvimento;
• Todas as três camadas germinativas do embrião 
propriamente dito (mais uma quantidade 
considerável de membrana extra-embrionária) 
são formadas das células epiblásticas;
Gastrulação em Aves
Gastrulação em Aves
• O nó de Hensen é principal centro organizador, e 
suas células dão origem a notocorda;
• A medida que o nó de Hensen regride os somitos e 
a notocorda vão se formando; 
Gastrulação em Aves
Gastrulação em Aves
Anexos embrionários
Mamíferos: camundongo
Gastrulação em Mamíferos
• Modificações para desenvolvimento dentro de outro 
organismo
• Em lugar de desenvolver-se isoladamente dentro do ovo, 
a maioria dos mamíferos evoluiu para a estratégia de 
desenvolvimento dentro da própria mãe;
• O embrião mamífero obtém seus nutrientes diretamente 
da mãe e não depende de vitelo armazenado. 
Gastrulação em Mamíferos
• Essa evolução ensejou uma dramática reestruturação da 
anatomia materna (tal como a expansão do oviduto para 
formar o útero) como também o desenvolvimento de um 
órgão fetal capaz de absorver os nutrientes maternos; 
• Esse órgão fetal (a placenta) é derivado primariamente 
de células trofoblásticas embrionárias, suplementado por 
células mesodérmicas derivadas da massa celular 
interna;
Gastrulação em Mamíferos
• Clivagem holoblástica rotacional
trofoectoderme
Massa celular 
interna
Gastrulação em Mamíferos
• As células do trofoectoderme não são capazes de 
produzir células do próprio embrião. Elas são 
necessárias para implantar células do embrião na parede 
uterina;
• As células da massa celular interna que darão origem ao 
embrião;
Gastrulação em Mamíferos
• No momento da 
implantação (do blastocisto) 
a massa celular interna fica 
dividida em duas regiões:
– endoderme primitiva –
originará membranas 
extra-embrionárias
– Ectoderme primitiva ou 
epiblasto – originará o 
próprio embrião
• A trofoectoderme polar em contato com o epiblasto forma tecidos 
extra-embrionários, o cone ectoplacentário e o ectoderme extra-
embrionário, que contribui na formação placenta;
• A trofoectoderme mural origina células gigantes trofoblásticas
(produtoras de hormônios);
• O epiblasto alonga-se e desenvolve uma cavidade interna;
Gastrulação em Mamíferos
• O início da gastrulação é marcado pelo surgimento da 
linha (mancha) primitiva na parte posterior do epiblasto;
Gastrulação em Mamíferos
na linha (mancha) primitiva as células proliferam e espalham-se 
entre o epiblasto e o endoderme visceral, originando uma camada 
de mesoderme prospectivo;
Gastrulação em Mamíferos
A nódulo funciona como o nó de Hensen em aves, a formação dos somitos 
começa na extremidade anterior e prossegue em direção a posterior;
Gastrulação em Mamíferos
• 7,2 dias: linha primitiva estende-se e o nó se forma; O
neuroectoderme originará o cérebro e a medula espinhal;
• 7,7 dias: surgimento da dobra cefálica; o nó da origem a notocorda;
Gastrulação em Mamíferos
• A partir de 8 dias: Surgimento da cabeça e dobras neurais
(Neurulação); intestinos anterior e posterior se fecham; formação
dos somitos;
Resumindo
• As gástrulas de têm a tarefa de trazer
para dentro aquelas áreas destinadas a
formar os órgãos endodérmicos, envolver
o embrião com células capazes de formar
o ectoderma e colocar as células
mesodérmicas no lugar apropriado entre
elas;
Estágio Filotípico
Desenvolvimento embrionário: mórula e blástula
Gastrulação e tecidos verdadeiros (Eumetazoa)
Deuterostômios
Triploblásticos e simetria primaria bilateral (Bilateria)
Enterocelomados
Notocorda
Metameria
Arthropoda
Echinodermata
Chordata
Exoesqueleto
quitinoso
Simetria 
secundária
pentarradial
Multicelularidade
Protostômios
Cavidade
no corpo
Pseudocelomados
Nematoda
Mollusca
Diploblástico
Esquizocelomados
Annelida
Porifera
Cnidaria
Platyhelminthes
Acelomados
Corpo
com sistema
aqüífero, sem tecido
verdadeiro
Protista
ancestral
flagelado
Metameria
Filogenia de Metazoa