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EAD ESTACIO EAD 2014 Ciencias do Ambiente

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Capítulo 1 
O objetivo deste capítulo é fazer 
uma introdução aos estudos que se re-
ferem às ciências do ambiente, tais como 
ecologia e ecossistemas, no contexto aplicado. 
Estudaremos sobre a importância da multidiscipli-
naridade no estudo das ciências ambientais a fim de 
que possamos solucionar problemas relativos à polui-
ção garantindo a sustentabilidade dos sistemas naturais da 
Terra e dos sistemas culturais humanos.
Esperamos que você compreenda os fundamentos da ecologia 
através do estudo das populações e das interações dos organis-
mos nas comunidades. Esta compreensão é determinante para o 
sucesso das ações de conservação das espécies, garantindo a biodi-
versidade do planeta.
Objetivos da sua aprendizagem
Verificar a importância do estudo das ciências do ambiente para a for-
mação do gestor ambiental.
Estudar sobre os conceitos de sustentabilidade associado com a econo-
mia, com a tecnologia e com o meio ambiente.
Analisar os fatores que levam ao desequilíbrio ambiental.
Compreender os fundamentos da ecologia e sua importância como ciência.
Estudar as definições pertencentes à ecologia, como populações, dinâmi-
ca de crescimento, comunidades e ecossistemas.
Você se lembra?
Você se lembra de ter ouvido falar sobre pensamento holístico? 
E sobre desenvolvimento sustentável? Certamente nas ciências 
ambientais você presenciará profissionais com diferentes forma-
ções auxiliando na solução de problemas de ordem ambiental, 
tratando o assunto de forma integrada para que tenhamos 
soluções que conservem o ambiente natural e garantam a 
sobrevivência humana. Esta integração corresponde ao 
pensamento holístico, integrador. A ecologia constitui a uma das ciências 
fundamentais e integradoras para a análise do meio ambiente, e você verá 
o porquê nesta unidade. Bom trabalho!
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Você sabia que o material 
mais abundante do planeta Terra 
é o Ferro? A massa da Terra é apro-
ximadamente 5,98×1024 kg. Está com-
posta sobretudo por ferro (32,1%), oxigênio 
(30,1%), silício (15,1%), magnésio (13,9%), 
enxofre (2,9%), níquel (1,8%), cálcio (1,5%), e 
alumínio (1,4%); os restantes 1,2% consis-
tem de quantidades vestigiais de outros 
elementos.
1.1 Introdução ao Estudo da Ciência do Ambiente
“Quem pensa na Terra e dela se ocupa faz filosofia e o faz com 
amor, assumindo atitudes de quem cuida simultaneamente da mãe 
e dos filhos. Isto não depende de formação intelectual especializada 
nem do tipo de profissão que se exerce”.
José de Ávila Aguiar Coimbra, advogado
Nesta primeira parte do capítulo nós iremos analisar o conflito de 
dois interesses distintos. De um lado a necessidade de preservação do pla-
neta e de outro a necessidade de exploração de recursos para suprir o con-
sumo humano mundial. A utilização excessiva de recursos naturais, como 
se fossem infinitos, corresponde a um comportamento humano predatório 
que leva à ameaças globais e locais de poluição. A Terra já apresenta si-
nais claros de que estas modificações nos ecossistemas naturais não serão 
suportadas, podendo comprometer as futuras 
gerações. Cabe às ciências ambientais 
realizar estudos sob a ótica ecológi-
ca buscando a sustentabilidade nas 
ações antrópicas, buscando reduzir 
a poluição, a retirada de recursos 
e a manutenção dos ecossistemas.
Considerando que o homem 
teve sua evolução histórica e reli-
giosa atrelada à natureza, devemos 
observar uma estreita ligação entre 
nós e os elementos do meio ambiente. 
Somos formados por 70% de água, composi-
ção semelhante à porcentagem de água na Biosfera. O 
carbono, nitrogênio, oxigênio e hidrogênio correspondem aos principais 
elementos que compõe o corpo humano, assim como nos ecossistemas. 
Possuímos uma perfeita rede de comunicação através dos nossos tecidos, 
de forma que o funcionamento do organismo seja eficiente. Da mesma 
forma, os ecossistemas são integrados pelas teias alimentares, através do 
fluxo de energia e matéria, mantendo o seu funcionamento. A partir do 
exposto, o Homem não seria uma extensão do planeta? O que você acha?
Biosfera: corresponde ao conjunto de todos os ecossistemas da 
Terra. Compreende a todos os espaços onde há vida.
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1.1.1 A importância do estudo da ciência do ambiente
De acordo com Philippi Jr. et al. (2000), as ciências do ambiente 
ganharam importância no Brasil a partir de 1989 quando passaram a ser 
incluídas nos meios acadêmicos concorrendo ao lado de diversas áreas do 
saber científico e tecnológico como relevantes para o desenvolvimento 
nacional. A inclusão das ciências ambientais ocorreu a partir da neces-
sidade de haver mudanças e transformações nas pesquisas científicas e 
tecnológicas, as quais deveriam defender o meio ambiente – natural ou 
criado – marcado pelas intervenções do homem e buscar meios de elimi-
nar ou, pelo menos, reduzir, os impactos negativos das ações antrópicas. 
Assim, esta seria uma fórmula para conduzir as equipes multidisciplinares 
a perceberem a dinâmica ambiental como uma realidade sistêmica aberta, 
ou o que podemos chamar de visão holística. 
Holismo significa uma visão circular e avaliação da totalidade de 
um ambiente. É uma tese filosófica segundo a qual a totalidade é moral-
mente superior aos indivíduos. Em contraposição, uma visão reducionista 
aborda a avaliação de um componente, ou parte de um sistema. Embora 
contrastante, são aspectos complementares e não antagônicos para um 
dado nível descritivo. Os componentes não podem ser distinguidos se não 
houver um “todo” ou “sistema” do qual abstraí-los, e não pode haver um 
todo se não existirem partes constituintes. Onde queremos chegar...? Este 
enunciado filosófico vêm sugerir uma mudança de comportamento e de 
ângulo de observação dos sistemas humanos, públicos e empresariais em 
relação ao meio ambiente. A preocupação com a natureza não se limita a 
iniciativas pontuais localizadas no interior da Amazônia ou da Mata atlân-
tica. Hoje a proteção e preservação do meio ambiente tornaram-se mais 
sociais se relacionando, por exemplo, com desenvolvimento sustentável 
dentro de uma cooperação internacional, com o combate à pobreza, com 
a mudança de alguns hábitos de consumo, o melhoramento das condições 
de saúde humana, o melhoramento e conservação dos recursos naturais, 
promoção do desenvolvimento rural e agrícola sustentável e com a con-
servação da biodiversidade.
Assim, as ciências ambientais apresentam três objetivos principais: 
aprender como a natureza funciona, entender a forma como interagimos 
com o meio ambiente e encontrar maneiras de lidar com problemas am-
bientais e viver de forma mais sustentável.
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1.1.2 O conceito de sustentabilidade e a sua relação 
com a economia, tecnologia e meio ambiente 
São várias as definições que podemos encontrar a respeito da pa-
lavra sustentabilidade. Utilizaremos aqui a definição de sustentabilidade 
que define ações e atividades humanas que visam suprir as necessidades 
atuais dos seres humanos, sem comprometer o futuro das próximas gera-
ções. Ou seja, a sustentabilidade está diretamente relacionada ao desen-
volvimento econômico e material sem agredir o meio ambiente, usando os 
recursos naturais de forma inteligente para que eles se mantenham no fu-
turo. Este conceito foi adotado a partir de 1987 no Relatório Brundtland, 
lançado pela Comissão Mundial das NaçõesUnidas sobre Ambiente e De-
senvolvimento. Este relatório influenciou a conferência da ONU em 1992 
sobre Meio Ambiente e o Desenvolvimento, também conhecida como 
Cúpula da Terra (Rio-92). Nesta conferência 
foram aprovados documentos como a 
Agenda 21, que estabeleceu objetivo 
e recomendações relacionadas às 
questões ambientais, econômicas e 
sociais.
Para compreender a relação 
entre a sustentabilidade e a econo-
mia, tecnologia e meio ambiente, 
precisamos analisar o impacto do 
crescimento populacional humano, o 
qual é um desafio para que seja possível 
conciliar a criação de um futuro sustentável.
De acordo com Oliveira (2010), o crescimento das atividades eco-
nômicas e da população tende a degradar e a destruir o meio ambiente 
através da exploração de recursos e espaços naturais, levando à redução 
das possibilidades de desenvolvimento e podendo comprometer a vida 
da população. Além destes fatores mencionados, outros ainda contribuem 
para a degradação ambiental, tal como a industrialização, a urbanização 
acelerada e a poluição. 
Destaca-se que nos países industrializados ocorre uma maior pres-
são social sobre os problemas ambientais, devido aos maiores índices de 
poluição e seus efeitos sobre o ambiente natural.
O Relatório de Brundtland apresentou uma lista de medidas que 
os Estados deveriam tomar para garantir o desenvolvimento sustentável, 
 
Conexão:
A Cúpula da Terra foi a primeira 
conferência global especificamente 
sobre meio ambiente. Também integrou pela 
primeira vez assuntos ambientais e econômi-
cos. Na ocasião foi criada a Comissão das Na-
ções Unidas sobre o Desenvolvimento Sustentável 
para oferecer ferramentas para implantação da 
Agenda 21. O documento completo está disponí-
vel no site da UNEP:< www.unep.org.br>.
