Aula 6 - Dobramentos do embria¦âo

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Aula 6- Dobramentos do embrião
Prof. Dra. Lúcia Elvira Alvares
Departamento de Histologia e Embriologia 
Instituto de Biologia - UNICAMP
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Dobramentos embrionários
 Definição: 
 Processo complexo que converte um disco embrionário plano em uma estrutura tridimensional cilíndrica, que é reconhecível como um embrião de vertebrado. 
Resulta no remodelamento da arquitetura do embrião. Importante evento de Morfogênese.
No homem, os dobramentos ocorrem na 4ª semana do desenvolvimento.
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Dobramentos embrionários
Força motriz: 
 Crescimento diferencial de diferentes porções do embrião
 Âmnio + disco embrionário  Intenso crescimento 
 Saco vitelino  não cresce
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Dobramentos do embrião
 Dobramento cefálico – ocorre no plano indicado em A, na direção longitudinal.
 Dobramento caudal – ocorre no plano indicado em B, na direção longitudinal
 Dobramento lateral – ocorre no plano indicado em C, na direção transversal. 
 
Estes três dobramentos acontecem simultaneamente e levam ao fechamento do corpo do embrião. 
B
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Embrião trilaminar plano
Dobra neural
Coração
Septum transversum
Dobras neurais em formação
Alantóide
Âmnio
Saco vitelino
 As extremidades cefálica, lateral e caudal do disco embrionário se aproximam na linha média ventral 
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Dobramento cefálico
Humano – Dia 22 
 A placa neural cefálica, muito espessa, torna-se elevada dorsalmente devido à proliferação celular e migração de células para o mesênquima cefálico subjacente.
 A porção cefálica do eixo embrionário cresce além dos limites do saco vitelino. Em paralelo, a placa neural sofre uma flexura denominada flexura cefálica. 
 Antes do dobramento cefálico, a membrana bucofaríngea (futura boca) e a área cardiogênica (formadora do coração) situam-se anteriormente ao encéfalo em formação. 
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Dobramento cefálico
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Dobramento cefálico
Dobramento cefálico (27 dias)
Dobramento cefálico (30 dias)
1) Encéfalo 2) Notocorda 3) Tubo neural 4) Cavidade pericárdica
5) Tubo cardíaco
6) Membrana bucofaríngea
7) Mesoderma extra-embrionário
8) Intestino anterior
9) Septum transversum 
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Dobramento cefálico
 Consequências: 
 Formação da superfície ventral da futura face, pescoço e peito.
 Translocação da membrana bucofaríngea para a região da futura boca. 
 Fechamento do intestino anterior
 Posicionamento do coração e septum transversum* na região do peito (tórax). 
* Esta estrutura forma a divisão inicial separando o celoma em cavidades torácica e abdominal e origina parte do diafragma e o mesentério ventral do estomago e duodeno. 
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Dobramento caudal
Humano – Dia 23 
 A placa neural caudal, assim como os somitos crescem além dos limites do saco vitelino, de maneira semelhante ao que aconteceu na região cefálica. 
 Devido à rigidez relativa das estruturas dorsais, a extremidade caudal, mais fina, dobra-se sob si mesma, formando parte da superfície ventral do embrião. 
 Há um deslocamento do pedículo embrionário, que se aproxima do “pescoço” do saco vitelino
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Dobramento caudal
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Dobramentos cefálico e caudal acontecem ao mesmo tempo
Dobra neural
Coração
Septum transversum
Dobras neurais em formação
Alantóide
Âmnio
Saco vitelino
 As extremidades cefálica, lateral e caudal do disco embrionário se aproximam na linha média ventral 
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Dobramento caudal
Dobramento da região cefálica (S9, 27 dias)
Dobramento da região cefálica (S12, 30 dias)
 1) Notocorda 2) Dobra neural 3) Cavidade amniótica 4) Linha primitiva 5) Endoderma 
 6) Membrana cloacal 7) Alantóide 8) Pedúnculo de fixação
1) Notocorda 2) Tubo neural 3) Cavidade amniótica 5) Endoderma 6) Membrana cloacal 7) Alantóide 8) Pedúnculo de fixação 9) Trato digestivo posterior
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Dobramento caudal
 Consequências: 
 Fechamento da superfície ventral posterior do embrião.
