nicho habitat guilda ODUM 2013 p282 287

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2 8 2 Ecologia 
A B C 
Hifas do fungo chegam a Hifas do fungo entremeiam-se Hifas do fungo estao em 
penetrar as celulas da alga com filamentos da alga contato intimo com as celulas 
da alga sem penetra-las 
Figura 7.11 Uma tendencia na evolugao, desde o parasitismo ate o mutualismo, em liquens. Em alguns liquens 
primitives, os fungos chegam a penetrar as celulas das algas, como em A. Nas especies mais avangadas, os dois or-
ganismos vivem em maior harmonia, para beneficio mutuo, como em B e C (adaptada de E. P. Odum, 1963). 
f a c i l i t a a r e c i c l a g e m d e n u t r i e n t e s e a p r o d u t i v i -
d a d e d e u m e c o s s i s t e m a i n t e i r o . 
O " m o d e l o d e l i q u e n s " d a F i g u r a 7.11 t a l v e z s e j a u m m o d e l o s i m -
b o l i c o p a r a o h o m e m . A t e r e c e n t e m e n t e , o s s e r e m h u m a n o s a g i r a m 
g e r a l m e n t e c o m o p a r a s i t o s d o s e u a m b i e n t e e u t r o f i c o , t i r a n d o o q u e 
e l e s n e c e s s i t a m , c o m p o u c a p r e o c u p a ^ a o c o m o b e m - e s t a r d o p l a -
n e t a . A s g r a n d e s c i d a d e s c r e s c e m e t o r n a m - s e p a r a s i t o s d o c a m p o 
c i r c u n d a n t e , o q u a l d e v e , d e a l g u m m o d o , a b a s t e c e - l a s d e a l i m e n t o , 
a g u a e a r e d e g r a d a r g r a n d e s q u a n t i d a d e d e e f l u e n t e s . O s s e r e s 
h u m a n o s d e v e m e v o l u i r p a r a o e s t a g i o d e m u t u a l i s m o n a s u a r e l a ^ a o 
c o m a n a t u r e z a . S e o s s e r e s h u m a n o s n a o a p r e n d e r e m a v i v e r c o m a 
n a t u r e z a d e m o d o m u t u a l i s t a , e n t a o , c o m o o p a r a s i t o " i m p r u d e n t e " 
o u " m a l - a d a p t a d o " , e l e s p o d e r a o e x p l o r a r o s e u h o s p e d e i r o a t e s e 
d e s t r u i r e m . 
Conceitos de habitat, 
nicho ecologico e guilda 
e o nicho multidimensional o u de hipervolume. 
C o n s e q u e n t e m e n t e , o n i c h o e c o l o g i c o d e u m 
o r g a n i s m o , a l e m d e d e p e n d e r d o l u g a r o n d e e l e 
v i v e , t a m b e m i n c l u i o t o t a l d a s s u a s n e c e s s i d a -
d e s a m b i e n t a i s . O c o n c e i t o d e n i c h o e m a i s l i t i l e 
q u a n t i t a t i v a m e n t e m a i s a p l i c a v e l e m t e r m o s d a s 
diferengas e n t r e e s p e c i e s ( o u d e n t r o d a m e s m a 
e s p e c i e , e m d u a s o u m a i s l o c a l i d a d e s o u e p o -
c a s ) e m u m a d e p o u c a s c a r a c t e r i s t i c a s p r i n -
c i p a l s ( i . e., o p e r a c i o n a l m e n t e s i g n i f i c a t i v a s ) . 
A s d i m e n s o e s q u a n t i f i c a d a s c o m m a i o r f r e -
q u e n c i a s a o a largura do nicho e a superposigdo 
de nichos c o m v i z i n h o s . G r u p o s d e e s p e c i e s , 
c o m p a p e i s e d i m e n s o e s d e n i c h o s c o m p a r a -
v e i s d e n t r o d e u m a c o m u n i d a d e , c h a m a m - s e 
guildas. E s p e c i e s q u e o c u p a m o m e s m o n i c h o 
e m r e g i o e s g e o g r a f i c a s d i f e r e n t e s c h a m a m - s e 
equivalentes ecologicos. 
