Apostila 03 - Absorção Iônica

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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
ABSORÇÃO IÔNICA 
 
Interações entre os íons e o solo 
Para o seu desenvolvimento as plantas necessitam de água, nutrientes e de luz. Já vimos no 
capítulo anterior porque a água é essencial para as plantas. Neste capítulo iremos abordar aspectos 
relacionados com a absorção de nutrientes. Como o solo é o principal fornecedor de nutrientes para 
as plantas, começaremos por ele. O solo consiste de um sistema de três fases: sólida, líquida e 
gasosa. A fase sólida consiste das partículas do solo e compreendem 50% do sistema e são 
compostas de minerais (45%) e de matéria orgânica (5%). Segundo Malavolta (1980) mesmo os 
chamados “solos minerais” apresentam associação com matéria orgânica ou húmus. A fase líquida 
compreende 25% do solo e é conhecida como solução de solo. E por último a fase gasosa que 
compreende 25% do sistema. A fase sólida, especialmente a sua textura determina muitas de suas 
propriedades. Por exemplo, se o solo for composto por partículas grandes, terá mais ar e menos 
água (solos arenosos). Por outro lado se tivermos partículas pequenas: mais água, mas com alto 
Ψm (solos argilosos). Além disso, a fertilidade é influenciada pelo tamanho da partícula. A 
capacidade de troca catiônica (CTC) é maior em partículas menores, pois haverá um maior n° de 
partículas por volume de solo e uma maior exposição de cargas negativas. 
Além das características físicas, as características químicas e biológicas são muito 
importantes para o bom desenvolvimento das plantas. A rizosfera refere-se às interações entre 
partículas do solo, as raízes e os microorganismos. É um micro-ambiente de aproximadamente de 
1,0 mm a partir das raízes, onde ocorrem bactérias, fungos e microfauna (nematóides, ácaros e 
insetos) e por isso apresenta elevadíssima atividade microbiana. Nessas interações o solo ao agir 
sobre o crescimento das plantas e microorganismos é modificado em termos físico-químicos pela 
atividade das raízes, que são também beneficiadas pelos microorganismos. Na região da rizosfera 
ocorrem muitos processos biológicos tais como trocas de O2 e CO2, mineralização, amonificação, 
nitrificação e simbiose (www.cnpma.embrapa.br). 
 
Absorção de íons pelo sistema radicular: 
A função primordial das raízes é absorver água e sais minerais do solo. As plantas 
normalmente produzem extensos sistemas radiculares, sendo que o investimento em raízes 
compreende entre 20 a 50% do seu peso total, embora existam variações. Por exemplo, se houver 
estresse hídrico ou deficiência de nitrogênio mineral, o investimento pode chegar a 90%. Mas em 
sistemas de hidroponia, onde o suprimento de água é abundante e os teores de sais minerais são 
adequados há um investimento de apenas 3 a 5% da biomassa da planta em raízes. 
 
 
 
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Movimento de íons do solo para as raízes: 
Os íons disponíveis para imediata absorção pelos sistemas radiculares estão dissolvidos na 
solução do solo, embora suas concentrações sejam baixas. 
Os sais minerais são absorvidos do solo principalmente através das regiões apicais com pêlos 
absorventes. A literatura mais antiga restringia a zona de absorção das raízes em todas as espécies 
às regiões apicais porque freqüentemente há uma maior concentração de nutrientes. Nas regiões 
mais velhas esta concentração diminui muito, pois corresponde a partes do solo já exploradas pelas 
raízes mais novas, embora essas regiões possam absorver também. Mas neste caso a absorção é 
dependente do tipo de íon e também da espécie. Por exemplo, em raízes de aveia o potássio (K+), 
fosfatos e amônio (NH4+) são absorvidos por toda a superfície da raiz, mas o cálcio (Ca+2) e o ferro 
(Fe+2 ou Fe+3) sejam restritos ao ápice. Já em milho o ferro (Fe+2 ou Fe+3) e o amônio (NH4+) são 
absorvidos por toda a raíz, enquanto que o potássio (K+) só na zona de alongamento. 
No solo o movimento dos nutrientes para a raiz pode ocorrer por fluxo de massa (movimento 
de grupos de moléculas em resposta ao gradiente de pressão). A quantidade de nutriente por fluxo 
de massa que chega até as raízes é dependente do fluxo de água através da planta e da quantidade 
de nutrientes na solução do solo. Quando há uma alta taxa de fluxo de água através da planta e uma 
alta concentração de íons na solução do solo: o fluxo de massa joga um papel muito importante. 
Mas os nutrientes podem também se movimentar por difusão, quando os íons se movem de 
uma região mais concentrada para outra menos concentrada. A entrada de nutrientes nas raízes 
diminui a concentração de nutrientes na superfície das raízes, gerando gradientes de concentração 
na solução do solo próxima das raízes. A difusão de nutrientes através de seu gradiente de 
concentração pode aumentar a disponibilidade de nutriente na superfície da raiz. Quando a entrada 
de nutrientes na raiz é alta e a sua concentração no solo é baixa, o movimento dos nutrientes ocorre 
basicamente por difusão (o fluxo de massa não é importante nestas condições). 
 
