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Universidade Federal do Amazonas Instituto de Ciências Biológicas Departamento de Morfologia Embriologia Professora: Lúcia Makarem Monitora: Verônica Rodrigues Terceira semana Formação das Camadas Germinativas e Início da Diferenciação dos Tecidos e Órgãos Eventos Aparecimento da linha primitiva; Desenvolvimento da notocorda; Diferenciação das três camadas germinativas; 3 semanas após a concepção = 5 semanas após último período menstrual normal. Gastrulação: Formação das Camadas Gastrulação: Processo de formação das três camadas precursoras de todos os tecidos embrionários; Conversão do disco embrionário bilaminar em um disco trilaminar; Início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo); Proteínas morfogenéticas do osso (BMP), moléculas sinalizadoras como FGFs e Wnts → papel essencial; Início da gastrulação: formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário. Cada uma das três camadas germinativas dá origem a tecidos e órgãos específicos: ECTODERMA: o Epiderme; o Sistema Nervoso Central e Periférico; o Olho; o Orelha interna; o Células da crista neural; o Tecidos conjuntivos da cabeça. ENDODERMA: o Revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal; o Glândulas que se abrem no trato gastrointestinal; o Fígado; o Pâncreas. MESODERMA: o Músculos esqueléticos; o Células sanguíneas e revestimento dos vasos sanguíneos; o Músculo liso visceral; o Todos os revestimentos serosos de todas as cavidades do corpo; o Ductos e órgãos dos sistemas reprodutivo e secretor; o Maior parte do sistema cardiovascular; o Cartilagem; o Ossos; o Tendões; o Ligamentos; o Derme; o Estroma dos órgãos internos. Linha Primitiva Primeiro sinal da gastrulação; Aparece no início da terceira semana como uma opacidade formada por uma faixa linear espessada do epiblasto, caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário; Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição de células na sua extremidade caudal, a extremidade cranial prolifera e forma o nó primitivo; Na linha primitiva forma-se o sulco primitivo, que se continua como uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva; O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação de células epiblásticas; Depois do aparecimento da linha primitiva, células abandonam sua superfície e formam o mesênquima, um tecido formado por células frouxamente arranjadas suspensas em matriz gelatinosa. As células mesenquimais são ameboides e ativamente fagocíticas; O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião → tecidos conjuntivos; Formação do mesoderma embrionário: formado pelo mesoblasto (mesênquima indiferenciado) previamente formado pelo mesênquima; Formação do endoderma embrionário: células do epiblasto (assim como do nó primitivo e outras partes da linha primitiva) deslocam o hipoblasto, formando o endoderma no teto do saco vitelino; Formação do ectoderma embrionário: formado por células que permanecem no epiblasto após a formação do endoderma; Fator de crescimento transformante ß: induz o mesoderma; FGFs: participam na especificação dos destinos da camada celular germinativa; TGF-ß, T-box e Wnt: envolvidos na especificação do endoderma; As células mesenquimais(pluripotenciais) se proliferam e diferenciam em tipos celulares como os fibroblastos, condroblastos e osteoblastos; As células do epiblasto dão origem a todas as três camadas germinativas do embrião. Destino da Linha Primitiva A linha primitiva forma o mesoderma até o início da quarta semana, até se degenerar e se tornar uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião. Processo Notocordal e Notocorda Algumas células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitivos e formam um cordão celular mediano, o processo notocordal. Esse processo logo adquire uma luz, o canal notocordal; O processo notocordal cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal, uma pequena área circular de células endodérmicas colunares, onde o ectoderma e o endoderma estão em contato; A placa pré-cordal é o primórdio da membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da cavidade oral. A placa é um centro sinalizador para controlar o desenvolvimento de estruturas cranianas; Algumas células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cefalicamente, entre outras células mesodérmicas, entre o ectoderma e o endoderma, até alcançarem as bordas do disco embrionário; Algumas células mesenquimais da linha primitiva também têm destinos mesodérmicos e migram cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em torno da placa pré-cordal. Quando se encontram cefalicamente, formam o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no início da terceira semana; Caudalmente à linha primitiva há uma área circular, a membrana cloacal, que indica o local do futuro ânus; Na metade da terceira semana, o mesoderma intraembrionário separa o ectoderma do endoderma em todos os lugares, exceto: o Cefalicamente, na membrana bucofaríngea; o No plano mediano, cefalicamente ao nó primitivo, onde se localiza o processo notocordal; o Caudalmente, na membrana cloacal. Shh da placa ventral do tubo neural: na região da linha primitiva