' Enunciado 
O habitat d e u m o r g a n i s m o e o l u g a r o n d e 
e l e v i v e , o u o l u g a r p a r a o n d e a l g u e m i r i a p a r a 
p r o c u r a - l o . O nicho ecologico, c o n t u d o , i n c l u i 
n a o a p e n a s o espac;© f i s i c o o c u p a d o p o r u m 
o r g a n i s m o , c o m o t a m b e m o s e u p a p e l f u n c i o n a l 
n a c o m u n i d a d e ( p . e x . , a s u a p o s i ( ; a o t r o f i c a ) e 
a s u a p o s i ^ a o e m g r a d i e n t e s a m b i e n t a i s d e t e m -
p e r a t u r a , u m i d a d e , p H , s o l o e o u t r a s c o n d i ^ o e s 
d e e x i s t e n c i a . E s t e s t r e s a s p e c t o s d o n i c h o e c o -
l o g i c o p o d e m s e r c o n v e n i e n t e m e n t e d e s i g n a d o s 
c o m o o nicho especial o u habitat, o nicho trofico. 
- Explka^ao e exemplos 
O t e r m o "habitat'' e u s a d o a m p l a m e n t e , n a o 
a p e n a s n a e c o l o g i a c o m o t a m b e m e m o u t r o s 
c o n t e x t o s . A s s i m , o habitat d o s i n s e t o s a q u a t i c o s 
Notonecta e Corixa, i l u s t r a d o s n a F i g u r a 7 . 1 2 , 
s a o a s a r e a s r a s a s r e p l e t a s d e v e g e t a ( ; : a o ( z o n a 
l i t o r a l ) d e l a g o s . C o n t u d o , a s d u a s e s p e c i e s 
o c u p a m n i c h o s t r o f i c o s m u i t o d i f e r e n t e s , j a 
q u e o p r i m e i r o e u m p r e d a d o r a t i v o , e n q u a n t o 
o s e g u n d o a l i m e n t a - s e , e m g r a n d e p a r t e , d e 
v e g e t a ^ a o e m d e c o m p o s i ^ a o . O u t r o e x e m p l o 
d e s e p a r a ^ a o d e n i c h o s b a s e a d a e m h a b i t o s a l i -
m e n t a r e s e m o s t r a d o n a F i g u r a 7 . 4 . A l i t e r a t u r a 
e c o l o g i c a e s t a r e p l e t a d e e x e m p l o s s e m e l h a n -
Capitulo 7 I Populagdes em Comunidades 283 
t e s d e e s p e c i e s q u e c o e x i s t e m u t i l i z a n d o f o n t e s 
e n e r g e t i c a s d i f e r e n t e s . 
A p a l a v r a habitat t a m b e m p o d e r e f e r i r - s e a o 
l o c a l o c u p a d o p o r u m a c o m u n i d a d e i n t e i r a . O 
habitat d e u m a c e r t a c o m u n i d a d e d e g r a m i n e a s 
e s a l v i a s , p o r e x e m p l o , s e r a a s e r i e d e c r i s t a s 
d e s o l o a r e n o s o q u e o c o r r e a o l o n g o d a s m a r -
g e n s s e t e n t r i o n a i s d e r i o s n o s u l d a s g r a n d e s 
p l a n i c i e s d o s E U A . N e s t e c a s o , o habitat c o n -
s i s t e , p r i n c i p a l m e n t e , e m c o m p l e x e s f i s i c o s o u 
a b i o t i c o s , e n q u a n t o o habitat d o s h e m i p t e r o s 
a q u a t i c o s m e n c i o n a d o s a n t e r i o r m e n t e i n c l u i 
o b j e t o s v i v o s e n a o v i v o s . A s s i m , o habitat d e 
u m o r g a n i s m o o u g r u p o d e o r g a n i s m o s ( p o p u -
l a ^ a o ) i n c l u i o u t r o s o r g a n i s m o s e o a m b i e n t e 
a b i o t i c o . P a r a d e s c r e v e r o habitat d a c o m u n i -
d a d e , i n c l u i r i a m o s a p e n a s e s t e u l t i m o . O r e c o -
n h e c i m e n t o d e s t e s d o i s u s o s p o s s i v e i s d o t e r m o 
"habitat" a j u d a a e v i t a r c o n f u s a o . 