Na superfície das raízes os nutrientes podem entrar por dois caminhos, pelo apoplasto: 
envolve essencialmente o fluxo de massa de água e difusão de célula a célula entre os espaços 
intercelulares (ou polissacarídeos de parede). A via apoplástica estende-se desde a epiderme até a 
endoderme, cujas células são protegidas pelas estrias de Caspary, compostas por suberina e, 
portanto impermeáveis à água. Neste ponto ocorre o controle final da entrada de solutos dissolvidos. 
Muitas angiospermas possuem estrias de Caspary na hipoderme, formando uma exoderme. A via do 
simplasto envolve essencialmente a difusão de intracelular (célula a célula), exoderme (quando 
estiver presente) o córtex, endoderme e periciclo. Este caminho poderia ocorrer de duas maneiras: 
1) passagem pelas paredes celulares primárias, lamela média e ambas membranas plasmáticas e 
travessia pelo citoplasma; ou 2) através dos plasmodesmata, que são tubos de membrana 
plasmática contínua entre 2 células adjacentes. Este caminho deve ser preferencial desde que a 
densidade dos plasmodesmata é maior do que 1 milhão por mm2. 
 
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Transporte de solutos (mecanismos de absorção celular) ou ainda transporte celular 
O controle do transporte entre a célula e o meio é realizado pela membrana plasmática, que 
determina o tipo de moléculas a serem transportadas bem como a velocidade de transporte. O 
controle exercido pelas membranas é seletivo e por isso denominado de permeabilidade seletiva, 
resulta da sua natureza. Todos os tipos de membranas da célula apresentam permeabilidade 
seletiva, membrana plasmática, tonoplasto, envelope do cloroplasto, mitocôndrias e membranas de 
outras organelas. 
 
Todas as membranas consistem principalmente de proteína e lipídios. As proteínas 
representam a metade ou 2/3 do peso seco das membranas. Os lipídios se organizam nas 
membranas ficando a cauda hidrofóbica para dentro da membrana e a cabeça hidrofílica para fora, 
formando uma bicamada. Apesar de sua composição básica, existem algumas diferenças no 
conteúdo de proteína e lipídio entre os tipos de membranas. A composição também depende da 
espécie e do seu ambiente. Mas os principais lipídios de todas as membranas são fosfolipídios, 
glicolipídios e esteróis. Os fosfolipídios presentes nas membranas são de dois tipos: os 
fosfoglicerídios (os mais importantes) e os esfingolipídios. Os fosfoglicerídios possuem um esqueleto 
de 3 carbonos (glicerol) com duas cadeias longas de ácidos graxos (16 a 18 carbonos) com 1, 2 ou 3 
duplas ligações e um grupo fosfato (que estabelece a ligação entre a cabeça polar e a cauda 
apolar). O seu ponto de fusão aumenta com o tamanho da cadeia lateral, mas diminui muito 
dependendo do número de duplas ligações. Ácidos graxos com 2 ou 3duplas ligações são mais 
fluidos do que aqueles só com uma ou nenhuma dupla ligação. Cada ácido graxo é hidrofóbico, 
enquanto que o glicerol é mais hidrofílico, por causa dos oxigênios que podem formar pontes de 
hidrogênio com a água. Este tipo de molécula é denominado anfipático. Os esfingolipídios são 
formados um ácido graxo e um álcool ligados à esfingosina (aminoálcool). Tanto o ácido graxo como 
a esfingosina são apolares a o álcool é polar. Os glicolipídios possuem em sua cabeça polar um 
açúcar neutro e não possuem fósforo em sua estrutura. Os esteróis possuem uma estrutura rígida 
formada por 4 anéis (o núcleo colestana) contendo C e H (porção hidrofóbica) e uma hidroxila 
(porção hidrofílica). Estão presentes em quantidades variáveis. Por exemplo: em aveia são 2:2 
(esterol x fosfolipídio), já em folha de espinafre é de apenas 0,1. Sua função é a de estabilizar a 
porção hidrofóbica dos fosfolipídios e evitar que se torne muito fluida com o aumento da 
temperatura. 
 