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É importante não 
confundir sustentabilidade 
com o conceito de gestão ambien-
tal. A sustentabilidade corresponde a 
uma visão macro, integrando a economia, 
a sociedade e o meio ambiente. Já a gestão 
ambiental é mais específica, determinando a 
forma como uma empresa se relaciona com 
as questões ambientais, tais como nas 
decisões relativas à administração dos 
recursos naturais e dos resíduos 
gerados pela sua atividade.
podendo-se destacar as seguintes: limitação do crescimento populacional, 
preservação da biodiversidade e dos ecossistemas, diminuição do consu-
mo de energia, estimular fontes energéticas renováveis e incentivar a in-
dustrialização nos países não desenvolvidos a partir de tecnologias ecolo-
gicamente adaptadas. Segundo Oliveira (2010), a economia necessita com 
urgência de alternativas para contrapor o desenvolvimento predatório, 
como mudar as dinâmicas de mercado, oferecendo produtos diferencia-
dos, substituindo os produtos escassos, além de limitar o avanço capita-
lista-consumista que não correspondem ao princípio da sustentabilidade. 
As novas tecnologias influenciam o estilo de vida e a expectativa 
das pessoas, no entanto, devem ser adequadas às prioridades e aos recur-
sos nacionais. Segundo artigo publicado por 
Rattner (1991) na década de 90, para 
que tenhamos uma política tecno-
lógica apropriada, é necessário 
aperfeiçoar os recursos humanos, 
buscar redução no consumo de 
energia e ter maior eficiência na 
organização do trabalho. Estas 
premissas mantêm-se contem-
porâneas e vêm sendo progres-
sivamente adotadas à medida que 
aumenta a conscientização ambiental 
da população.
1.1.3 A conscientização ambiental na sociedade 
Tem-se aumentado o reconhecimento da importância da sustentabi-
lidade na sociedade humana a partir da escassez dos recursos naturais, so-
mados ao crescimento populacional e intensidade dos danos ambientais. 
Estamos começando a entender a impossibilidade de transformar as regras 
da natureza e a importância da reformulação de suas práticas ambientais.
Segundo o Relatório Planeta Vivo Edição de 2012, elaborado pelo 
WWF, a humanidade está usando 50% a mais dos recursos naturais do 
que o planeta é capaz de repor. Com isso, está avançando sobre os esto-
ques naturais da Terra, comprometendo as gerações atuais e futuras.
A conscientização ambiental só será possível com percepção e 
entendimento do real valor do meio ambiente natural em nossas vidas. 
Segundo Soares, Navarro e Ferreira (2004) considerar a consciência am-
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biental implica na busca e na consolidação de novos valores na forma de 
ver e viver no mundo. Torna-se necessário reconhecer a interdependência 
entre o pensamento científico, a cultura e a tecnologia, a fim de mover o 
processo criativo para gerir novas possibilidades diante dos fenômenos da 
vida e da sobrevivência. 
Atualmente, a consciência ambiental é estruturada sobre fatos reais 
e confiáveis como a existência do chamado “efeito-estufa”, por exemplo, 
confirmada por meteorologistas e cientistas renomados, assim como ou-
tros problemas ecológicos de natureza global.
No âmbito empresarial, é recente a posição proativa às questões 
ambientais, a partir que aumentaram as pressões de ambientalistas às 
atividades econômicas irresponsáveis, cobrando modificações radicais. 
A criatividade na área empresarial vem sendo utilizada a favor do desen-
volvimento sustentável. Claro que ainda de forma gradual, e ainda muito 
associada ao retorno financeiro. A substituição do papel impresso pelo 
eletrônico, as compras on-line e os livros eletrônicos são alternativas de 
sucesso que comprovam que o meio ambiente e o desenvolvimento não 
são inimigos.
1.1.4 Fatores de desequilíbrio ambiental 
Existem fatores de ordem natural e antrópica que desequilibram o 
ambiente natural. Dentre os fatores naturais podemos citar as erupções 
vulcânicas, que lançam material particulado na atmosfera. Os impactos 
de meteoros, podendo levar a grande desequilíbrio dos ecossistemas, até 
a extinção de espécies. E as mudanças climáticas relativamente rápidas, 
como as alterações no regime dos ventos na região hoje conhecida como 
Deserto do Saara, que causou um ressecamento rápido do ambiente, que 
há 7 mil anos atrás era úmido e habitado por espécies como o crocodilo e 
o ser humano.
Quanto aos fatores de desequilíbrio de origem antrópica, devemos 
destacar que a raiz de muitos problemas ambientais, senão de todos, está 
associado ao tamanho da população humana e à sua taxa de crescimento 
(TOWNSEND, BEGON, HARPER, 2010).
O aumento do número de pessoas aumenta a demanda por ener-
gia, um maior aumento no consumo de recursos não renováveis (como o 
petróleo e minerais), maior pressão sobre os recursos renováveis (como 
peixes e florestas) e maior produção de alimentos através da agricultura. 
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Considerando o conceito de sustentabilidade, devemos nos perguntar: 
“Quantas pessoas a Terra pode sustentar? ” (figura 1). 
Antes de respondermos a pergunta acima, devemos nos perguntar 
“Qual o problema da população humana? ” E, 
assim teríamos algumas possíveis respostas 
para a primeira pergunta (COHEN 2005, 
citado por TOWNSEND, BEGON, 
HARPER, 2010). Um dos problemas 
da população humana é o seu tamanho 
atual insustentavelmente alto. No ano 
de 2014, a população mundial está em 
7,2 bilhões de pessoas. No ano 200 d.C. 
havia um quarto de bilhão de pessoas na 
Terra e registros de que éramos onerosos 
diante dos poucos recursos.
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Figura 1 – População de uma capital em horário de pico.
Não apenas nosso número é insustentávelcomo também a distribui-
ção sobre a Terra. Em 1800 a população urbana mundial era cerca de 3%, 
crescendo para 29% em 1950 e para 47% no ano 2000. No Brasil a por-
centagem da população que vive na área urbana é de 84,4% (acentuou-se 
a partir de 1950) (IBGE, 2010).
 
Conexão:
Para saber sobre o número de 
habitantes do planeta instantanea-
mente, sobre o número de habitantes 
por continente ou por país, acesse: <http://
www.census.gov/main/www/popclock.html>
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A taxa de crescimento da população humana é insustentavelmente 
alta. A taxa é superior ao crescimento exponencial, duplicando-se a cada 
39 anos, aproximadamente (Figuras 2 e 3).
Destaca-se também a distribuição desigual de idade da população 
humana. Nos países desenvolvidos houve um crescimento da população 
acima de 65 anos de 7,6% em 1950 para 12,1% em 1990, levando a pro-
blemas na previdência social e na escassez de mão de obra ativa nestes 
países. Já nos países em desenvolvimento, o grande número de crianças e 
jovens evidenciam a ausência de políticas de controle de natalidade, ele-
vada mortalidade infantil, em geral associada com saneamento ambiental.
Insustentável é também a distribuição desigual de recursos dentro 
da população humana. De acordo com as Nações Unidas, a renda pessoal 
está distribuída de maneira tão desigual no mundo que os 2% mais ricos 
da população adulta detêm mais de 50% dos ativos mundiais, enquanto os 
50% de pessoas mais pobres detêm apenas 1% da riqueza do planeta. O 
Brasil possui 1,3% da riqueza e 2,8% da população mundial. 
Po
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al
1974
4 bilhões
1987
5 bilhões
1999
6 bilhões
2012
7 bilhões
2027
8 bilhões (est.)
2046
9 bilhões (est.)
Anos
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Figura 2 – População mundial de 1974 até a estimativa para 2046.
Quando falamos sobre crescimento populacional humano 
devemos observar o significado de taxa de crescimento, que se refere 
ao aumento de uma população em função do tempo. Observamos um 
rápido crescimento populacional humano a partir de 1800 e podemos 
nos perguntar: isso é um crescimento exponencial? A resposta é não. 
Se o crescimento da população fosse exponencial, a curva seria mais 
gradual do que o esperado. Assim, o crescimento humano é mais do 
que o exponencial, acelerando com tempo.
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(valores em milhões)
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3.000
2.000
1.000
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1 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2005
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IK
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ED
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Figura 3 – População humana na história. 
Neste contexto de rápido crescimento populacional humano, deve-
mos observar que a simples presença humana modifica o ambiente. Estas 
mudanças levam a um desequilíbrio nos ecossistemas naturais devido a 
ocupação dos habitats naturais pelas cidades e monoculturas, devido a 
exploração de recursos naturais minerais, superexploração de espécies na 
natureza, devido a degradação e erosão do solo e introdução de espécies e 
doenças exóticas.
Sendo assim, quantas pessoas poderiam ser sustentadas pelo pla-
neta Terra? Qual é a capacidade de suporte global? Vários pesquisadores 
estimaram este número. Em 1969 van Leeeuwenhoek estimou que este 
número poderia chegar a 13,4 bilhões de pessoas. Mais recentemente, em 
2002, Wackernagel e colaboradores estimaram este número a partir da 
quantidade de terreno que nós usamos para suprir nossos recursos e absor-
ver resíduos, chegando ao número de 6 bilhões, aproximadamente. Vejam, 
já passamos desta quantidade e isso pode ser explicado pois há uma dife-
rença entre o número de habitantes que a Terra pode suportar e o número 
que pode ser suportado com um padrão de vida aceitável. É evidente que 
nem toda a população possui um elevado padrão de consumo, como de 
um americano, ou baixo, como de um indiano, por exemplo.