O n i c h o e c o l o g i c o e u m c o n c e i t o m a i s 
r e c e n t e , n a o s e n d o d e c o n h e c i m e n t o m a i s g e r a l 
f o r a d o c a m p o d a e c o l o g i a . T e r m o s a m p l o s , 
e m b o r a l i t e i s , t a i s c o m o n i c h o , s a o d i f i c e i s d e 
s e r e m d e f i n i d o s e q u a n t i f i c a d o s ; a m e l h o r a b o r -
d a g e m e a d e s e c o n s i d e r a r e m h i s t o r i c a m e n t e o s 
c o n c e i t o s c o m p o n e n t e s . J o s e p h G r i n n e l l ( 1 9 1 7 , 
1 9 2 8 ) u s o u a p a l a v r a " n i c h o " " p a r a r e p r e s e n t a r o 
c o n c e i t o d a u n i d a d e d i s t r i b u c i o n a l f i n a l , d e n t r o 
d a q u a l c a d a e s p e c i e f i c a c o n t i d a p o r s u a s l i m l -
t a ^ o e s e s t r u t u r a i s e i n s t i n t i v a s . . . d u a s e s p e c i e s 
n o m e s m o t e r r i t o r i o g e r a l n a o p o d e m o c u p a r 
d u r a n t e m u i t o t e m p o o m e s m i s s i m o n i c h o e c o -
l o g i c o " . ( E s t a u l t i m a f r a s e a n t e c i p a a d e m o n s -
t r a ( ; : a o e x p e r i m e n t a l d e C a u s e d o p r i n c i p i o d a 
e x c l u s a o c o m p e t i t l v a ; v e j a a F i g u r a 7 . 2 . ) A s s i m , 
C r l n n e l l p e n s a v a a r e s p e i t o d o n i c h o p r i n c i p a l -
m e n t e e m t e r m o s d o micro-habitat, o u o q u e 
a g o r a s e c h a m a o nicho espacial. C h a r
l e s E l t o n 
( 1 9 2 7 e t r a b a l h o s p o s t e r i o r e s ) , n a I n g l a t e r r a , 
f o i u m d o s p r i m e i r o s a c o m e ^ a r a u s a r o t e r m o 
" n i c h o " n o s e n t i d o d e " p o s i ( ; a o f u n c i o n a l d e u m 
o r g a n i s m o n a s u a c o m u n i d a d e " . P o r c a u s a d a 
g r a n d e i n f l u e n c i a d e E l t o n n o p e n s a m e n t o e c o -
l o g i c o , t o r n o u - s e g e r a l m e n t e a c e i t o q u e o n i c h o 
n a o e d e m o d o a l g u m s i n o n i m o d e habitat. 
C o m o E l t o n e n f a t i z o u a i m p o r t a n c i a d a s r e l a -
< ;6es e n e r g e t i c a s , a s u a v e r s a o d o c o n c e i t o p o d e -
r i a s e r c o n s i d e r a d a c o m o o n i c h o t r o f i c o . 
E m 1 9 5 7 , G . E . H u t c h i n s o n s u g e r i u q u e o 
n i c h o p o d e r i a s e r v i s u a l i z a d o c o m o u m e s p a ^ o 
m u l t i d i m e n s i o n a l , o u h i p e r v o l u m e , d e n t r o d o 
q u a l o a m b i e n t e p e r m i t e q u e u m i n d l v i d u o 
o u u m a e s p e c i e s o b r e v i v a i n d e f i n i d a m e n t e . O 
n i c h o d e H u t c h i n s o n , q u e p o d e s e r d e s i g n a d o 
c o m o o nicho multidimensional o u de hipervo-
lume, p o d e s e r m e d i d o e m a n i p u l a d o m a t e m a -
t i c a m e n t e . O s g r a f i c o s c l i m a t i c o s b i d i m e n s l o -
n a i s , p o r e x e m p l o , m o s t r a d o s n a F i g u r a 5 . 1 5 , 
q u e i l u s t r a m o n i c h o c l i m a t i c o d e u m a e s p e c i e 
d e a v e e d e u m a m o s c a - d a s - f r u t a s , p o d e r i a m 
s e r e x p a n d i d o s c o m o u m a s e r i e d e c o o r d e n a -
d a s p a r a i n c l u i r o u t r a s d i m e n s o e s a m b i e n t a i s . 
H u t c h i n s o n ( 1 9 6 5 ) t a m b e m f e z u m a d i s t i n ^ a o 
e n t r e o nicho fundamental - o m a x i m o " h i p e r -
v o l u m e a b s t r a t a m e n t e h a b i t a d o " q u a n d o a 
e s p e c i e n a o e s t a r e s t r i t a p o r c o m p e t i ^ a o c o m 
o u t r a s - e o nicho realizado - u m h i p e r v o l u m e 
m e n o r , o c u p a d o s o b r e s t r i ^ o e s b l o t i c a s . O s d o i s 
c o n c e i t o s e s t a o i l u s t r a d o s e m d u a s d i m e n s o e s 
n a F i g u r a 7 . 1 3 A e C . 
