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Embriologia - Resumo Terceira Semana

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Universidade Federal do Amazonas 
Instituto de Ciências Biológicas 
Departamento de Morfologia 
 
 
Embriologia 
 
Professora: Lúcia Makarem 
Monitora: Verônica Rodrigues 
 
Terceira semana 
Formação das Camadas Germinativas e Início da Diferenciação dos Tecidos e Órgãos 
 
Eventos 
 Aparecimento da linha primitiva; 
 Desenvolvimento da notocorda; 
 Diferenciação das três camadas germinativas; 
 3 semanas após a concepção = 5 semanas após último período menstrual normal. 
 
Gastrulação: Formação das Camadas 
 
 Gastrulação: Processo de formação das três camadas precursoras de todos os 
tecidos embrionários; 
 Conversão do disco embrionário bilaminar em um disco trilaminar; 
 Início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo); 
 Proteínas morfogenéticas do osso (BMP), moléculas sinalizadoras como FGFs e 
Wnts → papel essencial; 
 Início da gastrulação: formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do 
disco embrionário. 
 Cada uma das três camadas germinativas dá origem a tecidos e órgãos 
específicos: 
 ECTODERMA: 
o Epiderme; 
o Sistema Nervoso Central e Periférico; 
o Olho; 
o Orelha interna; 
 
 
o Células da crista neural; 
o Tecidos conjuntivos da cabeça. 
 ENDODERMA: 
o Revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal; 
o Glândulas que se abrem no trato gastrointestinal; 
o Fígado; 
o Pâncreas. 
 MESODERMA: 
o Músculos esqueléticos; 
o Células sanguíneas e revestimento dos vasos sanguíneos; 
o Músculo liso visceral; 
o Todos os revestimentos serosos de todas as cavidades do corpo; 
o Ductos e órgãos dos sistemas reprodutivo e secretor; 
o Maior parte do sistema cardiovascular; 
o Cartilagem; 
o Ossos; 
o Tendões; 
o Ligamentos; 
o Derme; 
o Estroma dos órgãos internos. 
 
 
Linha Primitiva 
 
 Primeiro sinal da gastrulação; 
 Aparece no início da terceira semana como uma opacidade formada por uma faixa 
linear espessada do epiblasto, caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal 
do disco embrionário; 
 Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição de células na sua extremidade 
caudal, a extremidade cranial prolifera e forma o nó primitivo; 
 Na linha primitiva forma-se o sulco primitivo, que se continua como uma pequena 
depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva; 
 O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação de células epiblásticas; 
 Depois do aparecimento da linha primitiva, células abandonam sua superfície e 
formam o mesênquima, um tecido formado por células frouxamente arranjadas 
suspensas em matriz gelatinosa. As células mesenquimais são ameboides e 
ativamente fagocíticas; 
 O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião → tecidos 
conjuntivos; 
 Formação do mesoderma embrionário: formado pelo mesoblasto (mesênquima 
indiferenciado) previamente formado pelo mesênquima; 
 Formação do endoderma embrionário: células do epiblasto (assim como do nó 
primitivo e outras partes da linha primitiva) deslocam o hipoblasto, formando o 
endoderma no teto do saco vitelino; 
 Formação do ectoderma embrionário: formado por células que permanecem no 
epiblasto após a formação do endoderma; 
 
 
 Fator de crescimento transformante ß: induz o mesoderma; 
 FGFs: participam na especificação dos destinos da camada celular germinativa; 
 TGF-ß, T-box e Wnt: envolvidos na especificação do endoderma; 
 As células mesenquimais(pluripotenciais) se proliferam e diferenciam em tipos 
celulares como os fibroblastos, condroblastos e osteoblastos; 
 As células do epiblasto dão origem a todas as três camadas germinativas do 
embrião. 
 