No próximo tópico iremos estudar os fundamentos ecológicos para 
compreendermos como as populações são afetadas pela ação antrópica e 
como podem ser recuperadas. 
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1.2 Fundamentos Ecológicos
1.2.1 A história da ecologia
Desde muito cedo na história humana, a ecologia era de interesse 
prático. Para sobreviver na sociedade primitiva era necessário conhecer 
o seu ambiente, ou seja, as forças da natureza e os vegetais e animais em 
volta dele. Os egípcios e os babilônios aplicaram métodos ecológicos para 
combater as pragas que assolavam suas culturas de cereais no vale do rio 
Nilo e na Mesopotâmia (ODUM, 1988). 
Como toda ciência humana, a ecologia teve um desenvolvimento 
gradativo desde Hipócrates, Aristóteles (ideia platônica de que a natureza 
está em “equilíbrio perfeito”) e outros filósofos da Grécia antiga, porém 
o vocábulo “ecologia” é de origem recente: foi proposto em 1869 pelo 
biólogo alemão Ernst Haeckel. A ecologia pode ser definida como estudo 
do “lugar onde se vive”, com ênfase sobre a “totalidade ou padrão de rela-
ções entre os organismos e o seu ambiente”. Há, porém, diferentes formas 
de definir ecologia de acordo com vários autores. Isto considera a ecolo-
gia como uma ciência ainda sem corpo teórico rigidamente determinado 
(PINTO-COELHO, 2000).
Embora a ecologia permaneça radicada na biologia, ela já ganhou 
a maioridade como uma disciplina integradora, essencialmente nova, que 
une os processos físicos e biológicos e serve de ponte entre as ciências 
naturais e as ciências sociais. A ecologia trata de sistemas além daquele do 
organismo.
Três tipos de perguntas elementares a ecologia procura responder:
1. Onde estão os organismos?
2. Em quantos indivíduos ocorrem?
3. Porque eles estão (ou não) naquele local?
1.2.2 A importância da ecologia como ciência
Como toda a ciência, a ecologia necessita adotar subdivisões de seu 
objeto de estudo (a natureza). Para tanto, faz uso da teoria dos sistemas. 
Os principais sistemas estão listados a seguir:
Gene Tecido
Célula Órgão
Indivíduo
População
Ecossistema
Biosfera
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A ecologia ocupa-se de níveis superiores ao de populações, embora 
estudos de natureza ecofisiológica ou comportamental estão voltados para 
o estudo individual dos organismos.
Para melhor compreender as unidades ecológicas, alguns conceitos 
descritos abaixo são essenciais.
Espécie é o conjunto de indivíduos capazes de se reproduzirem, ge-
rando prole fértil (ou pelo menos potencialmente). 
Ecótipo (raças ecológicas) são populações de uma mesma espécie 
que apresentam grande dispersão geográfica, mas que estão fisicamente 
separadas.
População inclui grupos de indivíduos da mesma espécie que vive 
em um território cujos limites são, em geral, delimitados pelo ecossistema 
no qual a população está presente. 
Habitat é o lugar onde uma espécie (ou mais de uma) vive.
Nicho espacial é o espaço físico ocupado por determinada espécie.
Nicho trófico é a posição do organismo dentro de uma cadeia ali-
mentar (produtor, herbívoro ou carnívoro).
1.2.3 Conceituação do meio ambiente: ecologia, 
ecossistema e outros conceitos relacionados 
Em ecologia, uma população é uma entidade em mudança. Mesmo 
quando a comunidade e o ecossistema parecem não mudar, a densidade, 
a natalidade, a sobrevivência, a estrutura etária, a taxa de crescimento e 
outros atributos das populaçõesgeralmente flutuam. Parâmetros que po-
dem ser quantificados em uma população (ODUM, 1988):
•	Densidade:	número de indivíduos em relação a alguma unida-
de de espaço. Por exemplo: 200 árvores por hectare.
•	Natalidade: capacidade de uma população aumentar, ou pro-
dução de novos indivíduos em determinado período.
•	Mortalidade: morte de indivíduos na população em determi-
nado período. Distinguem-se a mortalidade ecológica, isto é, 
a perda de indivíduos sob uma dada condição ambiental; e a 
mortalidade fisiológica, isto é, perda de indivíduos em razão da 
“velhice”. Esta última é frequentemente muito maior do que a 
longevidade ecológica.
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•	 Imigração	 e	 Emigração: entrada e saída de organismos de 
uma determinada população em um determinado espaço, res-
pectivamente.
Quando o ambiente é ilimitado (o espaço, o alimento ou outros or-
ganismos não exercem efeito limitante), a taxa de crescimento torna-se 
constante e máxima para as condições microclimáticas existentes.
A natalidade, a mortalidade e a distribuição etária são todas impor-
tantes, mas cada uma diz pouco sobre a forma em que a população está 
crescendo, sobre o que aconteceria se as condições fossem diferentes e 
sobre o que seria seu melhor desempenho possível. O termo potencial 
biótico designa a capacidade reprodutiva máxima, ou como sendo a pro-
priedade inerente a um organismo de se reproduzir, sobreviver, ou seja, de 
aumentar quantitativamente.
As populações apresentam dois padrões de crescimento: a curva de 
crescimento exponencial, ou em forma de J (figura 4) e a curva de cresci-
mento sigmoidal, ou em forma de S (figura 5). Estes dois tipos contrastan-
tes podem ser combinados ou modificados dependendo das peculiaridades 
dos diversos organismos e dos ambientes.
Na curva em forma de J, a densidade aumenta rapidamente, de for-
ma exponencial, parando abruptamente quando a resistência ambiental ou 
outro limite se torna efetivo. Corresponde ao crescimento de uma popula-
ção onde não haveriam limitações de alimento, competição ou outro fator 
limitante. 
Na forma sigmoidal, a população aumenta lentamente no início, 
depois mais rapidamente, mas logo a taxa de crescimento vai diminuindo, 
à medida que a resistência ambiental vai aumentando, até alcançar o equi-
líbrio. 
O limite superior de crescimento nestas duas curvas é chamado de 
capacidade máxima de suporte, além do qual não pode ocorrer nenhum 
aumento importante. Veja a figura 6. 
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Figura 4 – Curva de crescimento exponencial. Modificado de Odum (1988).
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Figura 5 – Curva de crescimento sigmoidal. Modificado de Odum (1988).
600
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Escala de Tempo (dias, horas, etc)
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) Capacidade Limite do meio
Curva S
Resistência do
ambiente
Curva do Potencial Biótico da espécie
Figura 6 – Curvas que mostram o crescimento exponencial e sigmoidal para qualquer 
população. A área sombreada entre as duas curvas representa a resistência do ambiente, 
área onde se situa a forma de crescimento da maioria das populações. 
Modificado de Odum (1988).
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Em populações de plantas e animais superiores que apresentam 
histórias vitais complicadas e grandes períodos de desenvolvimento indi-
vidual, é provável que haja atrasos no aumento da densidade, e por isso 
a curva de crescimento seja mais similar à curva S. Quase sempre a po-
pulação não ultrapassa a capacidade de suporte. Já a curva em J refere-se 
a populações de pequenos insetos e às plantas invasoras, como o capim 
colonião, por exemplo, que em ambientes perturbados, onde não há re-
sistência ambiental ao seu crescimento, as populações alcançam grandes 
densidades em curto período de tempo. Uma mesma espécie pode ter o 
comportamento de uma das duas curvas. A resistência ambiental será o 
fator determinante para que as populações cresçam de acordo com uma 
das duas curvas.
As cidades de rápido crescimento, com uma grande demanda de 
fontes externas de energia, alimento, água e outros elementos que man-
tém a vida, tem uma grande probabilidade de apresentarem a forma de 
crescimento exponencial nos estágios iniciais de desenvolvimento. Isso 
acontece no início quando as condições econômicas são favoráveis e a 
imigração é intensa. Somente depois de algum tempo, quando existe a 
superlotação de moradias e escolas, aumentam as demandas de serviços 
e de alimento, aumentando os impostos e o custo de vida.
Quando analisamos o número de indivíduos sobreviventes em uma 
população inicial durante uma escala de tempo podemos realizar várias 
inferências a partir de gráficos que chama-
mos de curva de sobrevivência. Estas 
curvas são apresentadas como a por-
centagem de sobrevivência de uma 
população (eixo y) pelo tempo 
médio de vida (eixo x). A figura 6 
apresenta os três principais tipos 
de curvas de sobrevivência. 
A forma da curva de sobre-
vivência está relacionada com o 
grau de cuidado parental ou outras 
formas de proteção da prole (ODUM, 
1988). As curvas de sobrevivência das 
abelhas (Apis) e do Homem, que apresentam 
A forma da curva 
de sobrevivência também 
pode variar de acordo com a den-
sidade da população. A alta densidade 
da população humana nem sempre foi fa-
vorável ao indivíduo. O rápido crescimento e 
a alta densidade ameaçam a nossa qualidade 
de vida.
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cuidado parental ou proteção da prole, são semelhantes à curva do tipo A 
(figura 7), onde a mortalidade é maior próximo ao estágio adulto de vida. 