V a n d e r m e e r ( 1 9 7 2 ) e x p a n d i u u m p o u c o o 
c o n c e i t o h u t c h i n s o n i a n o d e n i c h o r e a l i z a d o , 
p a r a i n c l u i r a p r o b a b i l i d a d e d e q u e u m a d a d a 
e s p e c i e t e n h a u m n i c h o r e a l i z a d o d i f e r e n t e 
q u a n d o 0 , 1 , 2 , 3 . . . n e s p e c i e s e s t i v e r e m p r e -
s e n t e s e i n t e r a g i r e m . Q u a n d o n a o h o u v e r o u t r o 
c o m p e t i d o r p o t e n c i a l p r e s e n t e , o n i c h o e o t i m o 
( o u f u n d a m e n t a l , n o s e n t i d o h u t c h i n s o n i a n o ) , 
284 Ecologia 
1 1 
1 Nicho 1 
fundamental | 
1 1 
1 Nicho 1 
1 realizado i 
i 1 
Dimensao de nicho 
Figura 7.13 Representagoes esquematicas do conceito de nicho. A e C. 0 conceito de hipervolume. No dia-
grama superior de C, duas especies ocupam nichos nao superpostos, enquanto, no diagrama inferior, os nichos 
superpdem-se a tal ponto que a intensa competi(;ao provoca uma divergencia, indicada pelas setas. B. As curvas 
de atividade de duas especies, ao longo de uma unica dimensao de recursos, ilustram os conceitos de largura 
de nicho e de superposigao de nicho. 
m a s , n a p r e s e n ^ a d e o u t r a s e s p e c i e s s e m e l h a n -
t e s , h a v e r i a n a o a p e n a s u m n i c h o r e a l i z a d o , 
m a s u m a s e r i e d e n i c h o s p a r c i a i s , d e p e n d e n d o 
d o n i i m e r o d e c o m p e t i d o r e s p o t e n c i a i s . A s s i m , 
V a n d e r m e e r r e c o m e n d a o u s o d o t e r m o nicho 
parcial e m v e z d e " n i c h o r e a l i z a d o " . 
T a l v e z u m a s i m p l e s a n a l o g i a d a v i d a d i a r i a 
h u m a n a a j u d e a e s c l a r e c e r e s t e s u s o s e c o l o g i -
c o s s u p e r p o s t o s e , a s v e z e s , c o n f u s o s d o t e r m o 
" n i c h o " . P a r a s e c h e g a r a c o n h e c e r u m a d e t e r -
m i n a d a p e s s o a n a c o m u n i d a d e h u m a n a , s e r i a 
n e c e s s a r i o s a b e r p r i m e i r o o s e u e n d e r e ^ o , o u 
s e j a , o n d e p r o c u r a - l a . " E n d e r e c ^ o " , e n t a o , r e p r e -
s e n t a r i a o habitat-., p a r a c o n h e c e r b e m a p e s s o a . 
n o e n t a n t o , s e r i a i n t e r e s s a n t e s a b e r a l g u m a 
c o i s a s o b r e s u a o c u p a ( ; a o , s e u s i n t e r e s s e s , s e u s 
a s s o c i a d o s e s e u p a p e l n a v i d a c o m u n i t a r i a . 
A p r o f i s s a o d a p e s s o a s e r i a a n a l o g a a o n i c h o . 
A s s i m , n o e s t u d o d o s o r g a n i s m o s , c o n h e c e r 
o habitat e a p e n a s o i n i c i o . P a r a d e t e r m i n a r a 
p o s i ^ a o d o o r g a n i s m o n a c o m u n i d a d e n a t u -
r a l , s e r i a n e c e s s a r i o s a b e r a l g o d e s u a s a t i v i d a -
d e s , p r i n c i p a l m e n t e a s u a n u t r i ^ a o ; a s f o n t e s 
d e e n e r g i a e c o m o e s t a o r e p a r t i d a s ; o a t r i b u t o 
p o p u l a c i o n a l r e l e v a n t e , c o m o a t a x a i n t r i n s e c a 
d e a u m e n t o , o fitness e t c . ; e , finalmente, o e f e i t o 
d o o r g a n i s m o s o b r e o u t r o s o r g a n i s m o s c o m o s 
q u a i s e n t r a e m c o n t a t o e o g r a u e m q u e m o d i -
Capitulo 7 I Populagoes em Comunidades 2 8 5 
f i c a o u p o d e m o d i f i c a r o p e r a ^ o e s i m p o r t a n t e s 
d o e c o s s i s t e m a . 
