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Gastrulação Gástrula: é o estágio do desenvolvimento animal quando o endoderme e o mesoderme movem- se para o interior do embrião (Wolpert 2008) ou: estágio do embrião que contem as camadas germinativas que irão interagir para gerar os órgãos do corpo (Gilbert 2010) Gastrulação • é o processo pelo qual movimentos altamente integrados de células e tecidos, reorganizam as células da blástula. A blástula consiste de numerosas células (blastômeros), cujas posições foram estabelecidas durante a clivagem; • Durante a gastrulação, essas células recebem novas posições e novos vizinhos, e é estabelecido o multifacetado plano do corpo do organismo; Gastrulação • As células que formarão os órgãos endodérmicos e mesodérmicos são trazidas para dentro do embrião, ao passo que as precursoras da pele e do sistema nervoso são distribuídas na superfície externa; • Assim, as três camadas germinativas – ectoderma externo, endoderma interno e mesoderma intersticial – são produzidas inicialmente durante a gastrulação; • Além disso, o palco está montado para as interações desses tecidos recém posicionados; Camadas germinativas Gastrulação • Os movimentos da gastrulação envolvem o embrião inteiro, e migrações celulares em uma parte do organismo gastrulante devem estar intimamente coordenadas com outros movimentos ocorrendo simultaneamente; • Mesmo que o padrão de gastrulação seja extremamente variado em todo o reino animal, relativamente poucos mecanismos estão envolvidos; Gastrulação • A gastrulação, geralmente, envolve os seguintes tipos de movimentos: • Epibolia • Invaginação • Involução • Ingressão • Delaminação Gastrulação • Epibolia: movimento de camadas epiteliais (usualmente de células ectodérmicas) que se espalham como uma unidade e não individualmente, para envolver as camadas mais profundas do embrião; Gastrulação • Invaginação: O dobrar para dentro (revolver) de uma região de células, de maneira semelhante à cavidade formada quando se empurra com o dedo a superfície de uma bola de borracha macia; Gastrulação • Involução: A internação ou movimento de interiorizarão de uma camada externa em expansão, de modo a se espalhar na superfície interna das células externas remanescentes. Gastrulação • Delaminação: A separação de uma camada celular em duas ou mais camadas mais ou menos paralelas; Gastrulação • Ingressão de células: A migração de células individuais da camada superficial para o interior do embrião; • Arquêntero ou “intestino primitivo”: cavidade formada no interior do embrião, quando endoderme e a mesoderme se invaginam durante a gastrulação, formará o intestino; • Mesênquima: tecido conjuntivo (geralmente de origem mesodérmica), cujas células são capazes de migração; outros conceitos chave • Blastóporo: Invaginação em forma de fenda ou circular que ocorre na superfície de embriões por onde a mesoderme e a endoderme movem-se para o interior do embrião durante a gastrulação (Wolpert 2008); • Ou o ponto de invaginação onde inicia a gastrulação. Nos deuterôstomios marca o local (lado) do ânus. Nos protostômios marca o local da boca (Gilbert 2010). outros termos chave Protostômios Deuterostômios O blastóporo origina a boca, o ânus é formado secundariamente O blastóporo origina o ânus, e a boca é formado secundariamente Padrões de gastrulação encontrados em vertebrados: – Anfíbios – Peixes – Aves – Mamíferos Gastrulação em Anfíbios • Organismo modelo: Xenopus • Clivagem holoblástica radial Gastrulação em Anfíbios • envolve grandes movimentos celulares e rearranjo dos tecidos da blástula; • é iniciada por um pequeno dobramento (fenda) chamado de blastóporo; • Uma vez iniciada o embrião passa a ser chamado de gástrula; • Durante o rearranjo celular surge o arquêntero (futuro intestino); Gastrulação em Anfíbios Blastóporo Gastrulação em Anfíbios • A gastrulação em embriões de rã é iniciada no futuro lado dorsal do embrião, logo abaixo da faixa equatorial; • Nesse ponto, as futuras células endodérmicas locais invaginam dando lugar à formação de um blastóporo em forma de fenda. Gastrulação em Anfíbios • Essas células modificam sua forma, o corpo principal de cada célula é deslocado na direção interna do embrião, mas o contacto com a superfície externa é mantido por um delgado filamento semelhante a um pescoço (Figura 6.16), essas células-garrafa revestem o arquêntero inicial; Gastrulação em Anfíbios Gastrulação em Anfíbios Gastrulação em Anfíbios • A próxima fase da gastrulação envolve a involução das células da zona marginal (limite entre os pólos animal e vegetal) enquanto as células do pólo animal sofrem epibolia e convergem no blastóporo; • Quando as células marginais migratórias chegam ao lábio dorsal do blastóporo, elas se dirigem para dentro e migram ao longo da superfície interna das lâminas celulares externas; arquêntero Gastrulação em Anfíbios • Ao final da gastrulação a mesoderme dorsal origina duas estruturas, a notocorda e os somitos; Notocorda: estrutura em forma de bastão que será incorporada a coluna vertebral; Somitos: segmentos posicionados de cada lado da notocordal, que originam músculos e coluna vertebral e derme; Gastrulação em Peixes • Organismo modelo: Danio rerio • Clivagem meroblástica discoidal - a divisão celular é limitada a um pequeno disco de citoplasma sem vitelo no topo de um monte formado por vitelo; aves, peixes e répteis; Peixes: paulistinha Gastrulação em Peixes • Transição da blástula intermediária e a aquisição de motilidade celular; • Durante o décimo ciclo de clivagem as divisões perdem sua sincronia, novos genes são expressos e as células se tornam móveis; • O primeiro movimento celular