 Translocação da membrana cloacal para a região do futuro ânus. 
 Fechamento do intestino posterior
 Aproximação entre o pedículo embrionário, contendo o alantóide, do saco vitelínico. Esta aproximação será importante para formar o cordão umbilical posteriormente. 
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Dobramento lateral
Humano – Dia 21-22 
 Os lados direito e esquerdo do disco embrionário dobram-se ventralmente, comprimindo e estreitando o “pescoço” do saco vitelino.
 Na região anterior e posterior, as extremidades laterais do embrião fazem contato uma com a outra e, então, fecham-se em direção ao cordão umbilical . 
 Encontro e fusão de: 
 Ectoderma + Ectoderma
 Mesoderma + Mesoderma
 Endoderma + Endoderma
 
Região ventral 
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 Dobramento lateral
B) Região acima do cordão umbilical C) Região do cordão umbilical D) Região abaixo do cordão umbilical
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Dobramento lateral
Região do cordão umbilical (29 dias). Corte transversal.
Região acima do cordão umbilical (30 dias). Corte transversal.
Cordão nefrogênico
Aorta
Dermomiótomo
Ectoderma
Notocorda
Primórido do Pâncreas
Celoma intra-embrionário
Âmnio
Somatopleura (ectodema + mesoderma)
Trato digestivo
 Primórdio do fígado
 Septo transverso
 Esplancnopleura 
 (mesoderma + endoderma)
 Cavidade amniótica
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Dobramento lateral
Região abaixo do cordão umbilical (29 dias). Corte transversal. 
Região abaixo do cordão umbilical (30 dias). Corte transversal. 
Cordão nefrogênico
Aorta
Dermomiótomo
Ectoderma
Notocorda
Mesentério dorsal
Celoma intra-embrionário
Âmnio
Somatopleura (ectodema + mesoderma)
Trato digestivo
 Alantóide
 Mesoderme
 Esplancnopleura 
 (mesoderma + endoderma)
 Cavidade amniótica
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Dobramento lateral
 Consequências: 
 Fechamento lateral do intestino, que progressivamente assume o formato de um tubo fechado
 Formação do celoma intra-embrionário e membranas serosas que o revestem:
  Parede corporal = Mesoderma somático ou parietal + ectoderma
  Órgãos viscerais = Mesoderma esplâncnico ou visceral + endoderma
 Formação do mesentério dorsal, que suspende o tubo digestivo na porção abdominal na cavidade celômica.
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Alterações no formato do embrião
Estádio 11
29 dias
Estádio 12
30 dias
Estádio 13
32 dias
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Formação do cordão umbilical
Cavidade coriônica
Cavidade amniotica
Pedículo
Saco vitelino
Cavidade coriônica
Cavidade amniótica
Pedículo
Saco vitelino
Cavidade 
coriônica
Cavidade amniótica
Pedículo
Saco vitelino
4a semana
6a semana
8a semana
 Humano: 4a- 8a semanas 
 Há um aumento na produção de líquido amniótico, que preenche completamente a cavidade amniótica, obliterando a cavidade coriônica.
 Membrana amniótica + coriônica unem-se 
 Cordão umbilical 
Pedículo embrionário
Saco vitelino
Âmnio
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Correlações clínicas 
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Anomalia de pedículo corporal
 Malformação extremamente rara (1:15.000) e incompatível com a vida 
 Caracterizada por defeito na formação da parede abdominal. 
 Causa: Falha nos dobramentos embrionários, que impediria a obliteração da cavidade coriônica e formação do cordão umbilical. 
 O embrião/feto liga-se diretamente à placa coriônica placentária pela membrana amniótica/peritoneal. 
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Término dos Dobramentos
Os dobramentos do disco embrionário durante a 4a semana do desenvolvimento trazem importantes consequências para o embrião: 
	(1) conversão de um embrião plano para um embrião cilíndrico (2) separação entre tecidos intra-embrionários e extra-embrionários, que deixam de ser contíguos. 
 (3) fusão dos folhetos germinativos e fechamento do corpo do embrião, que conterá internamente um intestino em forma de tubo
 (4) Formação do cordão umbilical
 (5) Reposicionamento de estruturas cruciais para o desenvolvimento subsequente, como coração, boca e ânus
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http://www.indiana.edu/~anat550/genanim/latfold/latfold.swf
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Jáhouve formação encéfalo anterior, pelo fechamento do TN na região cranial. 