A curva do tipo B é característica de algumas aves, insetos com metamor-
fose completa, ratos e coelhos, onde a mortalidade ocorre nos filhotes, nos 
jovens e nos adultos. Já a curva do tipo C, representa populações onde a 
mortalidade é alta durante os estágios iniciais de vida. São exemplos de 
populações com esta característica gafanhotos, ostras e tartarugas. Nestas 
populações a elevada mortalidade dos organismos mais jovens é compen-
sada pela alta produção de ovos nas populações. 
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Idade – % tempo de vida
Figura 7 – Três tipos de curvas de sobrevivência. A curva A é do tipo convexa, B é do tipo 
em degraus e C do tipo côncava. 
Modificado de Odum (1988).
Comunidade e Ecossistema
O termo comunidade pode ser definido como o conjunto de todas 
as populações de uma dada área geográfica (Odum, 1983) ou como a 
“parte viva” do ecossistema. Pode também ser chamada de biocenose 
por ecólogos europeus. O termo ecossistema corresponde à comunidade 
somada ao ambiente abiótico, funcionando como um sistema ecológico, 
ou biogeocenose. Biocenose e biogeocenose equivalem à comunidade 
e ecossistema, respectivamente, significando, literalmente, vida e terra 
funcionandojuntos, ou Biosfera. Os organismos de uma comunidade 
atuam em reciprocidade com o meio físico, sendo influenciados por ele e 
também modificando-o de modo característico. São exemplos uma comu-
nidade de invertebrados em um tronco em decomposição e comunidades 
de estuários ao longo de uma costa no oceano.
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Na comunidade as populações de duas espécies podem intera-
gir entre si, é o que chamamos de interações interespecíficas, ou po-
dem interagir entre os indivíduos de uma mesma espécie – interações 
intraespecíficas. 
Pode-se resumir as interações interespecíficas como pertencentes a 
dois tipos básicos: interações harmônicas ou positivas, em que há benefí-
cio para uma das duas espécies ou para ambas; e interações desarmônicas 
ou negativas, em que há prejuízo pelo menos para uma das espécies. 
A tabela 1, abaixo, resume as características dos principais tipos 
de interações biológicas entre espécies diferentes. As combinações são 
feitas pelos sinais de 0, + e -, que representam interações indiferentes, 
harmônicas e desarmônicas, respectivamente, para as duas espécies. Atu-
almente, alguns autores preferem denominar de simbiose qualquer tipo de 
interação biológica interespecífica. Para outros, simbiose seria sinônimo 
de mutualismo.
Tabela 1 – Tipos de interações entre populações de espécies diferentes.
Interações 
biológicas 
interespecíficas
Harmônicas 
(positivas)
Tipo Conceito
Simbologia 
Espécie 1/ 
Espécie 2
Cooperação Benefício para am-bos. Não obrigatória. +/+
Mutualismo Benefício para am-bos. Não obrigatória. +/+
Comensalismo
•Inquilinismo
•Epifitismo
Benefício apenas 
para o comensal. +/0
Desarmônicas 
(negativas)
Parasitismo Prejuízo para o hospedeiro +/-
Predatismo (inclu-
ído herbivoria)
Prejuízo para a 
presa. +/-
Esclavagismo Prejuízo para a espécie explorada. +/-
Amensalismo
•Antibiose
•Alelopatia
Prejuízo para a es-
pécie inibida, com ou 
sem benefício para a 
espécie inibidora.
0/-
+/-
+/-
Competição Prejuízo para ambos. -/-
Fonte: Modificado de Odum (1988)
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Seguem alguns exemplos de interações entre os organismos de es-
pécies diferentes:
• Cooperação: Relação entre as plantas e seus polinizadores ou 
agentes dispersores, pássaros que comem piolhos, formigas e 
ectoparasitas em vertebrados.
• Mutualismo: Liquens, que são o resultado da associação entre 
fungos e algas.
• Comensalismo: Por exemplo, uma espécie que usa outra para 
sua locomoção (foresia); o uso de outra espécie como abrigo 
(inquilinismo); o uso de uma espécie como suporte a fixação de 
uma planta (epifitismo), ou de um animal (epizoísmo).
• Epifitismo: Plantas epífitas (bromélias e orquídeas).
• Inquilinismo: Peixes que se abrigam em corais ou próximos 
aos tubarões.
• Foresia: Relação onde há transporte de artrópodes nos corpos de 
outros artrópodes ou no corpo de pássaros. Alguns ácaros habitam 
as cavidades nasais de beija-flores e quando esses pássaros visitam 
as flores, os ácaros “desembarcam” nelas. Borboletas, abelhas, 
coleópteros e moscas também podem transportar ácaros em seus 
corpos. Assim, há o organismo forético e o hospedeiro forético. 
• Parasitismo: Os parasitas podem viver sobre (ectoparasitas 
como o piolho e o carrapato) ou dentro (endoparasitas como os 
parasitas intestinais no homem como a solitária Taenia sp) do 
corpo do hospedeiro.
• Predatismo: É um dos fatores ecológicos mais importantes, 
pois não afeta somente as populações, mas toda a comunidade. 
São vários exemplos: carnívoros de primeira ordem, herbívo-
ros, insetos canibais (predadores que consomem indivíduos da 
mesma espécie). Entre as adaptações apresentadas por preda-
dores e presas, são destacadas a camuflagem e o mimetismo.
• Esclavagismo: Relação entre formigas e pulgões que vivem nas 
plantas- as formigas estimulam a alimentação dos pulgões para 
se alimentar de suas fezes ricas em açúcar.
• Amensalismo: Toxinas produzidas nas folhas de plantas acu-
mulam-se no solo inibindo o crescimento de outras plântulas.
• Competição: pode ser intraespecífica ou interespecífica. 
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Quando duas espécies 
exóticas de plantas são introduzi-
das em um novo ambiente, por acidente 
ou propositalmente, algumas vezes podem 
demonstrar ser extremamente competitivas e, 
como resultado, muitas espécies nativas são 
prejudicadas.
A competição pode ser por interferência (ou direta) como a com-
petição por território (como ocorre com cães, lobos e pássaros) e por 
alimentos (como insetos que se alimentam de grãos e o próprio homem). 
Neste caso, um organismo exclui o outro do recurso geralmente através 
de agressão (física ou química). Ou a competição pode ser por exploração 
(ou indireta) onde um organismo se utiliza de um recurso tornando-o in-
disponível ou diminuindo sua disponibilidade para o outro. Um exemplo é 
a competição por luminosidade (como plantas de uma floresta). 
Assim, os efeitos da competição podem 
determinar o controle da densidade das 
populações que estão interagindo, po-
dendo provocar a extinção de uma 
delas ou a especialização do nicho 
trófico.
Existem alguns princípios 
das interações entre as popu-
lações nas comunidades. Em 
comunidades pioneiras ou recen-
tes e em condições perturbadas, 
predominam as interações negativas. 
No entanto, na evolução e desenvolvi-
mento dos ecossistemas minimizam-se as 
interações negativas em favor da	simbiose positiva.
Atividades
01. O que é sustentabilidade? É possível ter economia e tecnologia sus-
tentável?
02. Quais os fatores de origem antrópica são considerados de desequilí-
brio ambiental?
Espécies	 exóticas: são espécies de animais ou vegetais que se 
instalam em locais onde não são naturalmente encontradas.
Simbiose:	relação mutualmente vantajosa na qual dois ou mais orga-
nismos diferentes são beneficiados por esta associação.
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03. Quais os padrões de crescimento de uma população? Quais as suas 
características?
04. Quais os efeitos a competição pode provocar nas populações que es-
tão competindo? 
05. Quais os princípios das interações interespecíficas?
Reflexão
A partir da leitura desta primeira unidade, você observou que a 
Ciências do ambiente corresponde a uma disciplina multidisciplinar que 
reúne informações de outras ciências, como as sociais, biológicas e exatas 
para uma melhor contribuição para o conhecimento do ambiente natural. 
A partir desta integração surge o conceito de desenvolvimento sustentável 
e de recursos naturais. A presença da população humana e o seu rápido 
crescimento populacional influencia diretamente na utilização dos recur-
sos naturais, levando-o à escassez e consequentemente ao desequilíbrio 
ambiental.
A ecologia constitui ciência fundamental e integradora dos temas 
associados às ciências ambientais, uma vez que fornece informações para 
melhor compreensão da dinâmica de populações nos ambientes naturais e 
nos ambientes perturbados.
O estudo das interações das populações dentro da comunidade re-
vela a sinergia entre as relações harmônicas e desarmônicas, indicando a 
importância da competição no controle da densidade das populações que 
estão interagindo.
Sendo assim, a ecologia trófica resume o funcionamento de todo 
ecossistema atravésda interação alimentar que existe entre as populações 
que se alimentam ou servem de alimento umas para as outras.
Leitura recomendada
Agenda 21: Documento composto por 41 capítulos, foi um dos prin-
cipais resultados da conferência Eco-92 ou Rio-92, ocorrida no Rio de Ja-
neiro, Brasil, em 1992. É um documento que estabeleceu a importância de 
cada país a se comprometer a refletir, global e localmente, sobre a forma 
pela qual governos, empresas, organizações não-governamentais e todos 
os setores da sociedade poderiam cooperar no estudo de soluções para 
os problemas socioambientais. No site do Ministério do Meio Ambiente 
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você encontrará a Agenda 21 Global e a Agenda 21 Brasileira. Disponível 
em: <http://www.mma.gov.br/responsabilidade-socioambiental/agen-
da-21/agenda-21-global>
Referências
INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA. 
Censo 2010. Disponível em: <http://www.ibge.gov.br>. Acesso em: 
03 mai. 2014.
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara, 1988.
