Apostila 08 - Respiração

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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
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METABOLISMO INTERMEDIÁRIO 
 
A respiração é um processo de obtenção de energia a partir de substratos 
orgânicos, compartilhado por todos os organismos. Há dois tipos de respiração, a 
anaeróbica e a aeróbica. Na respiração aeróbica o oxigênio é consumido e o gás 
carbônico liberado para o ambiente. O processo global é uma óxido-redução na qual 
os compostos são oxidados a CO2 e o O2 absorvido é reduzido para formar H2O. Esse 
processo se desenvolveu muito cedo na evolução. 
 
EVOLUÇÃO: Há duas hipóteses para a evolução da respiração aeróbica, a primeira é 
que seu desenvolvimento só foi possível depois que a fotossíntese se estabeleceu, 
por volta de 2.5 bilhões anos atrás,e a segunda hipótese considera esse processo 
anterior à fotossíntese, tendo surgido antes de 3,5 bilhões de anos atrás. 
Corroborando a segunda hipótese, Castresana e Saraste (1995) encontraram 
evidências que a respiração aeróbica teve uma única origem e pode ter se 
desenvolvido antes que a atmosfera se tornasse oxigênica. Entre essas evidências, os 
autores apontam a presença da citocromo oxidase (enzima que consome oxigênio 
para produzir água) e que apareceu antes do sistema do relógio de oxidação da água 
(que produz oxigênio a partir da água). Como o processo de desnitrificação (a enzima 
NO redutase é homóloga da citocromo oxidase), surgiu bem no início da história 
evolutiva da Terra, os autores consideram que provavelmente esta enzima pré-
existente poderia executar outras funções, sendo posteriormente utilizada na 
respiração aeróbica. Mas as mitocôndrias só se originariam após a fotossíntese 
oxigênica (por volta de 2,5 bilhões de anos). 
A fermentação provavelmente surgiu muito cedo na história evolutiva da Terra. 
Provavelmente as células primitivas fermentavam moléculas orgânicas nos oceanos. 
Atualmente, praticamente todos os organismos apresentam alguma forma de 
fermentação, o que implica que a respiração aeróbica se desenvolveu a partir da 
fermentação pré-existente. Como a evolução opera adicionando novos blocos de 
construção ao que já existia, a hipótese da respiração aeróbica ter evoluído a partir da 
fermentação e utilizando a citocromo oxidase pré-existente, é bastante provável. 
Como o ciclo de Krebs se desenvolveu também está sendo investigado intensamente. 
Os principais trabalhos investigam como as reações bioquímicas se organizaram 
especialmente no mundo pré-biótico. Segundo Hazen e Deamer (2007) os primeiros 
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processos que levaram a emergente complexidade molecular e origem da vida 
incluem a síntese, seleção e auto-organização de compostos orgânicos essenciais 
como enzimas, membranas e polímeros genéticos. O ácido pirúvico foi proposto como 
uma molécula chave nesse processo, pois é capaz de produzir macromoléculas 
orgânicas em fases aquosas, sendo que algumas são anfipáticas e se auto-organizam 
em estruturas vesiculares, características relevantes para entender a emergência da 
complexidade molecular. Outros trabalhos propõem inclusive o funcionamento de um 
ciclo do ácido cítrico funcional e não enzimático como precursor da biossíntese na 
Terra jovem, com base na cinética e termoquímica da seqüência de reações do 
acetato em piruvato, deste para oxaloaceato e por último para malato (Morowitz et al. 
2000). Porém outros autores mostraram que a conversão do piruvato a malato. É 
muito lenta sem intervenção de enzimas e seria improvável a sua participação na 
química da vida. (Ross 2007). 
 
O PROCESSO: As plantas respiram aproximadamente 50% do carbono disponível 
fixado pela fotossíntese líquida (excluindo-se a fotorrespiração), e o restante é 
utilizado como esqueletos de carbono para crescimento, propagação, aquisição de 
nutrientes e produção de serrapilheira. 
Os principais substratos orgânicos da respiração celular são os carboidratos, 
como o amido, frutanos, sacarose e outros açúcares. Todos esses podem ser 
quebrados a glicose e frutose e depois entrar na glicólise. 
As proteínas constituem o segundo grupo de substratos respiráveis nas 
plantas. Estas são quebradas a aminoácidos. Mas nem todos são respiráveis. Os 
respiráveis são aqueles cujos esqueletos de carbono mais se aproximam dos 
intermediários respiratórios, como Ala, Glu, Asp, Pro, Arg, Leu e Lys. Entre os não 
respiráveis: Phe e Tyr. A quebra de proteinas de reserva supre as sementes 
germinantes e plântulas com amônia (por desaminação dos aminoácidos) e piruvato 
para o ciclo de Krebs. 
Os lipídios são degradados a ácidos graxos, e sofrem β-oxidação nos 
peroxissomos das folhas de outros órgãos ou nos glioxissomos (peroxissomos 
especializados) de sementes germinantes. 
Equação da respiração da glicose. A equação geral simplificada da respiração 
mostra a oxidação completa de uma molécula de glicose por 6 moléculas de O2 a 6 
moléculas de CO2 e 6 moléculas de H2O gerando energia estocada na forma de ATP. 
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia 
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O processo total envolve 50 ou mais reações componentes, cada uma 
catalisada por uma enzima diferente. Apesar da energia gerada, grande parte da 
energia liberada (≅ 2,87 KJ ou 686 Kcal.mol-1 de glicose) é perdida na forma de calor. 
Os produtos resultantes são ATP (molécula rica em energia) e esqueletos de 
carbono para formação de aminoácidos, nuleotídeos, precursores para formação de 
pigmentos tipo porfirina, lipídios, esteróis, carotenóides, etc. 
 
