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HANS SPEMANN
	Hans Spemann foi um embriologista experimental mais conhecido por seus estudos de transplante e como o criador do conceito de "organizador". Uma de suas primeiras experiências envolveu a constricção dos blastômeros de um ovo de salamandra fertilizado com um laço de cabelo fino do bebê, resultando em um embrião parcialmente duplo com duas cabeças e uma cauda. Spemann continuou mudando variáveis como a quantidade de tempo que o embrião foi constringido eo grau de constrição, todos os quais acrescentou mais evidência empírica Hans Driesch estudos mostrando que as células embrionárias poderiam auto-regulação em graus variados. A longa lista de experiências "simples" e descobertas significativas de Spemann foram realizadas principalmente em seu laboratório, a Escola Spemann da Universidade de Freiburg, na Alemanha, onde vários estudantes de pós-graduação colaboraram com Spemann para investigar a indução embrionária.
Spemann nasceu em 27 de junho de 1869 em Stuttgart, na Alemanha, para Lisinka e Wilhelm Spemann, um editor. De 1878 a 1888 ele freqüentou a Escola Eberhard-Ludwig em Stuttgart. Depois de um ano de negócios com seu pai e um ano no exército, Spemann decidiu estudar medicina na Universidade de Heidelberg. Influenciado pelas obras de Johann Goethe, Ernst Haeckel e Carl Gegenbaur, Spemann estudou a embriologia juntamente com a ciência clínica.
Em 1892 Spemann casou Klara Binder e logo depois entrou na Universidade de Munique para mais formação clínica. Ao estudar com Gustaf Wolff e Gegenbaur, o interesse vital de Spemann pela zoologia tomou posse. Em fins de 1894, Spemann trabalhou com o citologista Theodor Boveri, o fisiologista da planta Julius Sachs e o físico Wilhelm Röntgen no Instituto de Zoologia da Universidade de Würzburg. Em 1895 Spemann foi concedido um PhD no zoology, na botânica, e na física com Boveri que serve como seu conselheiro e cadeira doctoral. Em 1896, enquanto se recuperava da tuberculose, Spemann leu o livro de August Weismann Das Keimplasma: Eine Theorie der Vererbung (1892). O resto e leitura ajudaram a motivar Spemann para um retorno saudável ao laboratório.
Em 1898 Spemann tornou-se um Privatdozent na universidade de Würzburg e em 1901 começou sua produtividade intensa da pesquisa com experiências do transplantation. Nesse mesmo ano publicou seu primeiro artigo em Archiv für Entwicklungsmechanik, fundado e editado por Wilhelm Roux. Insatisfeito com apenas ver crescer embriões, Spemann começou a trabalhar na separação e rearranjo de partes de embriões de salamandras, seu animal experimental favorito. Para Spemann, estudar embriões significava interromper seu desenvolvimento fisiológico normal; Grande parte do seu trabalho de laboratório consistia em tomar tecido de um embrião e implantá-lo em outro.
O trabalho de Spemann logo se voltou para uma série de experimentos de constrição. Isso envolveu o intrincado processo de amarrar os cabelos finos ao redor dos embriões e apertá-los lentamente até que as duas regiões fossem apertadas em uma forma de haltere. Ele descobriu que quando os pêlos foram apertados em torno do embrião e feito para atravessar o blastopore (a invaginação fendida da gastrula através da qual as células se movem para formar órgãos internos), o resultado foi dois embriões completos. Tal não foi o resultado quando ele amarrou os cabelos acima ou abaixo do blastopore: nestes casos, a região contendo o blastopore desenvolvido em um embrião completo ea região sem formou um Baruchstük (massa do ventre) indiferenciada logo a morrer. A partir deste Spemann concluiu que a região do blastopore de um embrião é essencial para a diferenciação. As experiências de constrição de Spemann também mostraram que a formação de cabeças ou caudas duplicadas não poderia ser replicada se a manipulação fosse feita no final da gastrulação. A gastrulação precoce ocorre quando ocorre a ação decisiva para a diferenciação axial.