As proteínas de membrana são classificadas em dois tipos: as integrais ou intrínsecas, que se 
inserem totalmente na camada bilipídica, as periféricas ou extrínsecas, que se posicionam sobre 
essa camada. As proteínas conferem à membrana a possibilidade de estabelecer a comunicação 
entre a célula e o exterior. As proteínas de transporte são as responsáveis por essa comunicação. 
Estas proteínas são de 3 tipos: a) proteínas catalíticas ou bombas eletrogênicas, canais iônicos e 
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carregadores proteináceos. As proteínas catalíticas são enzimas que usam energia para bombear 
prótons (H+) através das membranas, sendo que as mais abundantes são as ATPases. 
 Algumas proteínas contêm ramificações de polissacarídeos ligados à face externa da 
superfície da membrana: o conjunto é denominado glicoproteína. A sua principal função é a de 
reconhecimento, pois os polissacarídeos podem reconhecer proteínas externas e polissacarídeos de 
vários tipos. Ex.: bactérias e fungos patogênicos enviam sinal (enzima ou polissacarídeo) que vai ou 
não ser reconhecido. 
As membranas também contêm Ca+2, que é necessário para o transporte de solutos para 
dentro ou para fora da célula. Possivelmente o cálcio liga as porções hidrofílicas de fosfolipídios com 
porções negativamente carregadas das proteínas. 
 
Transporte Passivo 
No transporte passivo, moléculas e íons específicos movimentam-se de um maior para um 
menor potencial, até que seus potenciais eletroquímicos entrem em equilíbrio. Neste caso não 
ocorre gasto de energia metabólica, mas é imprescindível que se mantenha a integridade das 
membranas, ou seja, que os processos metabólicos que mantém o organismo funcional estejam 
ativos. Se uma célula é danificada sua permeabilidade aumenta e os solutos fluem para o meio 
externo através da livre difusão. 
Nós já vimos no capítulo da água, o que é potencial químico Eq. 1). 
 
 
onde: 
 µ j = potencial químico da espécie j 
 µ j
* = potencial químico da espécie j em condições padrões 
 R = constante dos gases (8,314 J mol-1 K-1) 
 T = temperatura absoluta (o K) 
 ln aj = logaritmo neperiano da atividade química da espécie j 
 V
_
jP = volume parcial molal da espécie j vezes a pressão 
Para íons é necessário incluir um termo que expresse o seu potencial elétrico, uma vez que 
ele influencia fortemente o potencial químico. Membranas biológicas são eletricamente carregadas 
(a membrana de um pêlo radicular, por exemplo, tem potencial elétrico, E, igual a -130 mV), 
alterando a energia livre de um soluto com carga. Como estamos interessados em uma diferença de 
potencial elétrico (∆E), uma vez que os íons são dirigidos ao longo de um gradiente de potencial 
elétrico, podemos reescrever a equação (1) como se segue:
 
 
µ µj j j jRT a VP= + +
*
_
ln
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onde os primeiros termos são os mesmos da Eq. 1 e 
 zj = carga elétrica do íon j (ex.: K+ = +1 ; NO3- = -1) 
 F = constante de Faraday (96.5 kJ mol-1V-1) 
 E = potencial elétrico 
 
O termo de gradiente de pressão hidrostática não é tão importante no transporte de íons. 
Imaginemos um cátion pequeno monovalente com Vj = 3,0 x 10-5 m3 mol-1 e uma diferença de 
pressão ∆P = 0,1 MPa. Qual é o valor de ∆E que corresponderia a este gradiente de P? 
 ∆E = V P 
_
j
jz F
 = 3.1 x 10-5 volts = 0,031 mV (Eq. 3) 
Uma vez que o valor de E através membranas biológicas é tipicamente 100 mV, este 
componente se torna desprezível. 
Quando aplicamos a Eq. 2 a um pêlo radicular, encontramos um potencial externo (µe) e um 
interno (µi). 
Se µi > µe, então o íon move-se passivamente para fora da célula. 
Se µi < µe, então o íon move-se passivamente para dentro da célula. 
 