O quociente respiratório (QR) é uma razão muito útil no estudo da respiração 
em plantas. É a razão entre o CO2 liberado e o O2 consumido, medidos ao mesmo 
tempo (CO2/O2). 
QR = mol CO2�. ∆t-1 
 molO2�. ∆t-1 
O QR indiretamente fornece informações sobre a natureza do substrato usado 
para respiração e a taxa relativa dos processos respiratórios que estão competindo 
em um determinado intervalo de tempo. 
a. QR em carboidratos (glicose) 
C6H12O6 + 6O2 → 6 CO2 + 6H2O 
QR = 6/6 = 1,0 
b. QR em ácidos orgânicos (citrato) 
C6H8O7 + 4,5O2 → 6 CO2 + 4H2O 
QR = 6/4,5 = 1,33 
c. QR em lipídios (trioleína) - quebra total 
C57H104O6 + 80O2 → 57CO2 + 52H2O 
QR = 57/80 = 0,71 
Ex.: oxidação de ácido oleico: C18H34O2 + 25,5O2 → 18CO2 + 17H2O 
d. QR em lipídios (trioleína) em carboidratos 
QR = 13,5/36,5 = 0,37 
- QR em folhas = 1,05 
- QR em sementes oleaginosas (óleos ricos em H+ e pobres em O2) ≅ 0,7, porque é 
necessário muito O2 por H2 para formar H2O e C para formar CO2 
- QR em sementes que armazenam carboidratos (amido) ≅ 1,0 
 
Formação de hexose a partir de carboidratos de reserva: 
 
Armazenamento e degradação de amido: O amido é armazenado na forma de 
grãos de amido insolúveis em água. Constitui de 50% a 65% do peso das sementes 
de cereais secos, e até 80% da massa seca dos tubérculos. Os principais órgãos de 
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armazenamento são o parênquima de raízes e caules, tubérculos, endosperma ou 
coltilédones de sementes. O mesofilo também pode estocar amido transitoriamente 
durante a fotossíntese. Mas neste caso o amido deverá ser degradado durante o 
período noturno. 
Cada grão de amido é formado por dois polímeros de glicose: a amilopectina 
(ramificada) e amilose (não ramificada). A amilose é uma molécula linear composta 
por 250 a 300 unidades de D-glicopiranose ligadas uniformemente por pontes 
glicosídicas α-1,4, que conferem forma helicoidal à molécula. O segundo componente, 
a amilopectina, é constituída por mil unidades de glicose ou mais, também unidas por 
ligações α-1,4. No entanto, há pontos de ramificação, onde existem ligações α-1,6. 
Esse tipo de ponte constitui cerca de 4% das ligações totais, ou seja, uma a cada vinte 
e cinco unidades de glicose, aproximadamente,no amido. No glicogênio, essas 
ligações correspondem a 10%, ou seja, o glicogênio é muito mais ramificado que o 
amido. 
As enzimas de degradação de amido a glicose incluem a α-amilase (a- 1,4-
glicano hidrolase), que ataca grãos de amido intactos, é ativada por Ca+2, quebra 
ligações do tipo α-1,4 da amilose (formando maltose, dissacarídeo formado por duas 
unidades de glicose) e da amilopectina. Como não pode atacar as ligações α-1,6 da 
amilopectina sobram oligossacarídeos ramificados denominados coletivamente de 
dextrinas. A β-amilase, (b-1,4-glicano-maltoidrolase) outra enzima hidrolítica retira 
unidades de maltose das extremidades não redutoras das moléculas dos 
polissacarídeos. O produto final, no caso da β-amilase, é a maltose quase pura. A β-
amilase digere as ligações 1,4 das extremidades para o centro. Estudos recentes têm 
demonstrado que a β-amilase é uma enzima importante para a degradação do amido 
em folhas (Smith et al. 2005). Evidências de seu papel na degradação do amido 
transitório (amido acumulado nos cloroplastos durante o período fotossintético) foram 
obtidas pela supressão do gene de β-amilase em plantas transgênicas de batata 
(Scheidig et al. 2002) e Arabidopsis (Kaplan & Guy 2004), que apresentaram fenótipo 
de acúmulo de amido nas folhas. A α-amilase e a β-amilase usam uma molécula de 
água para cada ligação quebrada, sendo por isso denominadas hidrolases e o tipo de 
reação catalisada por elas é irreversível. A Amido fosforilase degrada amido 
começando pela extremidade não redutora. A degradação começa com a 
incorporação de fosfato, por isso é denominada enzima fosforolítica. A amido 
fosforilase degrada completamente a amilose a glicose-1-fosfato, mas apenas 
parcialmente a amilopectina a dextrina. As enzimas desramificadoras (pululanase, 
isoamilase, dextrinase) quebram ligações α-1,6. Depois que as dextrinas são 
desramificadas novamente podem ser atacadas pelas α-amilase, β-amilase e amido 
fosforilase. A α-Glucosidase (Maltase) quebra maltose em glicose, por isso não há 
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acúmulo deste dissacarídeo na célula. Nos órgãos de reserva, outras isoformas da α-
glucosidases removem os resíduos α-glucosil a partir de fragmentos de amido de 
diversos pesos moleculares, podendo substituir outras enzimas desramificadoras, 
embora sejam pouco efetivas contra o grânulo de amido intacto. A α-glucosidase 
apresenta uma grande semelhança com a amiloglucosidase (ou glucoamilase) 
encontrada em fungos como o Aspergillus niger e é muito utilizada em pesquisa de 
amido e biotecnologia (Avigad & Dey 1997). 
 