Em 1908 Spemann foi nomeado professor de Zoologia e Anatomia Comparada na Universidade de Rostock, na Alemanha, e lá ele ainda elaborou seu trabalho sobre o desenvolvimento da lente vertebrada. O conceito de indução embriológica, segundo o qual o desenvolvimento de tecidos ou de uma estrutura é afetado por tecidos próximos foi primeiramente demonstrado claramente por Spemann em 1901 no desenvolvimento de olhos de embrião de rã. Quando os olhos embrionários começam a se desenvolver, eles começam como vesículas ópticas no mesoderme e protuberância para fora em cada lado do cérebro do embrião. Ao entrar em contacto com o ectodermo supra, o ectoderma invagina-se para formar um copo óptico e, eventualmente, a lente do olho.
Spemann transplantou a camada mesodérmica do olho (olho anlágeno) para outras partes do corpo da rã para ver se ele poderia induzir o desenvolvimento da lente em camadas ectodérmicas muito afastadas da área normal dos olhos. Ele descobriu que poderia induzir o desenvolvimento da lente praticamente em qualquer lugar da rã usando este método. Em seguida, removeu o ectoderma local da região ocular e substituiu-o por ectoderma de outras partes do corpo da rã. Novamente, a formação da lente ocorreu. A partir deste Spemann concluiu que ectoderm cabeça possui uma predisposição para a formação da lente. Esse trabalho levou Spemann ao conceito de indução e ao "organizador", embora não usasse esses termos em seu relatório.
Em 1914 Spemann foi nomeado co-diretor e chefe da Divisão de Mecânica do Desenvolvimento do Instituto Kaiser Wilhelm de Biologia em Berlim. Enquanto lá ele publicou seu trabalho sobre o desenvolvimento da lente, "Sobre a determinação do primeiro órgão Analgen do Embrião Anfíbio", (1918). Em 1919, foi nomeado professor de Zoologia na Universidade de Friburgo e fundou a Escola Spemann. Foi neste laboratório que Spemann e seus colegas realizaram numerosas experiências de transplante heteroplástico.
Uma dessas experiências foi o trabalho de Spemann sobre o desenvolvimento do tubo neural. Ele cortou o ectoderma de embriões e colocou as peças individuais em pratos separados. As peças removidas de ectoderme não formaram um tubo nervoso, embora permanecessem vivas. Spemann concluiu que o início de um sistema nervoso exigia um ectodermo ligado ao embrião. Além disso, ele questionou se o mesoderma estimulava o desenvolvimento do ectoderma. Para descobrir, Spemann cortou e dobrou para trás um pedaço de ectoderma do topo de um embrião. Ele então cortou o remendo subjacente do mesoderma, dobrou a aba do ectoderma e observou que enquanto o ectoderma se fundia de volta ao embrião, ele não se transformou em um tubo neural.
Para dar mais evidência à importância do mesodermo no desenvolvimento do tubo neural, Spemann realizou outra experiência. Ele obteve dois embriões, ambos no início gastrula fase. Com um embrião ele removeu um pedaço de mesoderma da frente do lábio dorsal do blastopore. O segundo embrião tinha um pedaço do mesmo tamanho da área mesodermal 180 graus do lábio dorsal. Spemann inseriu o pedaço de mesoderma do primeiro embrião no segundo embrião. O mesoderme transplantado formou um blastopore e se moveu dentro do embrião. Mais tarde, as cristas neuronais formaram não só perto do blastopore normal, mas também perto de um blastopore secundário. Eventualmente, o embrião desenvolveu duas cabeças. Spemann concluiu que o mesodermo da região do lábio dorsal é importante. Se for removido, o tubo neural não se desenvolve. Se ele for colocado em um lugar diferente, uma medula espinhal pode desenvolver onde normalmente não seria encontrado.
Um estudante de pós-graduação de Spemann, Hilda (Proscholdt) Mangold desempenhou um grande papel no conceito de organizador Spemann. Suas experiências começaram em 1921 e foram possíveis graças ao culminar das técnicas microcirúrgicas de Spemann e ferramentas especializadas: facas de agulha de vidro para cortar embriões, varas de vidro enrolado a depressões de cera feitas nas quais os embriões podiam ser mantidos, pequenas pontes de vidro para reter enxertos Depois de terem sido transplantadase agulhas de vidro de pequeno calibre feitas de fibras de vidro finas usando um micro-queimador. As agulhas foram essenciais para todas as experiências em que as peças de embrião foram transplantadas de um organismo para outro.