Destino da Linha Primitiva 
 
 A linha primitiva forma o mesoderma até o início da quarta semana, até se 
degenerar e se tornar uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do 
embrião. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Processo Notocordal e Notocorda 
 
 Algumas células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta 
primitivos e formam um cordão celular mediano, o processo notocordal. Esse 
processo logo adquire uma luz, o canal notocordal; 
 O processo notocordal cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma até 
alcançar a placa pré-cordal, uma pequena área circular de células endodérmicas 
colunares, onde o ectoderma e o endoderma estão em contato; 
 A placa pré-cordal é o primórdio da membrana bucofaríngea, localizada no 
futuro local da cavidade oral. A placa é um centro sinalizador para controlar o 
desenvolvimento de estruturas cranianas; 
 Algumas células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal 
migram lateral e cefalicamente, entre outras células mesodérmicas, entre o 
ectoderma e o endoderma, até alcançarem as bordas do disco embrionário; 
 Algumas células mesenquimais da linha primitiva também têm destinos 
mesodérmicos e migram cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em 
torno da placa pré-cordal. Quando se encontram cefalicamente, formam o 
mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o primórdio do coração 
começa a se desenvolver no início da terceira semana; 
 Caudalmente à linha primitiva há uma área circular, a membrana cloacal, que 
indica o local do futuro ânus; 
 Na metade da terceira semana, o mesoderma intraembrionário separa o ectoderma 
do endoderma em todos os lugares, exceto: 
o Cefalicamente, na membrana bucofaríngea; 
o No plano mediano, cefalicamente ao nó primitivo, onde se localiza o 
processo notocordal; 
o Caudalmente, na membrana cloacal. 
 Shh da placa ventral do tubo neural: na região da linha primitiva induz as células 
precursoras notocordais a formarem a notocorda; 
 Funções da notocorda: 
o Define o eixo primitivo do embrião (fornece rigidez); 
o Fornece os sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial 
(ossos da cabeça e da coluna vertebral) e do sistema nervoso central; 
o Contribui na formação dos discos intervertebrais. 
 Desenvolvimento da notocorda: 
o O processo notocordal se alonga pela invaginação de células da fosseta 
primitiva; 
o A fosseta primitiva se estende para dentro do processo notocordal, 
formando o canal notocordal; 
o O processo notocordal se torna um tubo celular que se estende 
cefalicamente do nó primitivo até a placa pré-cordal; 
o O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma 
embrionário subjacente; 
 
 
o As camadas fundidas degeneradas resultam na formação de aberturas no 
assoalho do processo notocordal, permitindo a comunicação do canal 
notocordal com o saco vitelino; 
o O assoalho do canal notocordal desaparece e o remanescente do processo 
notocordal forma a placa notocordal, achatada e com um sulco; 
o As células da notocorda começam a se proliferar pela extremidade 
cefálica do embrião e a placa notocordal se dobra, formando a 
notocorda; 
o A parte proximal do canal notocordal persiste temporariamente como o 
canal neurentérico, formando uma comunicação transitória entre os 
sacos amniótico e vitelino, e se oblitera no fim do desenvolvimento da 
notocorda; 
o A notocorda se separa do endoderma do saco vitelino, que se torna uma 
camada contínua. 
 Notocorda: Vai da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. Ela se degenera 
quando os corpos vertebrais se formam, mas persiste como o núcleo pulposo de 
cada disco intervertebral; 
 A notocorda em desenvolvimento induz o ectoderma a se espessar e formar 
a placa neural, primórdio do sistema nervoso central.O Alantoide 
 
 Surge por volta do 16° dia como uma evaginação da parede caudal do saco 
vitelino que se estende para o pedículo do embrião. Permanece muito pequeno, 
mas o mesoderme alantoide se expande abaixo do córion e forma os vasos 
sanguíneos que servirão à placenta. A parte proximal do divertículo alantoide 
persiste durante a maior parte do desenvolvimento como uma linha chamada 
úraco, que se estende da bexiga à região umbilical. Nos adultos, o úraco é 
representado pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sanguíneos do 
alantoide tornam-se artérias umbilicais. 
 
 
Neurulação: Formação do Tubo Neural 
 
 Processo termina na quarta semana com o fechamento do neuroporo caudal. 
 