M a c A r t h u r ( 1 9 6 8 ) o b s e r v o u q u e o t e r m o 
e c o l o g i c o " n i c h o " e o t e r m o g e n e t i c o " f e n o t i p o " 
s a o c o n c e i t o s p a r a l e l o s , p o i s o s d o i s e n v o l v e m 
u m n i i m e r o m u i t o g r a n d e d e a t r i b u t o s , o s d o i s 
c o m p a r t i l h a m a l g u m a s ( o u t o d a s ) d a s m e s m a s 
m e d i d a s , e o s d o i s s a o m u i t o u t e i s n a d e t e r m i -
n a ^ a o d e d i f e r e n c a s e n t r e i n d i v i d u o s e e n t r e 
e s p e c i e s . A s s i m , n i c h o s d e e s p e c i e s s e m e l h a n -
t e s a s s o c i a d a s n o m e s m o habitat p o d e m s e r 
p r e c i s a m e n t e c o m p a r a d a s q u a n d o s a o e n v o l -
v i d a s a p e n a s u m a s p o u c a s m e d i d a s o p e r a c i o -
n a l m e n t e s i g n i f i c a t i v a s . M a c A r t h u r c o m p a r a 
OS n i c h o s d e q u a t r o e s p e c i e s d e p a s s a r o s a m e -
r i c a n o s (Parulidae) q u e s e r e p r o d u z e m t o d a s n o 
m e s m o macro-habitat, u m a f l o r e s t a d e a b e t o s , e 
t o d a s a l i m e n t a m - s e d e i n s e t o s , m a s f o r r a g e i a m 
e n i d i f i c a m e m p a r t e s d i f e r e n t e s d a a r v o r e . E l e 
c o n s t r u i u u m m o d e l o m a t e m a t i c o q u e c o n s i s t i a 
e m u m c o n j u n t o d e e q u a c ^ o e s d e c o m p e t i c j a o e m 
u m a m a t r i z d a q u a l s e c a l c u l a v a m c o e f i c i e n t e s 
d e c o m p e t i ^ a o p a r a a i n t e r a ^ a o e n t r e c a d a e s p e -
c i e e c a d a u m a d a s t r e s o u t r a s . D u a s e s p e c i e s 
p r o v a r a m s e r e s p e c i a l m e n t e c o m p e t i t i v a s , d e 
m o d o q u e , s e u m a d a s d u a s e s t i v e s s e a u s e n t e , 
s e r i a e s p e r a d o q u e a o u t r a e n t r a s s e n o e s p a ^ o 
d e n i c h o v a g o . A t e n d e n c i a g e r a l d e o s n i c h o s 
s e e s t r e i t a r e m c o m a c o m p e t i ( ; a o i n t e r e s p e c i f i c a 
e s t a i l u s t r a d a n a
F i g u r a 7 . 3 . 
N a l i t e r a t u r a e c o l o g i c a r e c e n t e , o t e r m o 
guilda e u s a d o m u i t a s v e z e s p a r a g r u p o s o u 
c o n j u n t o s d e e s p e c i e s , t a i s c o m o o s p a r u l i d e o s 
d e M a c A r t h u r , q u e a p r e s e n t a m u m p a p e l s e m e -
I h a n t e o u c o m p a r a v e l n a c o m u n i d a d e ( v e j a 
R o o t , 1 9 6 7 , o p r i m e i r o a s u g e r i r o u s o d e s t e 
t e r m o ) . V e s p a s q u e p a r a s i t a m u m a p o p u l a ^ a o 
d e h e r b i v o r o s , i n s e t o s q u e s e a l i m e n t a m d e n e c -
t a r , c a r a c o i s q u e v i v e m n a s e r a p i l h e i r a d o s o l o 
d e u m a floresta e c i p o s q u e t r e p a m n a c o p a d e 
u m a floresta t r o p i c a l s a o o u t r o s e x e m p l o s d e 
g u i l d a s . A g u i l d a e u m a u n i d a d e c o n v e n i e n t e 
p a r a p e s q u i s a s s o b r e i n t e r a ^ o e s e n t r e e s p e c i e s , 
p o r e m t a m b e m p o d e s e r t r a t a d a c o m o u m a 
u n i d a d e f u n c i o n a l n a a n a l i s e d e c o m u n i d a d e s , 
t o r n a n d o a s s i m d e s n e c e s s a r i o c o n s i d e r a r t o d a e 
c a d a e s p e c i e c o m o u m a e n t i d a d e s e p a r a d a . 