induz as células precursoras notocordais a formarem a notocorda; Funções da notocorda: o Define o eixo primitivo do embrião (fornece rigidez); o Fornece os sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da coluna vertebral) e do sistema nervoso central; o Contribui na formação dos discos intervertebrais. Desenvolvimento da notocorda: o O processo notocordal se alonga pela invaginação de células da fosseta primitiva; o A fosseta primitiva se estende para dentro do processo notocordal, formando o canal notocordal; o O processo notocordal se torna um tubo celular que se estende cefalicamente do nó primitivo até a placa pré-cordal; o O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma embrionário subjacente; o As camadas fundidas degeneradas resultam na formação de aberturas no assoalho do processo notocordal, permitindo a comunicação do canal notocordal com o saco vitelino; o O assoalho do canal notocordal desaparece e o remanescente do processo notocordal forma a placa notocordal, achatada e com um sulco; o As células da notocorda começam a se proliferar pela extremidade cefálica do embrião e a placa notocordal se dobra, formando a notocorda; o A parte proximal do canal notocordal persiste temporariamente como o canal neurentérico, formando uma comunicação transitória entre os sacos amniótico e vitelino, e se oblitera no fim do desenvolvimento da notocorda; o A notocorda se separa do endoderma do saco vitelino, que se torna uma camada contínua. Notocorda: Vai da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. Ela se degenera quando os corpos vertebrais se formam, mas persiste como o núcleo pulposo de cada disco intervertebral; A notocorda em desenvolvimento induz o ectoderma a se espessar e formar a placa neural, primórdio do sistema nervoso central.O Alantoide Surge por volta do 16° dia como uma evaginação da parede caudal do saco vitelino que se estende para o pedículo do embrião. Permanece muito pequeno, mas o mesoderme alantoide se expande abaixo do córion e forma os vasos sanguíneos que servirão à placenta. A parte proximal do divertículo alantoide persiste durante a maior parte do desenvolvimento como uma linha chamada úraco, que se estende da bexiga à região umbilical. Nos adultos, o úraco é representado pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se artérias umbilicais. Neurulação: Formação do Tubo Neural Processo termina na quarta semana com o fechamento do neuroporo caudal. Placa Neural e Tubo Neural O ectoderma embrionário acima da notocorda se espessa e dá origem a placa neural. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao SNC (encéfalo e medula espinhal); O neuroectoderma dá origem à retina; Inicialmente, a placa neural alongada corresponde em comprimento à notocorda subjacente. Cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda e ao mesoderma; A placa neural se alarga e se estende cefalicamente até a membrana bucofaríngea; No 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, formando um sulco neural mediano, com pregas neurais em ambos os lados. As pregas neurais tornam-se proeminentes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiros sinais de desenvolvimento do encéfalo; No fim da terceira semana, as pregas neurais já começaram a se aproximar e a se fundir, convertendo a placa neural em um tubo neural, primórdio do SNC; O tubo neural se separa do ectoderma da superfície, e as células da crista neural sofrem uma transição, de epiteliais a mesenquimais; O ectoderma de superfície se diferencia em epiderme; A neurulação é completada durante a quarta semana. Formação da Crista Neural Quando o tubo neural se separa do ectoderma, as células da crista neural formam uma massa achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial; A crista neural se separa em partes direita e esquerda, que migram para os aspectos dorsolaterais do tubo neural. Elas originam os gânglios sensitivos dos nervos cranianos (V, VII, IX e X) e espinhais (gânglios das raízes dorsais) e do SNA, além da bainha do neurilema dos nervos periféricos e contribuem para a formação das leptomeninges; As células da crista neural depois se movem tanto para dentro quanto sobre a superfície dos somitos; As células da crista neural também contribuem para a formação de células pigmentares, células da medula da suprarrenal (adrenal) e componentes musculares esqueléticos da cabeça; A transformação epitelial-mesenquimal é mediada por proteínas morfogenéticas do osso, Wnt, Notch e FGF. Moléculas como efrinas são guias nas vias de migração das células da crista neural. Desenvolvimento dos Somitos As células derivadas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial; Próxima ao nó, essa população aparece como uma coluna grossa e longitudinal de células, onde cada coluna está em continuidade com o mesoderma intermediário, que forma a camada de mesoderma lateral, por sua vez em continuidade com o mesoderma extraembrionário que cobre o saco vitelino e o âmnio; Próximo ao fim da 3ª semana, o mesoderma paraxial diferencia-se e começa a dividir-se em pares de corpos cuboides, os somitos, que se formam em sequência cefalo-caudal. Os blocos de mesoderma estão localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento; Cerca