No início, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para dentro da cavidade amniótica. Mais tarde, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cefalicamente, ultrapassa a membrana buco-faríngea e recobre o coração em desenvolvimento. 
Em paralelo, o septo transverso (septo mesodérmico transversal), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana buco-faríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. 
Durante o dobramento longitudinal, parte do endoderma do saco vitelínico é incorporado ao embrião para formar o intestino anterior. 
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Já houve formação encéfalo anterior, pelo fechamento do TN na região cranial. 
No início, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para dentro da cavidade amniótica. Mais tarde, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cefalicamente, ultrapassa a membrana buco-faríngea e recobre o coração em desenvolvimento. 
Em paralelo, o septo transverso (septo mesodérmico transversal), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana buco-faríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. 
Durante o dobramento longitudinal, parte do endoderma do saco vitelínico é incorporado ao embrião para formar o intestino anterior. 
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Já houve formação encéfalo anterior, pelo fechamento do TN na região cranial. 
No início, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para dentro da cavidade amniótica. Mais tarde, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cefalicamente, ultrapassa a membrana buco-faríngea e recobre o coração em desenvolvimento. 
Em paralelo, o septo transverso (septo mesodérmico transversal), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana buco-faríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. 
Durante o dobramento longitudinal, parte do endoderma do saco vitelínico é incorporado ao embrião para formar o intestino anterior. 
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Já houve formação encéfalo anterior, pelo fechamento do TN na região cranial. 
No início, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para dentro da cavidade amniótica. Mais tarde, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cefalicamente, ultrapassa a membrana buco-faríngea e recobre o coração em desenvolvimento. 
Em paralelo, o septo transverso (septo mesodérmico transversal), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana buco-faríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. 
Durante o dobramento longitudinal, parte do endoderma do saco vitelínico é incorporado ao embrião para formar o intestino anterior. 
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A prega caudal se forma pelo rápido crescimento do TN na região posterior do embrião. Conforme o embrião cresce, a porção caudal do embrião se projeta sobre a membrana cloacal, onde futuramente será formado o ânus. 
Neste processo, parte do endoderma é incorporado ao embrião como intestino posterior. 
Intestino posterior = primórdio do cólon descendente 
A porção posterior do intestino se dilata para formar a cloaca, que formando o primórdio da bexiga urinária e do reto. 
Antes do dobramento, a linha primitiva situa-se cefalicamente à membrana cloacal, depois ela se desloca caudalmente a esta. 
O pedículo de fixação corresponde ao primórdio do cordão umbilical. Esta estrutura fica presa a superfície ventral do embrião. O alantóide, um divertículo endodérmico do saco vitelino, é parcialmente incorporado ao embrião.
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Já houve formação encéfalo anterior, pelo fechamento do TN na região cranial. 
No início, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para dentro da cavidade amniótica. Mais tarde, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cefalicamente, ultrapassa a membrana buco-faríngea e recobre o coração em desenvolvimento. 
Em paralelo, o septo transverso (septo mesodérmico transversal), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana buco-faríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. 
Durante o dobramento longitudinal, parte do endoderma do saco vitelínico é incorporado ao embrião para formar o intestino anterior. 
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Já houve formação encéfalo anterior, pelo fechamento do TN na região cranial. 
No início, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para dentro da cavidade amniótica. Mais tarde, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cefalicamente, ultrapassa a membrana buco-faríngea e recobre o coração em desenvolvimento. 
Em paralelo, o septo transverso (septo mesodérmico transversal), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana buco-faríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. 
Durante o dobramento longitudinal, parte do endoderma do saco vitelínico é incorporado ao embrião para formar o intestino anterior. 
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Já houve formação encéfalo anterior, pelo fechamento do TN na região cranial. 
No início, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para dentro da cavidade amniótica. Mais tarde, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cefalicamente, ultrapassa a membrana buco-faríngea e recobre o coração em desenvolvimento. 
Em paralelo, o septo transverso (septo mesodérmico transversal), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana buco-faríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. 
Durante o dobramento longitudinal, parte do endoderma do saco vitelínico é incorporado ao embrião para formar o intestino anterior. 
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