OLIVEIRA, D. L. Economia e sustentabilidade.	Gestão	e	Tecnologia.	
Edição III. Janeiro/Fevereiro, 2010. Disponível em: <http://www.fa-
culdadedelta.edu.br/revista/edicao_3/economia_sustentabilidade.pdf>. 
Acesso em: 01 mai. 2014. 
PHILIPPI Jr., A.; TUCCI, C. E. M.; HOGAN, D. J.; NAVEGANTES, 
R. Interdisciplinaridade em Ciências Ambientais. São Paulo: Signus 
Editora, 2000. Disponível em: <http://www.nuredam.com.br/files/di-
vulgacao/philippi01.pdf>. Acessado em: 01 mai. 2014.
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos	 em	 ecologia. Porto Alegre: 
Artmed, 2000.
RATTNER, Henrique. Tecnologia e desenvolvimento sustentável: uma 
avaliação crítica. Revista	de	Administração	da	Universidade	de	São	
Paulo, v. 26, n. 1, 1991. Disponível em: <file:///I:/Analu/UNISEB/
Ciencias%20do%20Ambiente/Artigo.pdf>. Acesso em: 03 mai. 2014. 
SOARES, B. E.C.; NAVARRO, M. A.; FERREIRA, A. P. Desenvol-
vimento sustentado e consciência ambiental: natureza, sociedade e ra-
cionalidade. Ciências	&	Cognição, vol 02, p. 42-49. 2004. Disponível 
em: <http://www.cienciasecognicao.org/revista/index.php/cec/article/
viewFile/29/22> Acesso em: 01 mai. 2014. 
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos	em	
ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2010.
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Na próxima capítulo
As cadeias e teias alimentares formam conexões importantes nos 
ecossistemas, transferindo matéria e energia a cada nível trófico. Enquan-
to a matéria é reciclada nos ecossistemas, a energia possui um fluxo uni-
direcional entrando nos ecossistemas através da energia do Sol e a cada 
nível trófico é reduzida, sendo perdida na forma de calor. A compreensão 
desta dinâmica de matéria e energia é fundamental para o controle dos ci-
clos biogeoquímicos e na busca de soluções para problemas relacionados 
à poluição da água, do solo e do ar.
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2 
Capítulo 2 
O objetivo desta unidade é estudar 
sobre os componentes do ecossistema e 
reconhecer que as comunidades estão intrin-
secamente ligadas ao ambiente abiótico através 
dos fluxos de matéria e energia. Cada ecossistema 
apresenta uma produtividade diferente devido à dis-
ponibilidade de recursos e as condições serem desigual 
pela Terra. Isso explica algumas regiões no planeta terem 
uma grande produtividade agrícola enquanto que em outras 
regiões a população humana passa fome. Também explica por-
que alguns ecossistemas são mais frágeis do que outros diante de 
um episódio de poluição. Está pronto?
Objetivos da sua aprendizagem
Compreender sobre os componentes do ecossistema.
Reconhecer que as comunidades estão intrinsecamente ligadas ao am-
biente abiótico através dos fluxos de matéria e energia.
Compreender que a produtividade primária está distribuída desigual-
mente pelo planeta.
Observar que a transferência de energia é sempre ineficiente entre os ní-
veis tróficos.
Observar que durante a decomposição moléculas complexas e ricas em 
energia são quebradas em moléculas menores, que serão utilizadas nova-
mente na produção primária.
Compreender o deslocamento dos nutrientes nos ciclos biogeoquímicos.
Você se lembra?
Você se lembra dos conceitos de cadeia alimentar apresentados 
no capítulo 1? E sobre acúmulo de contaminantes ao longo 
da cadeia alimentar? Este e outros assuntos relacionados ao 
fluxo de matéria e energia ao longo dos ecossistemas serão 
abordados nesta unidade. Serão conceitos que poderão 
auxiliá-lo, por exemplo, na recuperação de uma área 
contaminada em um ecossistema.
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2.1 O Estudo do Ecossistema
2.1.1 Componentes do ecossistema
O ecossistema, ou sistema ecológico, corresponde aos organismos 
vivos e o seu ambiente não-vivo (abiótico) que ocupam uma dada área 
de tal forma que o fluxo de energia seja transferido através de estruturas 
bióticas claramente definidas e haja uma ciclagem de materiais entre as 
partes vivas e não vivas (ODUM, 1988).
O ecossistema é uma unidade funcional básica na ecologia. Cada 
componente influencia as propriedades do outro e cada um é necessária 
à manutenção da vida na Terra. Corresponde a um sistema aberto, sendo 
que o ambiente de entrada e o ambiente de saída são partes importantes do 
conceito (figura 1). O conhecimento desta organização é fundamental na 
implementação de soluções holísticas para os problemas que estão surgin-
do na biosfera em função do desequilíbrio provocado pelo Homem.
Os componentes do ecossistema são a comunidade, o fluxo de energia 
e a ciclagem de materiais, os quais interagem e tornam os sistemas funcio-
nais (figura 2). O fluxo de energia ocorre em um único sentido, como você 
verá nos próximos tópicos, a partir da entrada da energia na forma de luz 
solar que é convertida em matéria orgânica pelas plantas e algas (comunida-
de). Os materiais como carbono, nitrogênio, fósforo, água, etc., podem ser 
reutilizados inúmeras vezes, ou ainda entrarem e 
saírem segundo o tipo de ecossistema. 
A estrutura trófica, ou de alimen-
tação nos ecossistemas é composta 
por produtores, consumidores e 
decompositores. Os produtores são 
representados pelas plantas, que 
assimilam compostos simples e 
através da energia do sol, converte 
estes compostos em matéria orgâni-
ca complexa, que será fornecida a um 
organismo como alimento. Os organis-
mos que comem as plantas são chamados 
de herbívoros ou também de consumidores 
primários. Aqueles organismos que se alimentam de herbívoros, são chama-
dos de consumidores secundários ou carnívoros. Aqueles consumidores que 
comem tanto plantas quanto animais são chamados de onívoros. 
Cada pessoa nos 
Estados Unidos consome 
anualmente uma média de 86 
quilos de carne. Mais de 60 milhões de 
pessoas em todo mundo poderiam ser ali-
mentadas com os grãos economizados se os 
americanos reduzissem seu consumo de carne 
em 10%. Assim, onde estamos na cadeia ali-
mentar pode influenciar no grau de impacto 
que provocamos nos ecossistemas.
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Na estrutura trófica e na ciclagem de nutrientes podem haver circui-
tos de retroalimentação ou controle. Este circuito de retroalimentação po-
deria ser representado pela predação de herbívoros que reduzem, e portan-
to, controlam o crescimento das plantas, ou até mesmo representado pelos 
decompositores, que degradam compostoscomplexos em substâncias 
mais simples que serão utilizadas pelas plantas. Assim, a baixa decompo-
sição leva a uma retroalimentação negativa do crescimento vegetal.
Sol
AMBIENTE
DE
ENTRADA
AMBIENTE
DE
SAÍDA
Sistema
(como delimitado)
Materiais e imigração
de organismos
Energia e
materias
processados;
emigração de
organismos
ECOSSISTEMA = AMBIENTE DE ENTRADA + SISTEMA + AMBIENTE DE SAÍDA
Figura 1 – Modelo de ecossistema evidenciando o ambiente de entrada e saída junto com 
o sistema delimitado. 
Fonte: Modificado de Odum (1988).
Sol
Limites do
ecossistema
Fluxo de energia -
sentido único
Materiais e imigração
de organismos
Exportação de
energia armazenada,
na forma de matéria
orgânica e organismos
Estrutura biótica
(comunidade)
Ciclos e depósitos de
materiais (nutrientes)
Sumidouro
de calor
D
D
H1
H2
H3
H4
A
Figura 2 – Modelo funcional interno de um ecossistema. O fluxo de energia, os ciclos 
de materiais, a comunidade e os circuitos de controle por retroalimentação são os 
quatro principais componentes. A comunidade está representada pelos autótrofos (A), 
heterótrofos herbívoros (H1 e H2), heterótrofos carnívoros (H2 e H3) e decompositores 
(H4). Note que H2 é onívoro. Os depósitos de materiais e nutrientes são indicados por D.
Fonte: Modificado de Odum (1988).
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2.1.2 Fluxo de energia, ciclagem de materiais, 
produtividade e cadeia alimentar
Ao iniciar o estudo sobre o fluxo de energia e ciclagem da matéria 
é importante compreender que a conexão entre eles baseia-se no fato que 
ocorre uma profunda interação entre o meio biótico e abiótico nos ecossis-
temas. Nos ecossistemas o meio biótico é representado pelas comunida-
des de organismos vivos e o meio abiótico é representado pelo ambiente 
físico e químico. Todos os organismos vivos nos ecossistemas requerem 
matéria para a sua construção e energia para realizar suas atividades, se-
jam organismos individuais, populações ou comunidades (TOWNSEND, 
BEGON, HARPER, 2010). De acordo com Miller e Spoolman (2012), a 
sustentação da vida no planeta está associada a três fatores interligados, 
são eles o fluxo unidirecional de energia do sol, o ciclo de nutrientes 
dentro da biosfera e a gravidade, a qual mantém a atmosfera e permite 
a ciclagem de matéria nos organismos, na água, no solo e no ar. Iremos 
compreender adiante como ocorre o fluxo unidirecional de energia do sol 
através das teias e cadeias alimentares.