Placa Neural e Tubo Neural 
 O ectoderma embrionário acima da notocorda se espessa e dá origem a placa 
neural. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao SNC 
(encéfalo e medula espinhal); 
 O neuroectoderma dá origem à retina; 
 Inicialmente, a placa neural alongada corresponde em comprimento à notocorda 
subjacente. Cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda e ao 
mesoderma; 
 A placa neural se alarga e se estende cefalicamente até a membrana bucofaríngea; 
 No 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, formando um 
sulco neural mediano, com pregas neurais em ambos os lados. As pregas neurais 
tornam-se proeminentes na extremidade cefálica do embrião e constituem os 
primeiros sinais de desenvolvimento do encéfalo; 
 No fim da terceira semana, as pregas neurais já começaram a se aproximar e a se 
fundir, convertendo a placa neural em um tubo neural, primórdio do SNC; 
 O tubo neural se separa do ectoderma da superfície, e as células da crista neural 
sofrem uma transição, de epiteliais a mesenquimais; 
 O ectoderma de superfície se diferencia em epiderme; 
 A neurulação é completada durante a quarta semana. 
 
Formação da Crista Neural 
 
 Quando o tubo neural se separa do ectoderma, as células da crista neural formam 
uma massa achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma 
superficial; 
 A crista neural se separa em partes direita e esquerda, que migram para os aspectos 
dorsolaterais do tubo neural. Elas originam os gânglios sensitivos dos nervos 
cranianos (V, VII, IX e X) e espinhais (gânglios das raízes dorsais) e do SNA, 
além da bainha do neurilema dos nervos periféricos e contribuem para a formação 
das leptomeninges; 
 As células da crista neural depois se movem tanto para dentro quanto sobre a 
superfície dos somitos; 
 As células da crista neural também contribuem para a formação de células 
pigmentares, células da medula da suprarrenal (adrenal) e componentes 
musculares esqueléticos da cabeça; 
 A transformação epitelial-mesenquimal é mediada por proteínas 
morfogenéticas do osso, Wnt, Notch e FGF. Moléculas como efrinas são guias 
nas vias de migração das células da crista neural. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Desenvolvimento dos Somitos 
 
 As células derivadas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial; 
 Próxima ao nó, essa população aparece como uma coluna grossa e longitudinal de 
células, onde cada coluna está em continuidade com o mesoderma 
intermediário, que forma a camada de mesoderma lateral, por sua vez em 
continuidade com o mesoderma extraembrionário que cobre o saco vitelino e o 
âmnio; 
 Próximo ao fim da 3ª semana, o mesoderma paraxial diferencia-se e começa a 
dividir-se em pares de corpos cuboides, os somitos, que se formam em sequência 
cefalo-caudal. Os blocos de mesoderma estão localizados em cada lado do tubo 
neural em desenvolvimento; 
 Cerca de 38 pares de somitos são formados durante o período somítico do 
desenvolvimento humano (20° ao 30° dia). No fim da quinta semana, 42 a 44 
pares de somitos estão presentes; 
 Os somitos aparecem primeiro na futura região occipital do embrião. Avançam 
cefalocaudalmente, dando origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos 
associados, assim como à derme da pele adjacente; 
 Somitos cefálicos são os mais velhos e os caudais, mais jovens; 
 A formação dos somitos a partir do mesoderma paraxial envolve a expressão dos 
genes da via Notch e genes Hox. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Desenvolvimento do Celoma Intraembrionário 
 
 Primórdio do celoma intraembrionário: espaços celômicos isolados no 
mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Estes espaços coalescem e 
formam uma única cavidade em forma de ferradura, o celoma intraembrionário, 
que divide o mesoderma lateral em duas camadas: 
 Camada parietal (somática): sob o epitélio ectodérmico e contínua ao 
mesoderma extraembrionário, que cobre o âmnio; 
 Camada visceral (esplâncnica): adjacente ao endoderma e contínua ao 
mesoderma extraembrionário, que cobre o saco vitelino; 
 Somatopleura: mesoderma somático + ectoderma = parede do corpo do embrião; 
 Esplancnopleura: mesoderma esplâncnico + endoderma = intestino do embrião; 
 Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário está dividido nas cavidades 
pericárdica, pleurais e peritoneal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular 
 
 No fim da segunda semana, a nutrição do embrião é obtida do sangue materno, 
por difusão através do celoma extraembrionário e do saco vitelino; 
 No início da terceira semana, iniciam-se a vasculogênese e a angiogênese no 
mesoderma extraembrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do 
córion. Os vasos sanguíneos do embrião começam a se desenvolver cerca de 2 
dias mais tarde; 
 Durante a terceira semana, desenvolve-se o primórdio de uma circulação 
uteroplacentária. 
 