A s e p a r a ^ a o e m micro-habitat d o s n i c h o s 
e s p a c i a i s d o s m e m b r o s d e u m a g u i l d a e b a s t a n t e 
c o m u m - q u a s e u m a r e g r a . M o s t r a m - s e d o i s 
e x e m p l o s n a F i g u r a 7 . 1 4 . A s e p a r a ^ a o d e n i c h o s 
e m a r e a s d e a l i m e n t a ( ; a o e b a s t a n t e n i t i d a p a r a 
v a r i a s d a s s e t e e s p e c i e s d e l e s m a s florestais, m a s 
e x i s t e u m a s u p e r p o s i ( ; a o c o n s i d e r a v e l n a p o s i -
^ a o d e c i n c o e s p e c i e s d e a n f i p o d o s a o l o n g o d e 
u m g r a d i e n t e d e s a l i n i d a d e . 
M e d i d a s d e c a r a c t e r i s t i c a s m o r f o l o g i c a s d e 
p l a n t a s e a n i m a l s m a i o r e s p o d e m s e r u s a d a s , 
m u i t a s v e z e s , c o m o i n d i c e s n a c o m p a r a ^ a o d e 
n i c h o s . 
V a n V a l e n ( 1 9 6 5 ) , p o r e x e m p l o , e n c o n t r o u 
q u e o c o m p r i m e n t o e a l a r g u r a d o b i c o d e u m a 
a v e ( o b i c o , n a t u r a l m e n t e , r e f l e t e o t i p o d e a l i -
m e n t o i n g e r i d o ) c o n s t i t u e m u m i n d i c e d a " l a r -
g u r a d e n i c h o " ; o c o e f i c i e n t e d e v a r i a ^ a o n a 
l a r g u r a d o b i c o f o i m a i o r e m p o p u l a ^ o e s i l h o a s 
d e s e i s e s p e c i e s d e a v e s d o q u e n a s p o p u l a ^ o e s 
c o n t i n e n t a l s , c o r r e s p o n d e n d o a o n i c h o m a i s 
l a r g o ( u m a v a r i e d a d e m a i s a m p l a d e habitat 
o c u p a d o e d e a l i m e n t o i n g e r i d o ) n a s flhas, o n d e 
a s e s p e c i e s c o m p e t i d o r a s s a o m e n o s n u m e r o -
s a s . D e n t r o d a m e s m a e s p e c i e , a c o m p e t i ^ a o , 
f r e q u e n t e m e n t e , e m u i t o r e d u z i d a q u a n d o e s t a -
g i o s b i o n o m i c o s d i f e r e n t e s d e u m o r g a n i s m o 
o c u p a m n i c h o s d i f e r e n t e s ; p o r e x e m p l o , o 
g i r i n o f u n c i o n a c o m o h e r b i v o r o , e a r a a d u l t a , 
c o m o c a r n i v o r a , n o m e s m o l a g o . A s e g r e g a ^ a o 
d e n i c h o p o d e o c o r r e r a t e e n t r e o s s e x o s . E m 
p i c a - p a u s d o g e n e r o Picoides ( a n t e r i o r m e n t e 
Dendrocopus), o m a c h o e a f e m e a d i f e r e m n o 
t a m a n h o d o b i c o e n o c o m p o r t a m e n t o d e f o r -
r a g e a m e n t o ( L i g o n , 1 9 6 8 ) . N o s g a v i o e s , b e m 
c o m o e m m u i t o s i n s e t o s , o s s e x o s d i f e r e m n o t a -
d a m e n t e n o t a m a n h o e , p o r t a n t o , n a s d i m e n -
s o e s d o s e u n i c h o a l i m e n t a r . 
P o d e - s e e s p e r a r q u e o s p r o d u t o s q u i m i c o s , 
t a n t o n u t r i e n t e s c o m o t o x i c o s , i n t r o d u z i d o s 
e m e c o s s i s t e m a s n a t u r a l s a l t e r e m a s r e l a ^ o e s 
d e n i c h o e n t r e a s e s p e c i e s m a i s g r a v e m e n t e 
a f e t a d a s p e l a p e r t u r b a ^ a o . E m u m e s t u d o e x p e -
r i m e n t a l d o e f e i t o d e s e a p l i c a r u m f e r t i l i z a n t e 
c o m e r c i a l N - P - K a v e g e t a ^ a o d e c a m p o a b a n d o -
n a d o , B a k e l a a r e O d u m ( 1 9 7 8 ) r e l a t a r a m q u e a 
l a r g u r a d e n i c h o e a s u p e r p o s i g a o d e n i c h o n a o 
f o r a m a l t e r a d a s , p a r a a m a i o r i a d a s e s p e c i e s , 
c o m o r e s u l t a d o d a f e r t i l i z a ^ a o , p o r e m a l a r g u r a 
d o n i c h o a u m e n t o u s i g n i f i c a t i v a m e n t e p a r a o 
d o m i n a n t e p r i n c i p a l Solidago ap., q u e a u m e n -
t o u a s u a c o b e r t u r a a c u s t a d a p l a n t a c o d o m i -
n a n t e ( u m a e s p e c i e d e Aster). 