Fluxo de energia e ciclagem de materiais
A energia apresenta um fluxo acíclico, unidirecional, em um ecos-
sistema, pois penetra nos organismos vivos em forma de luz e dele sai em 
forma de calor, não sendo mais reaproveitada. Toda a energia utilizada 
na Terra é proveniente das radiações recebidas do Sol (luz solar). A dis-
tribuição das diversas formas de vida é consequência da variação de sua 
incidência e intensidade. Devido à sua natureza diluída e dispersa, so-
mente uma fração muito pequena (no máximo 5%) da luz visível pode ser 
convertida pela fotossíntese em energia mais concentrada da matéria or-
gânica para as comunidades do ecossistema (ODUM e BARRETT, 2008). 
A cada nível trófico é liberado calor, resultado da extração de energia dos 
alimentos e de seu emprego nos diversos tipos de trabalho executado pelo 
organismo. Nesse processo, apenas uma parte da energia química dos 
alimentos se transforma em energia de trabalho; a maior parte se perde 
para o ambiente na forma de calor. A Figura 3 apresenta os componentes 
básicos de um modelo universal de fluxo de energia. Pode ser aplicável a 
qualquer componente vivo, seja ele planta, animal, micro-organismo, in-
divíduo, população ou grupo trófico (ODUM e BARRETT, 2008). A caixa 
cinza representa a biomassa viva. A entrada total de energia (I) pode ser a 
luz (para as plantas) ou alimento orgânico (para os heterótrofos). A ener-
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gia não assimilada corresponde à uma porção que penetra pelo organismo 
mas não é metabolizado, como as fezes evacuadas do trato digestivo ou a 
luz que passa através da vegetação. A porção utilizada é indicada por A, 
assimilada. Parte de A é queimada e perdida como calor, sendo designada 
como respiração. A porção que é transformada em nova matéria orgânica 
é designada como produção, P. A produção corresponde ao crescimento 
de tecidos nos consumidores e ao crescimento das plantas (ODUM e 
BARRETT, 2008).
NA
I A
P
B S
G
E
R
Figura 3 – Componentes de um modelo universal de fluxo energético ecológico. I, entrada 
de energia (ou ingestão); NA, energia não assimilada; A, energia assimilada; P, produção; 
R, respiração; B, biomassa presente; G, crescimento e reprodução; S, energia depositada 
ou armazenada e E, energia excretada 
Fonte: ODUM, 1983.
Consideremos o fluxo unidirecional de energia proveniente do 
sol, um dos fatores que sustentam a vida no planeta. A quantidade de 
radiação solar que chega à linha do Equador é quase constante (7.900 a 
8.200 cal.cm2.dia-1), enquanto que nos polos pode variar de zero a 
1.100 cal.cm2.dia -1. Na maioria dos ecossistemas terrestres, o fluxo de 
energia está entre 100 e 800 cal.cm2.dia -1 (PINTO-COELHO, 2000), 
podendo ser considerado este valor como I, entrada de energia para as 
plantas. Enquanto uma pequena porção desta energia é utilizada na fo-
tossíntese, uma outra porção é a principal responsável pela dinâmica da 
atmosfera, das correntes marinhas, do ciclo da agua e pelo clima. Como 
consequência, permite a existência de diferentes ecossistemas em uma 
dada região, como veremos no próximo capítulo.
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A partir da entrada I, a energia flui unidirecionalmente através dos 
níveis tróficos mudando somente as espécies, a quantidade de níveis tró-
ficos e a biomassa dos organismos em cada nível. As plantas absorvem a 
radiação solar e a armazenam em forma de alimento através da fotossínte-
se. Uma parte deste alimento é utilizada pela própria planta e outra parte 
está disponível para os consumidores primários, como foi discutido na 
unidade anterior. 
A cada nível trófico a energia torna-se cada vez menos aproveitá-
vel. Sendo assim, é necessário um grande 
número de produtores para suprir um 
número bem menor de herbívoros, 
que por sua vez, irão suprir um 
número menor de carnívoros. 
Podemos utilizar uma pirâmide 
para expressar a energia que é 
dissipada a cada nível trófico 
e a eficiência ecológica, que 
em geral podemos adotar como 
sendo 10%. Assim, para uma 
energia incidente de 100.000 calo-
rias, a produção dos vegetais será de 
10.000 calorias, e apenas 1.000 calo-
rias estarão disponíveis para os herbívoros e 
100 calorias para os consumidores primários- carnívoros de primeira or-
dem (figura 4).
O fluxo de energia não é o único a ser influenciado pelos 
fenômenos das cadeias alimentares. Algumas substâncias, ao invés de 
se dispersarem, tornam-se cada vez mais concentradas à medida que pas-
sam de elo em elo na cadeia. Este efeito é chamado de bioacumulação. 
Esta concentração é dramaticamente ilustrada pelo comportamento de 
pesticidas persistentes e radionuclídeos. Assim, liberação de substâncias 
na água, consideradas inofensivas, podem tornar-se altamente tóxicas 
para os componentes sucessivos em uma cadeia alimentar.
 
Conexão:
As pirâmides de fluxo de energia 
nos ajudam a explicar por que a Terra po-
deria sustentar mais pessoas se todos fossem 
herbívoros, consumindo grãos, vegetais e frutas 
diretamente,ao invés de alimentar-se de animais que 
comem grãos e vegetais, como o gado, por exemplo. 
Cerca de dois terços das pessoas no mundo sobrevivem 
alimentando-se de trigo, arroz e milho. Quanto mais 
distante dos primeiros níveis tróficos, maior a sua 
“pegada ecológica”, ou seja maior a área do planeta 
que será necessária para manter o seu estilo de 
vida. E você? Qual a sua “pegada ecológi-
ca”? Entre no link e descubra:< www.
myfootprint.org/>
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100Consumidoressecundários
10
Energia utilizável
disponível em cada
nível trófico (em
quilocalorias)
Consumidores
terciários
1.000Consumidoresprimários
10.000Produtores
Calor
Calor
Calor
Calor
Calor
D
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si
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s
Figura 4: Modelo de uma pirâmide de fluxo de energia, mostrando a diminuição da energia 
disponível a cada nível trófico sucessivo. A cada transferência de um nível trófico para outro 
há uma perda para o ambiente de 90% da energia na forma de calor, de baixa qualidade. 
Fonte: Adaptado de Miller e Spoolman (2012).
Bioacumulação de substâncias tóxicas
O processo de bioacumulação nas cadeias tróficas ocorre devido 
à afinidade de algumas substâncias, como os pesticidas, com o tecido 
Bioacumulação: processo que ocorre quando uma substância 
química, um elemento químico ou um isótopo se acumula nos orga-
nismos indiretamente através da alimentação e/ou diretamente a partir 
da absorção pelo ambiente. A absorção pode ocorrer através do contato 
direto pela pele ou através da respiração, alcançando os tecidos. 
Pesticidas:	São também sinônimos de praguicidas, e correspondem a 
substâncias ou misturas que têm como objetivo impedir, destruir, re-
pelir ou mitigar qualquer praga na agricultura. É utilizada em diversas 
formas de seres vivos, tais como: insetos, erva daninha, moluscos, pás-
saros, mamíferos, peixes, nematelmintos e micro-organismos. Podem 
ou não ser tóxicos ao ser humano.
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dos organismos, à baixa degradabilidade e persistência no ambiente. 
O DDT é um exemplo de inseticida organoclorado que é biodegradado 
lentamente, utilizado intensamente no controle de insetos em pântanos 
americanos. Tem grande afinidade pelo tecido gorduroso dos animais e é 
excretado vagarosamente, por isso apresenta efeito cumulativo. Ao atin-
gir a água, após ser pulverizado numa lavoura com o intuito de combater 
uma praga de insetos, acaba provocando um acúmulo indesejável nas 
aves, que são consumidoras de último nível trófico (Figura 5). Compro-
mete-se, entre outras coisas, a reprodução destes organismos, uma vez 
que o DDT interfere no metabolismo do cálcio, levando à produção de 
ovos de casca frágil, levando ao declínio as populações do falcão pere-
grino nos Estados Unidos no final da década de 1940 até 1970 (Figura 6) 
(TOWNSEND, BEGON, HARPER, 2010).
Aves
Peixes
Zooplâncton
Fitoplâncton
Água
Aumento na concentração de DDT de
cerca de 7 milhôes de vezes
Concentração de DDT
(partes por milhão)
20
2
0,2
0,04
0,000003
Figura 5 – Bioacumulação do inseticida DDT ao longo da cadeia trófica. Observa-se um 
aumento de cerca de 7 milhões de vezes na concentração deste poluente da água ao tecido 
das aves. 
Fonte: TOWNSEND, BEGON, HARPER, 2010.
DDT: Corresponde à sigla da substância química diclorodi-
feniltricloroetano, que é o primeiro pesticida moderno, tendo sido 
largamente usado após a Segunda Guerra Mundial para o combate 
aos mosquitos vetores da malária e do tifo. É insolúvel em água, mas 
solúvel em compostos orgânicos como a gordura e o óleo. Trata-se de 
inseticida barato e altamente eficiente a curto prazo, mas a longo prazo 
tem efeitos prejudiciais à saúde humana.
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Figura 6 – Imagem do falcão peregrino (Falco peregrinus), cuja população foi drasticamente 
reduzida na década de 1950 nos EUA. 