Se juntarmos as duas situações, teremos a força diretriz do transporte, a difusão: 
 
 
 
 
Para solutos não carregados como a sacarose, temos: 
 
 
 
 
 
 Cje 
∆µj = ∆µje - ∆µji = RTln + zF(Ee – Ei) 
 Cji 
 Cse 
∆µs = ∆µse - ∆µsi = RTln 
 Csi 
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Transporte ativo 
No transporte ativo moléculas ou íons específicos são transportados de um menor para um 
maior potencial eletroquímico. Este processo precisa ser acoplado ao gasto de energia metabólica. 
A equação de Nernst pode ser usada para determinar se um íon está distribuído ativamente 
ou passivamente pela membrana. Quando outras forças além do potencial eletroquímico estão 
envolvidas na distribuição de íons, a diferença de potencial elétrico medido experimentalmente (por 
exemplo, com microeletrodos), pode ser diferente daquele previsto na equação de Nernst e outros 
tipos de transporte, que não o passivo, podem ser admitidos. 
Células em equilíbrio com a solução externa apresentam uma diferença de potencial elétrico 
através da membrana, denominado potencial de membrana. Quando os íons da espécie j 
encontram-se em equilíbrio através de uma membrana, seus potenciais eletroquímicos dentro e fora 
da célula são iguais. 
 
A equação de Nernst descreve uma relação predominante numa condição de equilíbrio, isto 
é, µj(i) = µj(e), e expressa a diferença de potencial elétrico (∆En, em mV) que deve existir através da 
membrana quando os íons estão distribuídos passivamente. 
Assim, a equação de Nernst no equilíbrio é constituída por µje = µji. 
Logo, 
µj* + RT ln cje + zj FEe = µj* + RT ln cji + zj FEi 
Reorganizando, 
 
Para um cátion monovalente a temperatura de 25oC, substituindo as constantes pelos seus 
valores e transformando logaritmo neperiano em decimal, temos: 
 
∆E E E RT
z F
c
c
RT
z F
c
cn i e j
je
ji j
je
ji
= − = =ln , log23
∆E
c
cn
je
ji
= 59log
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Note que um gradiente de concentração de 10 vezes seria mantido por um potencial de 
membrana de 59 mV. 
Para cátions, conhecendo-se os valores de cj(e) e cj(i), calcula-se En para a espécie j e 
compara-se com o valor da diferença de potencial elétrico determinada experimentalmente. Desta 
forma teríamos: 
 a. En calc. >> En exp. = transporte ativo para fora 
 b. En calc. ≅ En, exp. = transporte passivo 
 c. En calc. << En exp. = transporte ativo para dentro 
Os ânions sempre entram nas células com gasto de energia metabólica 
Segundo Higinbotham (1970), se usarmos a equação de Nernst como critério, nenhum dos 8 
íons (K+, Na+, Ca++, Mg++, NO3–, Cl–, H2PO4–,e SO4–) está em equilíbrio passivo.O Ca++, e o Mg++ 
estão sujeitos a um mecanismo de exclusão. Os ânions são ativamente bombeados para dentro da 
célula. O K+ aparentemente se aproxima do balanço eletroquímico sob certas condições, mas 
evidênciasexperimentais apontam para acúmulo ativo. Em coleóptilo de aveia aparentemente o K+ e 
o Cl– estão acoplados no transporte ativo através do tonoplasto para dentro do vacúolo. 
Três fatores contribuem para a criação do potencial de membrana: 
 1. Difusão diferencial de cátions e ânions 
 2. Equilíbrio de Donnan 
 3. Bombas eletrogênicas 
Os íons componentes de um sal movimentam-se com diferentes velocidades. Por exemplo, o íon 
Cl- é cerca de 1,5 vezes mais “veloz” que o íon Na+. Ocorre, conseqüentemente, uma ligeira 
separação de cargas e o desenvolvimento de um potencial elétrico, denominado Potencial de 
Difusão. A Equação de Goldman descreve a relação entre o potencial de difusão e os gradientes 
predominantes de íons através de uma membrana. A equação de Goldman aplica-se em condições 
nas quais os íons movem passivamente. O potencial de difusão de uma membrana é descrito pela 
equação: 
 