de 38 pares de somitos são formados durante o período somítico do desenvolvimento humano (20° ao 30° dia). No fim da quinta semana, 42 a 44 pares de somitos estão presentes; Os somitos aparecem primeiro na futura região occipital do embrião. Avançam cefalocaudalmente, dando origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim como à derme da pele adjacente; Somitos cefálicos são os mais velhos e os caudais, mais jovens; A formação dos somitos a partir do mesoderma paraxial envolve a expressão dos genes da via Notch e genes Hox. Desenvolvimento do Celoma Intraembrionário Primórdio do celoma intraembrionário: espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Estes espaços coalescem e formam uma única cavidade em forma de ferradura, o celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral em duas camadas: Camada parietal (somática): sob o epitélio ectodérmico e contínua ao mesoderma extraembrionário, que cobre o âmnio; Camada visceral (esplâncnica): adjacente ao endoderma e contínua ao mesoderma extraembrionário, que cobre o saco vitelino; Somatopleura: mesoderma somático + ectoderma = parede do corpo do embrião; Esplancnopleura: mesoderma esplâncnico + endoderma = intestino do embrião; Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário está dividido nas cavidades pericárdica, pleurais e peritoneal. Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular No fim da segunda semana, a nutrição do embrião é obtida do sangue materno, por difusão através do celoma extraembrionário e do saco vitelino; No início da terceira semana, iniciam-se a vasculogênese e a angiogênese no mesoderma extraembrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. Os vasos sanguíneos do embrião começam a se desenvolver cerca de 2 dias mais tarde; Durante a terceira semana, desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária. Vasculogênese e Angiogênese Vasculogênese: formação de novos canais vasculares pela reunião de angioblastos; Angiogênese: formação de novos vasos pela ramificação de vasos preexistentes; o Células mesenquimais se diferenciam em angioblastos, que se agregam e formam grupos de células angiogênicas (ilhotas sanguíneas), associadas ao saco vitelino ou cordões endoteliais do embrião; o Dentro das ilhotas, fendas intercelulares confluem, formando pequenas cavidades; o Os angioblastos se achatam, tornando-se células endoteliais, que se dispõem em torno das cavidades e formam o endotélio; o Essas cavidades revestidas por endotélio logo se fundem para formar redes de canais endoteliais (vasculogênese). Células sanguíneas: desenvolvem-se a partir de células endoteliais dos vasos à medida que eles se desenvolvem nas paredes do saco vitelino e do alantoide. A formação do sangue só começa na quinta semana; As células mesenquimais que circundam os vasos sanguíneos endoteliais primitivos diferenciam-se nos elementos musculares e conjuntivos dos vasos. Sistema Cardiovascular Primitivo O coração e os grandes vasos formam-se de células mesenquimais da área cardiogênica. Durante a terceira semana, formam-se os tubos cardíacos endocárdicos (canais longitudinais revestidos de endotélio) que se fundem e formam o tubo cardíaco primitivo. O coração tubular une-se a vasos sanguíneos do embrião, do pedículo, do córion e do saco vitelino para formar o sistema cardiovascular primitivo; No fim da terceira semana, o sangue circula e o coração começa a bater no 21° ou 22° dia. O sistema cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos que alcança um estado funcional; Os batimentos cardíacos embrionários podem ser detectados porultrassonografia usando a tecnologia de Doppler durante a 5ª semana (= 7 semanas depois do UPMN). Desenvolvimento das Vilosidades Coriônicas Pouco depois da formação das vilosidades coriônicas primárias, elas começam a se ramificar. No início da terceira semana, o mesênquima penetra nas vilosidades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimal; As vilosidades coriônicas secundárias recobrem toda a superfície do saco coriônico. Algumas células mesenquimais da vilosidade se diferenciam em capilares e células sanguíneas; Quando vasos sanguíneos se tornam visíveis nas vilosidades, elas são chamadas vilosidades coriônicas terciárias. Os capilares das vilosidades coriônicas fundem-se, formando redes arteriocapilares, que se conectam ao coração do embrião; No fim da terceira semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente através dos capilares das vilosidades coriônicas. Oxigênio e nutrientes do sangue materno presente no espaço interviloso difundem-se através das paredes das vilosidades e penetram o sangue do embrião. Dióxido de carbono e resíduos difundem-se do sangue nos capilares fetais para o sangue materno, através da parede das vilosidades; Capa citotrofoblástica: Formada por células do citotrofoblasto das vilosidades coriônicas que se proliferam e estendem através do sinciciotrofoblasto, envolvendo o saco coriônico e o prendendo ao endométrio; Vilosidades-tronco: Vilosidades de ancoragem, que se prendem aos tecidos maternos através da capa citotrofoblástica. Bons estudos!
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