Conexão:
Segundo estudo publicado na revista Science em 19 abril 2002, 
herbicidas como a atrazina, banido de vários países da Europa, mas de 
uso correntes nos EUA, também apresenta potencial carcinogênico e 
através da cadeia trófica, quando acumulado em rãs, é capaz de mudar 
o sexo, tornando hermafroditas os machos de diversas espécies. Mes-
mo pequenas concentrações deste herbicida alteram a função hormonal 
destes anfíbios. Consequentemente, pesquisadores observaram um 
declínio da população de anfíbios e mesmo a extinção repentina de al-
gumas espécies. Ainda neste artigo, há um relato indicando que pestici-
das como DDT e dieldrin, também em pequenas quantidades, reduzem 
bastante a produção de anticorpos em sapos. Essa redução pode estar 
associada à vulnerabilidade a infecções nos anfíbios, a mutações e ao 
desaparecimento de espécies. Leia mais sobre este assunto na Revista 
Pesquisa FAPESP, junho de 2002, disponível em: < http://revistapes-
quisa.fapesp.br/2002/06/01/herbicida-torna-ras-hermafroditas/>.
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Produtividade
Produtividade primária em um sistema ecológico refere-se à quanti-
dade de energia radiante que é convertida pela fotossíntese em substâncias 
orgânicas pelos organismos produtores (como as plantas e algas, por exem-
plo). Distinguem-se quatro etapas do processo de produção (ODUM, 1988):
1.	Produtividade	Primária	Bruta: taxa global de fotossíntese, 
incluindo a matéria orgânica utilizada na respiração pelos or-
ganismos fotossintetizantes.
2.	Produtividade	 Primária	 Líquida: taxa de armazenamento 
de matéria orgânica nos tecidos vegetais, não inclui a matéria 
orgânica da respiração
3.	Produtividade	Líquida	da	Comunidade: taxa de armazena-
mento de matéria orgânica que não é utilizada pelos consumi-
dores (heterótrofos) durante um período.
4.	Produtividade	Secundária: taxa de armazenamento de maté-
ria orgânica pelos heterótrofos (consumidores).
A Produtividade Primária Líquida global terrestre corresponde a 
115 x 109 ton massa seca/ ano enquanto a Produtividade Primária Líqui-
da no mar é de 55 x 109 ton /ano. Embora o oceano seja um ecossistema 
maior do que o ambiente terrestre, ele apresenta regiões que correspon-
dem a “desertos marinhos”, com baixa produtividade.
A maior parte do globo terrestre produz menos 400 g massa seca/
m2/ano. Quanto à tendência da produtividade, ocorre um aumento dos po-
los em direção aos trópicos quando observado os ecossistemas terrestres 
e lagos. Isso explica a grande produtividade agrícola nos países tropicais, 
como o Brasil. Já no ecossistema marinhos observa-se uma tendência in-
versa: maior produtividade próxima aos polos, onde correntes marítimas 
frias transportam nutrientes provenientes do fundo do oceano. 
Os fatores limitantes da produtividade no ecossistema terrestre são 
a radiação, a temperatura, a disponibilidade de água e a quantidade de ni-
trogênio fixado. Já os fatores limitantes da produtividade no ecossistema 
aquático são a disponibilidade de nutrientes (nitrato e fosfato) e a intensi-
dade da radiação solar que penetra na coluna d’água.
Cadeia Alimentar
O estudo sobre do que determinado animal se alimenta é um dos 
objetivos da ecologia trófica. Este conhecimento é essencial para o enten-
dimento dos mecanismos que controlam o funcionamento de todo o ecos-
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sistema. Este tipo de estudo demonstra o grau de inter-relações existente 
entre os organismos e aponta os principais mecanismos da manutenção 
da estrutura do ecossistema. Cadeia alimentar se refere a uma sequência 
de eventos do tipo “comer e ser alimento” dentro de uma comunidade. 
Exemplo de uma cadeia alimentar em um lago:
Fitoflagelados (Rhodomonas) → Daphnia (Cladocera) → peixes 
zooplanctófagos
Na natureza, as relações tróficas não são tão simplificadas, como no 
exemplo anterior, uma vez que há carnívoros que podem ter uma variada 
gama de presas em potencial, que por sua vez se alimentam de variadas 
espécies de plantas, formando uma rede alimentar complexa, ou o que 
chamamos de teia alimentar.
Uma forma de representar as interações de uma rede ou teia alimen-
tar é através de esquemas simplificados chamados de pirâmide alimentar. 
Cada nível trófico é representado por um retângulo cujo comprimento é 
proporcional à quantidade de energia, biomassa ou número de indivíduos 
presente neste nível. Dessa forma, podem-se ter pirâmides de energia, de 
biomassa e de números.
A pirâmide energética é a que supera as limitações dos outros dois 
tipos de pirâmides, uma vez que ela indica a magnitude energética das 
interações tróficas dentro de uma comunidade, bem como as razões de 
acúmulo de biomassa dentro do ecossistema. Veja a figura 7. 
Homem
Boi
Capim
Energia
dissipada
En
er
gi
a
12,5 kcal/m2/ano
1800 kcal/m2/ano
22500 kcal/m2/ano
Figura 7 – Esquema de uma pirâmide de energia. 
Fonte: Odum (1988).
2.1.3 O controle biológico do ambiente geoquímico - a 
Hipótese de Gaia
Podemos considerar o ecossistema como o conjunto de relações que 
os seres vivos de uma comunidade estabelecem entre si e com o ambiente 
físico. Cada um destes fatores influencia as propriedades do outro e cada 
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um é necessário para a manutenção da vida. Os organismos se adaptam 
ao ambiente físico mas também adaptam o ambiente geoquímico segundo 
suas necessidades biológicas (ODUM, 1988). A partir desta interação, 
James Lovelock em 1979 estabeleceu a Hipótese Gaia, cuja base se fun-
damenta na influência que os organismos têm mudando a natureza física e 
química dos materiais inertes: A atmosfera da Terra rica em oxigênio, po-
bre em CO2, temperatura moderada ±13º C e pH da superfície não podem 
ser explicadas sem as atividades críticas de tamponamento das formas de 
vida e a continuada atividade coordenada das plantas e micróbios. Esse 
sistema de controle biológico do ambiente geoquímico extrapolado a 
nível global é a base da Hipótese Gaia, fazendo da Terra um sistema com-
plexo, porém unificado. Este conceito sugere que os organismos, princi-
palmente os micro-organismos evoluíram junto com o ambiente físico, 
formando um sistema complexo de controle, o qual mantém as condições 
do planeta.
2.2 Ciclos Biogeoquímicos
As substâncias têm fluxo cíclico em um ecossistema, pois penetra 
nos organismos vivos através dos produtores (na forma de substâncias 
simples como CO2, H2O e sais minerais), passa através dos consumidores 
e posteriormente é decomposta e transformada em substâncias inorgâni-
cas simples, que podem ser reutilizadas por outros organismos vivos. Esse 
processo de reciclagem da matéria é de suma importância, já que os recur-
sos do planeta são finitos e a vida depende do equilíbrio natural dos ciclos 
biogeoquímicos dos elementos.
Os elementos circulam na biosfera entre os compartimentos abióti-
cos e a biomassa animal e vegetal (figura 8).
Segundo Pinto-Coelho (2000) todos os ciclos possuem reservatórios 
(pools) abióticos, que podem ser os seguintes:
• Reservatório atmosférico (ciclo do nitrogênio);
• Reservatório rochoso (ciclo do fósforo);
• Reservatório misto (ciclo da água).
O número de elementos que são essenciais à vida e que participam 
dessa trajetória entre os depósitos abióticos e bióticos são aproximada-
mente 40. Eles são incorporados aos organismos na forma de compostos 
orgânicos complexos ou participam de reações químicas. Um elemento 
essencial disponível para os produtores (plantas ou algas), recebe o nome 
de nutriente. Os nutrientes necessários em grande quantidade são cha-
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mados de macronutrientes (carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio e 
fósforo). Enquanto os micronutrientes são necessários em pequenas quan-
tidades (inferior a 0,2% do peso seco do organismo) e podem ser tóxicos 
em concentrações elevadas (BRAGA et al., 2005).
Exemplos da aplicação do estudo quantitativo dos ciclos biogeoquí-
micos:
• Controle e o monitoramento de poluição;
• Manejo sustentado de ecossistemas;
• Controle da perda de fertilizantes na agricultura;
• Uso racional dos recursos hídricos e de minerais não renováveis;
• Controle do aumento de CO2 na atmosfera.
No reservatório atmosférico o gás com maior concentração é o 
nitrogênio (tabela 1), o que significa que a qualquer perturbação na con-
centração deste elemento neste compartimento ocorrerá rápido ajuste. O 
mesmo acontece nos oceanos para o ciclo do carbono, onde este elemento 
está presente em maior quantidade na forma de carbonatos, ajustando-se 
rapidamente a alterações. Por outro lado, o reservatório atmosférico do 
carbono é pequeno (0,03%), levando a grandes problemas quando altera-
da a porcentagem deste na atmosfera.
Plantas
Heterótrofos
Depósito
Abiótico
(rápido)
Depósito Abiótico
(lento)
Ingestão
Exsudados Absorção
Sedimentação Intemperismo
Figura 8 – Esquema genérico da ciclagem de um nutriente na biosfera, indicando os 
principais compartimentos e os processos ecológicos envolvidos. 
Fonte: PINTO-COELHO, 2000.
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Tabela 1: Composição de gases (%) da atmosfera terrestre compara-
do com a atmosfera de Marte.