N o p r o x i m o i t e m , s e r a c o n s i d e r a d o o g r a u 
e m q u e p a d r o e s d e a b u n d a n c i a d e e s p e c i e s d e n -
t r o d e n i v e i s t r o f i c o s , d e g r u p o s t a x o n o m i c o s 
( a v e s , i n s e t o s e t c . ) e d e c o m u n i d a d e s i n t e i r a s 
f o r n e c e m i n d i c a ^ o e s p a r a a n a t u r e z a d a s r e l a -
C o e s d e n i c h o . 
286 Ecologia 
10-1 
c 
E 
« 5 H 
1 h i h 
2 3 4 5 
Especies 
100 H 
B 
2 5 10 20 
Salinidade °/oo (escala logan'tmica) 
30 
Figura 7.14 A. Separagao de niclios no uso doespago vertical por lesmas defloresta (adaptada de Jennings e 
Barkham, 1979). B. Separagao de habitats em anfipodes ao longo de um gradiente de salinidade; os numeros 
de 1 a 5 representam especies (adaptada de Fenchel e Kalding, 1979). 
E s p e c i e s d e n o m i n a d a s equivalentes ecolo-
gicos, q u e o c u p a m o m e s m o n i c h o o u n i c h o s 
s e m e l h a n t e s e m r e g i o e s g e o g r a f i c a s d i f e r e n t e s , 
t e n d e m a t e r e s t r e i t o p a r e n t e s c o t a x o n o m i c o 
e m r e g i o e s c o n t i g u a s , p o r e m , m u i t a s v e z e s , n a o 
s a o a p a r e n t a d a s e m r e g i o e s n a o c o n t i g u a s . A 
c o m p o s i ( ; a o d e e s p e c i e s d e c o m u n i d a d e s d i f e r e 
a m p l a m e n t e e m d i f e r e n t e s r e g i o e s f l o r i s t i c a s e 
f a u n i s t i c a s , p o r e m e c o s s i s t e m a s s e m e l h a n t e s 
d e s e n v o l v e m - s e e m t o d o l u g a r o n d e a s c o n d i ^ o e s 
f i s i c a s s e j a m s e m e l h a n t e s , i n d e p e n d e n t e m e n t e 
d a l o c a l i z a ( ; : a o g e o g r a f i c a . O s n i c h o s f u n c i o n a i s 
e q u i v a l e n t e s s a o o c u p a d o s p o r q u a i s q u e r g r u p o s 
b i o l o g i c o s q u e c a s u a l m e n t e c o n s t i t u a m a flora e 
a f a u n a d a r e g i a o . A s s i m , d e s e n v o l v e - s e u m t i p o 
d e e c o s s i s t e m a d e c a m p o e m t o d o l u g a r q u e t i v e r 
u m c l i m a d e c a m p o , m a s a s e s p e c i e s d e c a p i m e 
d e a n i m a i s d e p a s t o p o d e m s e r b e m d i f e r e n t e s , 
p r i n c i p a l m e n t e o n d e a s r e g i o e s e s t a o s e p a r a d a s 
p o r g r a n d e s b a r r e i r a s . O s g r a n d e s c a n g u r u s d o 
c a m p o a u s t r a l i a n o s a o e q u i v a l e n t e s e c o l o g i c o s 
d o b i s a o e d o s a n t i l o p e s d o s c a m p o s n o r t e - a m e -
r i c a n o s ( t o d o s a g o r a s u b s t i t u i d o s , e m g r a n d e 
p a r t e , p o r a n i m a i s d e p a s t o d o m e s t i c a d o s ) . 
O s Q u a d r o 7 . 3 e 7 . 4 f o r n e c e m d e t a l
h e s d e 
d o i s e x e m p l o s d e e q u i v a l e n c i a e c o l o g i c a n o s 
habitats d e p r a i a e d e c a m p o . O s c a r a m u j o s q u e 
s e s u b s t i t u e m u n s a o s o u t r o s a o l o n g o d o s l i t o -
r a i s c o n t i g u o s d a s A m e r i c a s d o N o r t e e d o S u l 
p e r t e n c e m t o d o s a o m e s m o g e n e r o , m a s a s a v e s 
n o s c a m p o s d o K a n s a s e d o C h i l e p e r t e n c e m a 
f a m i l i a s d i f e r e n t e s . 