Como parte de sua tese de doutorado, Mangold removido um pedaço do lábio superior do blastopore de um embrião não-pigmentado salamandra (Triturus cristatus). A parte do lábio superior foi transplantada para o blastocoel de uma espécie de salamandra (Triturus taeniatus) que produz ovos pigmentados. Tais transplantes não pigmentados para pigmentados tornaram fácil seguir a diferenciação do tecido enxertado. Mangold descobriu que a salamandra receptora se desenvolveu em um embrião duplo com as duas salamandras unidas na barriga. Após exame microscópico, Mangold observou que a salamandra secundária era constituída por uma mistura de células doadoras e hospedeiras e que os tecidos estavam adequadamente dispostos para serem fisiologicamente saudáveis. A partir deste Mangold concluiu que o transplante de lábio superior tinha "organizado" o seu novo ambiente e deu origem ao desenvolvimento de um sistema axial de trabalho em um segundo embrião.
Esta experiência resultou em um documento de referência por Spemann e Mangold, "Sobre a indução de Anlagen Embrionário Implantação de Organizadores de uma espécie diferente" (1924). O artigo foi publicado no "Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen" de Roux, o principal periódico no campo da embriologia experimental no início do século XX. Os autores argumentaram que certas partes de embriões, neste caso o lábio dorsal do blastopore, podem induzir a formação de outros tecidos ou estruturas. Este papel indutivo foi cunhado o "organizador" ea região onde o organizador desenvolve foi identificado como o "centro de organização". Pouco depois da publicação do trabalho de Spemann e Mangold, os embriologistas se concentraram em encontrar mais organizadores e mais centros de organização em uma ampla gama de novos experimentos embrionários.
O organizador de Spemann resultou em um Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina em 1935; Ele foi o primeiro embriologista a ganhar esse prêmio. No mesmo ano ele se aposentou de Freiburg e se tornou um professor emérito. Enquanto aposentado, Spemann escreveu e publicou seu livro influente de experimentos, Embryonic Development and Induction (1938). Durante este tempo, Spemann propôs uma experiência "fantástica": remover o núcleo de um ovo não fertilizado e substituí-lo por um núcleo embrionário diferenciado. Ele argumentou que, ao fazer isso, poderíamos começar a responder à questão de se tal transplante de um único núcleo diferenciado pode dar origem a um organismo inteiro. Enquanto a tecnologia de clonagem de transferência nuclear não existia na época, a reflexão de Spemann sobre o transplante nuclear ajudou a preparar o caminho para as primeiras experiências de transferência nuclear em 1952. Até então, Spemann morrera há muito tempo, morrendo em Freiburg, em 12 de setembro de 1941.
Fontes:
Conklin, Edwin G. “Professor Hans Spemann, Nobel Laureate in Physiology and Medicine,” The Scientific Monthly 42 (1936): 191–94.
Daniel, Frank J. “Establishment of the Nervous System,” The Quarterly Review of the Nervous System 12 (1937): 391–405.
Hamburger, Viktor. The Heritage of Experimental Embryology: Hans Spemann and the Organizer. New York: Oxford University Press, 1988.
Horder, Tim. “Hans Spemann.” Encyclopedia of Life Science.
Laubichler, Manfred D. and Jane Maienschein, eds. From Embryology to Evo-Devo: A History of Developmental Evolution. Cambridge: MIT Press, 2007.
Maienschein, Jane. “Changing Conceptions of Organization and Induction,” American Zoologist 37 (1997): 220–28.
Magner, Lois N. A History of the Life Sciences. New York: Marcel Dekker Press, 2002.
Spemann, Hans. Embryonic Development and Induction. New York: Hafner Publishing Company, 1962.
Spemann, Hans. “Embryonic Induction,” American Zoologist 27 (1987): 575–79.
Wellner, Karen, "Hans Spemann (1869-1941)". Embryo Project Encyclopedia (2010-06-15). ISSN: 1940-5030
Sites:
Wellner, Karen, "Hans Spemann (1869-1941)". Embryo Project Encyclopedia (2010-06-15). ISSN: 1940-5030
 http://embryo.asu.edu/handle/10776/1688.
https://embryo.asu.edu/pages/hans-spemann-1869-1941
http://mrw.interscience.wiley.com.ezproxy1.lib.asu.edu/emrw/9780470015902

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