 
Vasculogênese e Angiogênese 
 
 Vasculogênese: formação de novos canais vasculares pela reunião de 
angioblastos; 
 Angiogênese: formação de novos vasos pela ramificação de vasos preexistentes; 
o Células mesenquimais se diferenciam em angioblastos, que se agregam e 
formam grupos de células angiogênicas (ilhotas sanguíneas), associadas 
ao saco vitelino ou cordões endoteliais do embrião; 
o Dentro das ilhotas, fendas intercelulares confluem, formando pequenas 
cavidades; 
o Os angioblastos se achatam, tornando-se células endoteliais, que se 
dispõem em torno das cavidades e formam o endotélio; 
o Essas cavidades revestidas por endotélio logo se fundem para formar redes 
de canais endoteliais (vasculogênese). 
 Células sanguíneas: desenvolvem-se a partir de células endoteliais dos vasos à 
medida que eles se desenvolvem nas paredes do saco vitelino e do alantoide. A 
formação do sangue só começa na quinta semana; 
 As células mesenquimais que circundam os vasos sanguíneos endoteliais 
primitivos diferenciam-se nos elementos musculares e conjuntivos dos vasos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sistema Cardiovascular Primitivo 
 
 O coração e os grandes vasos formam-se de células mesenquimais da área 
cardiogênica. Durante a terceira semana, formam-se os tubos cardíacos 
endocárdicos (canais longitudinais revestidos de endotélio) que se fundem e 
formam o tubo cardíaco primitivo. O coração tubular une-se a vasos sanguíneos 
do embrião, do pedículo, do córion e do saco vitelino para formar o sistema 
cardiovascular primitivo; 
 No fim da terceira semana, o sangue circula e o coração começa a bater no 21° ou 
22° dia. O sistema cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos que alcança 
um estado funcional; 
 Os batimentos cardíacos embrionários podem ser detectados porultrassonografia 
usando a tecnologia de Doppler durante a 5ª semana (= 7 semanas depois do 
UPMN). 
 
 
 
Desenvolvimento das Vilosidades Coriônicas 
 
 Pouco depois da formação das vilosidades coriônicas primárias, elas começam 
a se ramificar. No início da terceira semana, o mesênquima penetra nas 
vilosidades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimal; 
 As vilosidades coriônicas secundárias recobrem toda a superfície do saco 
coriônico. Algumas células mesenquimais da vilosidade se diferenciam em 
capilares e células sanguíneas; 
 Quando vasos sanguíneos se tornam visíveis nas vilosidades, elas são chamadas 
vilosidades coriônicas terciárias. Os capilares das vilosidades coriônicas 
fundem-se, formando redes arteriocapilares, que se conectam ao coração do 
embrião; 
 No fim da terceira semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente através 
dos capilares das vilosidades coriônicas. Oxigênio e nutrientes do sangue materno 
presente no espaço interviloso difundem-se através das paredes das vilosidades e 
penetram o sangue do embrião. Dióxido de carbono e resíduos difundem-se do 
sangue nos capilares fetais para o sangue materno, através da parede das 
vilosidades; 
 Capa citotrofoblástica: Formada por células do citotrofoblasto das vilosidades 
coriônicas que se proliferam e estendem através do sinciciotrofoblasto, 
envolvendo o saco coriônico e o prendendo ao endométrio; 
 Vilosidades-tronco: Vilosidades de ancoragem, que se prendem aos tecidos 
maternos através da capa citotrofoblástica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bons estudos!

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