Capftulo 7 I Populagoes em Comunidades 287 
Quadro 7.3 E q u i v a l e n t e s e c o l o g i c o s e m t r e s n i c h o s p r i n c i p a l s e m q u a t r o z o n a s l i t o r a n e a s 
d a s A m e r i c a s d o N o r t e e C e n t r a l . 
Nicho Tropical Costa oeste setentrional Costa do Golfo do Mexico Costa leste setentrional 
Herb ivoros e m rochas 
da zona intert idal 
( caramujos ) 
Littorina ziczac L. danaxis 
L. scutelata 
L irrorata L. littorea 
Carnfvoro benton ico Lagosta-esp inhosa 
{Panulirus) 
Caranguejo-re i 
(Paralithodes) 
Carangue jo-de-pedra 
(Menippe) 
Lagosta (Homarus) 
Peixe c o n s u m i d o r de 
p lanc ton 
Enchova A r e n q u e - d o -
paci f ico , sard inha 
Seve iha , parat i-
ba rbudo 
A renque-do-
at lant ico , A/osa 
pseudo-harengus 
• Diversidade de especies, 
diversidade de padroes 
e diversidade genetica 
das comunidades 
• Enunciado 
D o n u m e r o t o t a l d e e s p e c i e s e m u m c o m p o -
n e n t e t r o f i c o o u e m u m a c o m u n i d a d e c o m o u m 
t o d o , u m a p o r c e n t a g e m r e l a t i v a m e n t e p e q u e n a 
e , c o m f r e q u e n c i a , a b u n d a n t e o u dominante 
( r e p r e s e n t a d a p o r g r a n d e s n u m e r o s d e i n d i v i -
d u o s , u m a g r a n d e b i o m a s s a o u p r o d u t i v i d a d e . 
o u o u t r a s i n d i c a ^ o e s d e " i m p o r t a n c i a " ) , e u m a 
p o r c e n t a g e m g r a n d e e r a r a ( t e m p e q u e n o s v a l o -
r e s d e " i m p o r t a n c i a " ) . A s v e z e s , n o e n t a n t o , n a o 
h a d o m i n a n t e s , p o r e m m u i t a s e s p e c i e s d e a b u n -
d a n c i a i n t e r m e d i a r i a . O c o n c e i t o d e diversidade 
de especies t e m d o i s c o m p o n e n t e s : ( 1 ) riqueza, 
t a m b e m c h a m a d a d e d e n s i d a d e d e e s p e c i e s , 
b a s e a d a n o n u m e r o t o t a l d e e s p e c i e s p r e s e n -
t e s , e ( 2 ) uniformidade, b a s e a d a n a a b u n d a n c i a 
r e l a t i v a ( o u e m o u t r a m e d i d a d e " i m p o r t a n c i a " ) 
d e e s p e c i e s e n o g r a u d a s u a d o m i n a n c i a o u 
f a l t a d e s t a . A d i v e r s i d a d e d e e s p e c i e s t e n d e a 
a u m e n t a r c o m o t a m a n h o d a a r e a e d e s d e a l t a s 
l a t i t u d e s e m d i r e ^ a o a o E q u a d o r . A d i v e r s i d a d e 
t e n d e a s e r r e d u z i d a e m c o m u n i d a d e s b i o t i c a s 
q u e s o f r e m e s t r e s s e , p o r e m t a m b e m p o d e s e r 
Quadro 7.4 E q u i v a l e n t e s e c o l o g i c o s e n t r e p a s s a r o s d e c a m p o s d o K a n s a s (EUA) e d o C h i l e . ' 
Pares ecologicamente equivalentes de especies Tamanho corporal (mm) 
Comprimento do bico 
(mm) 
Razao entre altura e 
comprimento do bico 
Sturnella magna 
Kansas 236 32,1 0,36 
Pezites militaris 
Chi le 264 33,3 0,40 
Ammatramus savannarum 
Kansas 118 6,5 0,60 
Sicalis luteula 
Chi le 125 7,1 0,73 
Eromorphila alpestus 
Kansas 157 11,2 0,50 
Anthus correnderas 
Chi le 153 13,0 0,42 
*Em cada campo, as tres especies diferem em nicho alimentar, conforme mostram as diferengas em tamanho corporal e dimensoes do 
bico, porem cada par de equivalentes assemelha-se muito, morfologicamente, o que indica nichos bem parecidos. 0 primeiro par consiste 
em parentes taxonomicamente proximos, porem o segundo par esta aparentado somente em nivel de familia, e o terceiro par pertence 
a familias diferentes. (Segundo Cody, 1974.)