E RT
F
P c P c P c
P c P c P cn
K K e Na Na e Cl Cl i
K K i Na Na i Cl Cl e
=
+ +
+ +
ln ( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( )
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onde c = concentração e P = permeabilidade. 
Neste exemplo foram incluídos só os íons K+, Na+ e Cl- , admitindo-se que os três íons 
sejam os mais importantes componentes do fluxo iônico total na maioria das células vegetais. Esses 
íons têm os maiores valores de permeabilidade de membrana e as concentrações mais altas em 
células vegetais. Logo dominam a equação. 
O potencial de difusão previsto pela equação pode ser comparado àquele medido 
experimentalmente, através da membrana. Se os dois valores se aproximarem, então, os íons 
estarão distribuídos passivamente, ou seja, a diferença de potencial pode ser explicada em termos 
da difusão de íons. Caso apresentem valores muito diferentes admite-se, então, a possibilidade de 
transporte ativo. 
Quando utilizar Nernst ou Goldman? Na verdade a equação de Goldman ou Goldman-Hodgkin-
Katz é a equação de Nernst, acrescentada de mais termos. A equação de Nernst permite tratar um íon de 
cada vez, como se as membranas biológicas fossem permeáveis somente a um íon como K+. mas 
sabemos que essas membranas são seletivamente permeáveis a muitos outros íons além do K+. 
Assim para saber o potencial de membrana deveremos utilizar Goldman. Mas se queremos saber 
como um íon específico se encontra distribuído através da membrana, desconsiderando-se todos os 
outros, a equação de Nernst é mais útil.O segundo mecanismo que contribui para o estabelecimento 
do potencial da membrana é o equilíbrio de Donnan. O citoplasma contém um grande número de 
macromoléculas (proteínas, por exemplo) que no pH fisiológico, carregam uma carga líquida 
negativa. Devido ao seu grande tamanho estas moléculas não conseguem atravessar a membrana 
e são considerados “íons fixos.” Para balancear suas cargas existem íons móveis, com cargas 
opostas, dentro da célula. Se o íon móvel for um cátion como K+, por exemplo, e este entra como 
íon acompanhante de um outro ânion pequeno vindo do meio, o K+ pode ser acumulado na célula 
em concentrações acima daquela do meio. Em mais detalhe, K+ entra acompanhando o NO3-, mas 
uma quantidade de K+ já estava presente na célula, neutralizando as proteínas. No equilíbrio, 
teremos as seguintes relações: 
 
 
 
 
 
 
 Na realidade, o equilíbrio de Donnan se estabelece antes de NO NO
erna externa3 3
− −
=
int
. 
K NO oteina
erna erna erna
+ − −= +
int int int
Pr3
 
K NO
externa externa
+ −
= 3 
 
Se
 
NO NO
erna externa3 3
− −
=
int
 
, então K K
erna externa
+ +>
int
 
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Este equilíbrio é caracterizado por: 
 [A-]i [C+]i = [A- ]e [C+]e 
 
onde A- e C+ representam o ânion e o cátion móvel, respectivamente, e os subscritos indicam a 
concentração interna (i) e a externa (e). 
Para estabelecer o equilíbrio, houve um fluxo de íons através da membrana em direção ao 
íon não-difusível ou fixo, dando origem a um potencial elétrico conhecido como Potencial de 
Donnan. Este potencial é descrito pela equação: 
 
 
 
 
 
Bombas eletrogênicas: 
Envolve o funcionamento de enzimas (proteínas catalíticas). As principais são ATPases, que 
catalisam reações de hidrólise de ATP. A energia liberada nesta reação é utilizada para transportar 
íons de um lado a outro da membrana contra um gradiente de potencial eletroquímico. 
A H+-ATPase dirige íons (H+) do citoplasma para o meio externo, criando tanto um gradiente 
de pH como um potencial de membrana largamente negativo para o interior. 
O mecanismo pelo qual as ATPases operam bombeando prótons de um lado a outro da 
membrana ainda não está totalmente esclarecido, mas aspectos relevantes do seu funcionamento já 
estão conhecidos. 
A transferência do fosfato terminal do ATP para a porção da enzima voltada para o 
citoplasma, catalisada por ela própria, causa uma mudança conformacional que permite a passagem 
do próton H+, combinado a ela, para o lado externo da membrana. A seguir o fosfato ligado à 
ATPase é liberado por hidrólise da água e a enzima volta a exibir sua conformação inicial. 
Experimentos demonstraram que, quando a síntese de ATP é inibida, o potencial de 
membrana aproxima-se do potencial de difusão de Goldman. Experimentos usando cianeto, que 
inibe o transporte eletrogênico, resultam num aumento do pH externo enquanto o citoplasma 
acidifica. Estas são evidências que o H+ é transportado eletrogenicamente. 
ED RT
zF
C
C
RT
zF
A
A
e
i
e
i
= =
+
+
−
−
ln ln
 