é a epibolia das células blastodérmicas sobre o vitelo; • Ao final do primeiro estágio de clivagem o embrião é composto por um agrupamento de blastômeros situado no topo do vitelo; • Com as clivagens adicionais e espalhamento das camadas de células (por epibolia), a metade superior do vitelo fica recoberta por um blastoderma; • A gastrulação começa com a involução das células do blastoderme; • Posteriormente as células em processo de involução convergem para a linha media para formar o corpo do embrião ao redor do vitelo. Peixes: paulistinha Gastrulação em Aves – Clivagem meroblástica discoidal - a divisão celular é limitada a um pequeno disco de citoplasma sem vitelo no topo de um monte formado por vitelo: aves, peixes e répteis; Gastrulação em Aves • Generalidades sobre gastrulação em aves • A clivagem em embrião de aves cria um blastodisco acima de um enorme volume de vitelo; • Essa massa subjacente e inerte de vitelo impõe várias restrições aos movimentos celulares; Gastrulação em Aves Gastrulação em Aves • O centro do blastodisco (blastoderma) é chamado de área pelúcida; • Em contraste, as células da margem da área pelúcida parecem opacas, devido a seu contato com o vitelo, formam a área opaca; Gastrulação em Aves • Hipoblasto: origina estruturas extra- embrionárias; • Epiblasto: da origem ao embrião; • O início da gastrulação é marcado pela desenvolvimento da linha primitiva (precursora de eixo ântero-posterior); blastoderme Área opaca Fenda de clivagem Gastrulação em Aves O início da gastrulação é marcado pela desenvolvimento da linha primitiva (precursora de eixo ântero-posterior);Gastrulação em Aves • O mapa de destino para o embrião de aves é restrito ao epiblasto. Ou seja, o hipoblasto não contribui com células para o embrião em desenvolvimento; • Todas as três camadas germinativas do embrião propriamente dito (mais uma quantidade considerável de membrana extra-embrionária) são formadas das células epiblásticas; Gastrulação em Aves Gastrulação em Aves • O nó de Hensen é principal centro organizador, e suas células dão origem a notocorda; • A medida que o nó de Hensen regride os somitos e a notocorda vão se formando; Gastrulação em Aves Gastrulação em Aves Anexos embrionários Mamíferos: camundongo Gastrulação em Mamíferos • Modificações para desenvolvimento dentro de outro organismo • Em lugar de desenvolver-se isoladamente dentro do ovo, a maioria dos mamíferos evoluiu para a estratégia de desenvolvimento dentro da própria mãe; • O embrião mamífero obtém seus nutrientes diretamente da mãe e não depende de vitelo armazenado. Gastrulação em Mamíferos • Essa evolução ensejou uma dramática reestruturação da anatomia materna (tal como a expansão do oviduto para formar o útero) como também o desenvolvimento de um órgão fetal capaz de absorver os nutrientes maternos; • Esse órgão fetal (a placenta) é derivado primariamente de células trofoblásticas embrionárias, suplementado por células mesodérmicas derivadas da massa celular interna; Gastrulação em Mamíferos • Clivagem holoblástica rotacional trofoectoderme Massa celular interna Gastrulação em Mamíferos • As células do trofoectoderme não são capazes de produzir células do próprio embrião. Elas são necessárias para implantar células do embrião na parede uterina; • As células da massa celular interna que darão origem ao embrião; Gastrulação em Mamíferos • No momento da implantação (do blastocisto) a massa celular interna fica dividida em duas regiões: – endoderme primitiva – originará membranas extra-embrionárias – Ectoderme primitiva ou epiblasto – originará o próprio embrião • A trofoectoderme polar em contato com o epiblasto forma tecidos extra-embrionários, o cone ectoplacentário e o ectoderme extra- embrionário, que contribui na formação placenta; • A trofoectoderme mural origina células gigantes trofoblásticas (produtoras de hormônios); • O epiblasto alonga-se e desenvolve uma cavidade interna; Gastrulação em Mamíferos • O início da gastrulação é marcado pelo surgimento da linha (mancha) primitiva na parte posterior do epiblasto; Gastrulação em Mamíferos na linha (mancha) primitiva as células proliferam e espalham-se entre o epiblasto e o endoderme visceral, originando uma camada de mesoderme prospectivo; Gastrulação em Mamíferos A nódulo funciona como o nó de Hensen em aves, a formação dos somitos começa na extremidade anterior e prossegue em direção a posterior; Gastrulação em Mamíferos • 7,2 dias: linha primitiva estende-se e o nó se forma; O neuroectoderme originará o cérebro e a medula espinhal; • 7,7 dias: surgimento da dobra cefálica; o nó da origem a notocorda; Gastrulação em Mamíferos • A partir de 8 dias: Surgimento da cabeça e dobras neurais (Neurulação); intestinos anterior e posterior se fecham; formação dos somitos; Resumindo • As gástrulas de têm a tarefa de trazer para dentro aquelas áreas destinadas a formar os órgãos endodérmicos, envolver o embrião com células capazes de formar o ectoderma e colocar as células mesodérmicas no lugar apropriado entre elas; Estágio Filotípico Desenvolvimento embrionário: mórula e blástula Gastrulação e tecidos verdadeiros (Eumetazoa) Deuterostômios Triploblásticos e simetria primaria bilateral (Bilateria) Enterocelomados Notocorda Metameria Arthropoda Echinodermata Chordata Exoesqueleto quitinoso Simetria secundária pentarradial Multicelularidade Protostômios Cavidade no corpo Pseudocelomados Nematoda Mollusca Diploblástico Esquizocelomados Annelida Porifera Cnidaria Platyhelminthes Acelomados Corpo com sistema aqüífero, sem tecido verdadeiro Protista ancestral flagelado Metameria Filogenia de Metazoa
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