Terra Marte
CO2 0,03 95
N2 79 2,7
O2 21 0,13
Argônio 1 2
Fonte: Lovelock, 1979 citado por Pinto-Coelho, 2000.
A movimentação dos elementos pelos seus ciclos biogeoquímicos 
corresponde ao segundo fator de sustentação da vida no planeta, associa-
do à gravidade. Os principais ciclos biogeoquímicos, que são dirigidos 
direta ou indiretamente pela energia solar, incluem o ciclo hidrológico 
(água), do carbono, do nitrogênio, do enxofre e o ciclo do fósforo, apre-
sentados a seguir.
2.2.1 Ciclo do Carbono
O ciclo do carbono tem renovação mais lenta e um tempo de resi-
dência maior que o ciclo da água. A maior parte encontra-se na água dos 
mares profundos sob a forma de carbonatos dissolvidos (figura 9). Além 
dessa forma, o carbono pode estar estocado em grandes quantidades nos 
sedimentos marinhos que formam os precursores do petróleo (quero-
gênio). Dessa forma, é um dos ciclos mais influenciados por atividades 
antrópicas através da queima de combustíveis fósseis (matéria orgânica) 
e pela queima de florestas. Em decorrência do aumento das entradas de 
CO2 na atmosfera, sua concentração tem sofrido um acréscimo notável a 
partir da segunda metade do século XIX, quando ainda eram registrados 
260 ppm, passando para 350 ppm na década de 80.
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Atmosfera 750
Ciclo do Carbono
Vegetação 610
CO2
Solos
1.580
121.3
6060
1.6
0.5
92
90
50
6
40
4
6 0.2
91.6
100
5.5
Combustíveis fósseis &
Produção de cimento
4,000
Rios
Biota marinha 3
carbono orgânico
dissolvido <700
Superfície do oceano 1,020
Oceano profundo 38,100
Sedimentos 150
Armazenamento em GtC
Fluxo em GtC/ano
W
IK
IP
ED
IA
.C
OM
Figura 9 – Ciclo do carbono. Os números na cor preta representam giga toneladas de C nos 
principais compartimentos da biosfera, enquanto que os números na cor roxa representam 
op fluxo em giga toneladas por ano.
Efeito estufa 
A radiação infravermelha incidentes na superfície são muito afeta-
dos pela composição gasosa da atmosfera. 
O gás carbono, em particular, é capaz de absorver a radiação infra-
vermelha de modo muito intenso na faixa de comprimento de onda que 
vai de 2 a 20 μm. Dessa forma, o aumento gradual das concentrações 
médias atmosféricas de CO2 ao longo das últimas décadas tem sido as-
sociado ao aumento da temperatura média da biosfera, o chamado efeito 
estufa (PINTO-COELHO, 2000). A figura 10 apresenta as concentrações 
de CO2 nas últimas décadas, medido no Havaí, e a figura 11 a medida da 
temperatura global.
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390
380
370
360
350
340
330
320
310
201020001990198019701960
Dióxido de Carbono Atmosférico
Mensurado em Mauna Loa, Hawaii
Ciclo Anual
Jan Abr Jul Out Jan
Co
nc
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tr
aç
ão
 d
e 
di
óx
id
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de
 c
ar
bo
no
 (p
pm
v)
W
IK
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.O
RG
Figura 10 – Concentração de gás carbônico na atmosfera medido no Havaí e medida da 
temperatura global (B). 
0.6
0.4
0.2
0
–0.2
–0.4
1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
Temperatura Global
Média anual
Média de cinco anos
Te
m
pe
ra
tu
ra
 a
no
m
al
ia
 (°
C)
Figura 11 – Medida da temperatura global. 
2.2.2 Ciclo do Nitrogênio
 O nitrogênio corresponde a um ciclo tipicamente gasoso, com a 
reserva atmosférica na forma de N2. O modo usual de incorporação do ni-
trogênio pelas plantas é sob a forma de nitrato (NO3) ou de amônia (NH3). 
Na biomassa, o nitrogênio desempenha um papel fundamental como 
elemento estrutural de praticamente todas as classes de compostos: prote-
ínas, ácidos nucléicos, lipídeos, etc. O nitrogênio volta ao seu reservatório 
atmosférico através da excreção de ureia, amônia ou ácido úrico, ou por 
decomposição bacteriana e fúngica de cadáveres (figura 12).
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Um 
exemplo clássico 
é o que ocorreu com o rio 
Tietê, no trecho que percorre a 
cidade de São Paulo. Nele, a taxa de 
O2 na água praticamente chegou a zero. 
Impossibilita a existência de peixes, suas 
águas cheiram mal, não servem para a recre-
ação, nem para o abastecimento da cidade. 
Felizmente, estão sendo implementados 
projetos, com financiamento internacional, 
para recuperar o Tietê, no entanto o 
controle da poluição ainda é um 
desafio para a cidade.
Eutrofização 
Eutrofização é um processo em que aumentam os nutrientes dispo-
níveis em uma lagoa ou represa. Pode ocorrer naturalmente ou ser con-
sequência de poluição orgânica (figura 13). Por exemplo, os nitratos e os 
fosfatos chegam à água por meio da lixiviação 
de fertilizantes na agricultura. Em um epi-
sódio de eutrofização causado por polui-
ção, a sequência de eventos principais 
é a seguinte:
• Substâncias orgânicas 
existentes no esgoto do-
méstico são despejadas na 
água. Micro-organismos 
decompositores degradam 
essas substâncias, e isso enri-
quece a lagoa em sais minerais.
• A maior disponibilidade de nutrientes favo-
rece a proliferação de determinadas algas, que crescem rapida-
mente, espalham-se pela lagoa e, após algum tempo, morrem. 
• A decomposição bacteriana destas massas de algas consome 
oxigênio, reduzindo a quantidade disponível deste gás para a 
sobrevivência de peixes e outros animais. A turvação da água 
diminui a taxa de fotossíntese e empobrece ainda mais o teor 
de oxigênio. 
• Sobram, finalmente, somente micro-organismos anaeróbios, 
responsáveis pelo mau cheiro característico de lagos, represas 
e rios poluídos.
Conexão:
No ano de 2005 foi produzido um relatório chamado “Avaliação 
de Ecossistemas do Milênio”, que revelou a avaliação da saúde dos 
ecossistemas do planeta e sua relação com o bem-estar humano. Nesta 
avaliação foi revelado que desde 1950 as atividades humanas têm mais 
que duplicado o lançamento anual de nitrogênio no ambiente terrestre- 
devido, principalmente, ao uso de fertilizantes inorgânicos utilizados 
nas lavouras. Confira o relatório no link: <http://www.millenniumas-
sessment.org/documents/document.446.aspx.pdf>
40
Ciências do Ambiente
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Fixação
Nitrogênio na atmosfera
(N2)
Plantas
Bactérias fixa-
doras de N2 nos
nódulos de raízes
de leguminosas
Bactérias
nitrificantes
Bactérias
desnitri-
ficantes
Bactérias fixadoras
de N2 no solo
Amonificação Nitrificação
Assimilação
Decompositores
(fungos e bactérias
aeróbicas e anaeróbicas)
(NO3–)
Nitratos
(NO2–)Nitritos(NH4+)
Amônia
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Figura 12 – Ciclo do nitrogênio. 
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Figura 13 – O aumento das substâncias orgânicas na água através da entrada de esgotos e 
resíduos sólidos provocam o aumento de micro-organismos decompositores, consumindo 
o oxigênio e causando o mau cheiro. 
41
Nomes da Disciplina – Capítulo 2
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2.2.3 Ciclo do fósforo
O fósforo corresponde a um elemento de ciclagem lenta e o seu reser-
vatório encontra-se na crosta terrestre na forma de sais de fosfato. Os mine-
rais que contém fósforo são pouco solúveis. Neste sentido, as águas superfi-
ciais de ambiente natural contêm baixas quantidades de fósforo, importante 
nutriente para o desenvolvimento das plantas e algas. Em um ambiente não 
modificado pelo homem, o fósforo desloca-se através das cadeias tróficas 
pelos organismos vivos. Os decompositores possuem um papel fundamen-
tal de disponibilizar o fósforo na forma de fosfato (PO4) às plantas e algas. 
O ciclo do fósforo é alterado a partir da entrada deste mineral nos ecossiste-
mas agrícolas através dos fertilizantes e de produtos de limpeza. O fósforo 
utilizado na agricultura é retirado de rochas, onde encontrava-se imobiliza-
do (reservatório abiótico) e alcança os corpos d´água através do escoamento 
superficial ou através dos esgotos urbanos. A descarga deste nutriente nos 
rios e lagos, associado ao nitrogênio, estimula o crescimento de algas o que 
acelera o processo de eutrofização, já discutido anteriormente, tornando 
lagos e rios impróprios para o uso recreacional ou para o abastecimento. O 
ciclo do fósforo pode ser observado na figura 14.
Plantas
terrestres 3.000
Ciclagem
interna
Solos
200.000
60
Fluxo do rio
12
Mineração
Rochas mineráveis
10.000
Fronteira
19
Reativo
1.000
90.000
Ciclagem
interna
Sedimentos
4 x 109
2
Figura 14 – Ciclo global do fósforo, representando os reservatórios e os fluxos, expressos 
em unidades de 1012 g de fósforo por ano. 
Fonte: Odum e Barret (2008).
Decompositores: Organismos vivos, como algumas bacté-
rias, fungos e protozoários, que “atacam” os organismos mortos, ex-
crementos, restos de vegetais e, em geral, matéria orgânica

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