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Logo os potenciais de membrana de células vegetais têm dois componentes: o potencial de 
difusão e um componente resultante do transporte eletrogênico. 
 
Co-Transporte 
A força motriz gerada pelo transporte eletrogênico de H+ é usada para conduzir o transporte 
de muitas outras substâncias contra o seu gradiente eletroquímico. Este transporte acoplado e 
simultâneo de dois íons ou moléculas por um único carregador é chamado co-transporte. 
Existem dois tipos principais de co-transporte, o simporte e o antiporte. No primeiro caso 
duas substâncias movem-se na mesma direção através da membrana. Existem carregadores 
específicos para diferentes ânions, co-transportados com H+. Neste mecanismo o H+ se move a 
favor de seu gradiente eletroquímico, enquanto que o ânion ou moléculas neutras (sacarose, por 
exemplo) é transportado ativamente. 
Nos mecanismos de antiporte, a absorção de H+ é usada para transportar cátions 
simultaneamente para fora das células. Neste caso, o carregador combina-se com o H+ do lado 
externo da membrana e com o cátion (Na+ por exemplo) no lado interno. Sabemos por dados 
experimentais que as concentrações de Na+ no citoplasma são mantidas muito baixas. Pela 
equação de Nernst a difusão de Na+ para o interior da célula é fortemente favorecida (transporte 
passivo), o que não justifica níveis internos tão baixos deste cátion, exceto se houver envolvimento 
de transporte ativo. No caso do cálcio, que também é absorvido passivamente, se faz necessária a 
sua extrusão ou armazenamento no vacúolo por processo ativo. Isto se explica, pois o Ca+, 
importante nutriente vegetal, em concentração acima de 1 mM pode causar formação de sais de 
cálcio de ATP e outros fosfatos orgânicos insolúveis. Além disso, o Ca+ inibe correntes 
citoplasmáticas e muitas enzimas do citoplasma. 
O transporte passivo, a exemplo do ativo, também pode ser acelerado através de 
carregadores e canais, processo denominado de difusão facilitada, como já mencionamos. Quando 
envolve o movimento de uma única molécula de cada vez através de um carregador, a difusão 
facilitada recebe o nome de uniporte. Os mecanismos dedifusão facilitada são beneficiados pelo 
gradiente de potencial eletroquímico estabelecido pela ação de ATPases e pirofosfatases. Os 
canais iônicos permitem um fluxo muito maior de íons do que os carregadores em sua velocidade 
máxima. Provavelmente a proteína integral envolvida neste mecanismo seja um dímero com um 
poro central, através do qual o soluto pode se mover a favor de seu gradiente de potencial 
eletroquímico. Neste caso há uma mudança conformacional da proteína com a alteração do 
ambiente celular, ainda não completamente entendida. A regulação da abertura ou fechamento dos 
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canais ocorre por respostas ao gradiente de voltagem através da membrana, ou a estímulos 
moduladores externos como luz ou hormônios. 
O fluxo maior de potássio através da membrana é favorecido pela alteração no potencial de 
membrana causado pela bomba H+-ATPase. Alguns autores mencionam o envolvimento de canais 
neste processo. 
ATPASES: 
1) P-ATPases: As P-ATPases são também conhecidas como E1-E2 ATPases) encontradas em 
bactérias e em membranas de células eucarióticas e organelas. As P-ATPases estão 
envolvidas no transporte de inúmeros compostos, inclusive íons e fosfolipídios através da 
membranas utilizando a hidrólise do ATP para gerar energia. Há muitas classes diferentes 
de P-ATPases, cada uma das quais transporta um tipo específico de íon: H+, Na+, K+, 
Mg2+, Ca2+, Ag+ e Ag2+, Zn2+, Co2+, Pb2+, Ni2+, Cd2+, Cu+ e Cu2+, dependendo do tipo 
de organismo e ou tecido. As P-ATPases são compostas de um ou dois polipeptídios 
(menos do que as outras ATPases) e pode assumir duas conformações chamadas E1 e E2. 
As H+-ATPases da membrana plasmática constituem-se em uma família de bombas de 
prótons cujo papel primário é fornecer energia gerada pela hidrólise de ATP para transporte 
de nutrientes para dentro da célula. As H+-ATPases da membrana plasmática, ao excluir 
cargas positivas (H+) formam um potencial de membrana largamente negativo para o lado de 
dentro da célula. Nas raízes, além das células da epiderme, há uma grande quantidade de 
H+-ATPases na endoderme, sugerindo um papel no bombeamento ativo de solutos para o 
xilema. Em Arabidopsis, além da endoderme, foram detectadas em grande quantidade nas 
flores (Palmgren 2001). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Visão geral das proteínas de transporte na membrana plasmática das células 
vegetais e suas especificidades de transporte. Transporte através da maioria dos 
canais protéicos (em lilás) e proteínas carregadoras (em amarelo) é energizado 
pelo potencial de membrana (negativo do lado interno) e gradiente de próton 
gerado pela H+-ATPase (em azul). 
Palmgren 2001 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
 
 
Evolução das H+-ATPases de membrana plasmática. Duas proteínas solúveis, uma fosfatase (P) e 
uma proteína ligada a um nucleotídeo (N) fundiram-se para formar uma P-ATPase solúvel. Mais 
tarde fundiram-se com uma proteína carregadora de membrana com 6 segmentos transmembrana 
para formar uma bomba de ATP energizada por cátion. Como resultado de adicionais eventos de 
fusão, as H+-ATPases possuem 10 segmentos transmembrana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Palmgren 2001
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2) F-ATPases: As F-ATPases (F de fator de fosforilação) são um tipo de H+-ATPases, também 
conhecidas como F(0)F(1)-ATPases). São as principais enzimas envolvidas na síntese de ATP e são 
notavelmente conservadas ao longo da evolução. São encontradas nas mp de bactérias, nas 
membranas dos tilacóides dos cloroplastos e nas membranas internas das mitocôndrias. Estas 
proteínas de membrana podem sintetizar ATP utilizando um gradiente de H+, e podem trabalhar 
também no modo reverso, hidrolisando ATP. Em algumas bactérias também ocorrem Na+-F-
ATPases. 
 
3) V-ATPases: As V-ATPases (V de vacúolo) são encontradas nos sistemas de endomembranas de 
células eucarióticas (vacúolos, Golgi e lisossomos por exemplo),e também na membrana plasmática 
de procariontes e de certas células eucarióticas. As V-ATPases hidrolisam ATP para gerar energia 
para o transporte de H+ (bomba de prótons), mas não podem trabalhar do modo reverso para 
sintetizar ATP. As V-ATPases estão envolvidas em uma série de processos vitais intra e 
intercelulares, tais como tráfico de proteínas, transporte ativo de metabólitos, homeostase entre 
outros. 
 
4) Pirofosfatases: As pirofosfatases (PPases) são exclusivas de plantas e de algumas 
Archaebacteria. Em plantas ocorre apenas nos vacúolos. As PPases hidrolisam pirofosfato inorgânico 
para geração de um gradiente de H+, utilizado para manter o pH do vacúolo ácido, exatamente como as V-
ATPases. Estas enzimas ocorrem principalmente em tecido imaturos. 
 
 
5) Superfamília ABC: A superfamília ABC (The ATP binding cassette) consiste de um grupo grande, 
diverso de proteínas, amplamente difundido entre os organismos vivos, sendo que a maioria media 
trasnporte através de membranas biológicas. Funcionam utilizando a energia de hidrólise do ATP 
para bombear diretamente moléculas orgânicas (especialmente grandes moléculas aniônicas) 
através da membrana. Os transportadores ABC não funcionam apenas como bombas dependentes 
de ATP, mas também como canais iônicos e reguladores de canais. O seu estudo em plantas ainda 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
é relativamente recente. Nas plantas ocorrem no tonoplasto e membrana plasmáticaEntre as muitas 
funções nas plantas podemos citar seu papel na defesa vegetal (secreção de terpenos antifúngicos 
e estocagem de compostos antimicrobianos no vacúolo); na desintoxicação por herbicidas, proteção 
contra danos oxidativos e acúmulo de pigmentos. 
 
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