Hidrólise de Frutanos: Os frutanos constituem-se na principal reserva em: caules, 
folhas e flores de gramíneas temperadas, asteráceas e outras. Sementes não 
possuem reserva de frutanos. A espécie Vernonia herbacea, uma asterácea do 
cerrado acumula frutanos nos rizóforos. A quebra dos frutanos ocorre através da 
enzima β-frutofuranosidase, que quebra as ligações β-2,1 ou β-2,6 dos frutanos. 
gli - fru - (fru)n + H2O → n frutose + glicose-frutose (sacarose) 
 
Hidrólise da Sacarose: A sacarose, outro carboidrato muito comum nas plantas, 
principal açúcar de transporte via floema, apresenta dois mecanismos de degradação. 
O primeiro constitui-se em um processo de degradação irreversível, causado pela 
ação de invertases, que hidrolisam a sacarose em glicose e frutose. As invertases do 
citoplasma são alcalinas (pH 7,5). Já as invertases do vacúolo e das paredes celulares 
são ácidas (pH≅5,0). Por outro lado, a degradação reversível da sacarose é catalisada 
pela enzima sacarose sintase. Esta enzima requer uridina difosfato (UDP) e produz 
frutose e UDP-glicose. 
 
ETAPAS DA RESPIRAÇÃO 
GLICÓLISE: Degrada glicose, glicose-1-fosfato ou frutose a ácido pirúvico no 
citoplasma. É a primeira de três fases da respiração aeróbica (glicólise, ciclo de Krebs 
e cadeia de transporte eletrônico). 
As principais funções da glicólise são oxidação parcial da hexose a piruvato 
que vai para as mitocôndrias e entra no ciclo de Krebs. Nesta fase há formação de 
NADH e ATP. Além disso fornece precursores de vários constituintes das plantas. 
Existem muitas diferenças entre a glicólise animal e vegetal. Em plantas 
normalmente a glicólise começa com a sacarose, já nos animais é com a glicose. 
Além disso, nas plantas ocorre uma rota glicolítica parcial ocorrendo nos plastídeos, 
além da glicolítica normal que ocorre no citoplasma. Nos animais para cada glicose 
são gastos 2 ATPs. Nas plantas, é dependente de qual enzima quebra a sacarose. 
Nas plantas as interconversões de frutose-6P a Frutose-1,6P são mais complexas 
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pela presença da fosfofrutoquinase dependente de PPi, além da fosfofrutoquinase 
dependente de ATP, que também ocorre nos animais. Em animais o produto final é o 
piruvato. Nas plantas pode ser o piruvato ou o malato. Outra diferença importante é o 
controle da glicólise. Em animais o AMP e o ATP são importantes no controle da 
atividade da Frutose fosfoquinase e da piruvato diquinase. Nas plantas a glicólise é 
fortemente inibida pelo PEP, mas esta inibição é diminuída pela presença de Pi. Mas 
os intermediários do ciclo de Krebs também também exercem controle sobre a 
glicólise. Este tipo de controle é denominado “de baixo para cima” (bottom up). Entre 
os benefícios do controle de baixo para cima podemos citar o ajuste da demanda por 
precursores biossintéticos e controle do fluxo glicolítico líquido para o piruvato. 
 
CICLO DE KREBS: Também conhecido como ciclo dos ácidos tricarboxílicos (TCA). 
Ocorre na matriz rica em proteína entre as cristas das mitocôndrias. 
O primeiro passo envolve a oxidação e perda de CO2 do piruvato e a 
combinação do acetato (2C) com a CoA (composto contendo enxofre) até a formação 
de Acetil-CoA. A reação é catalisada pelo complexo piruvato desidrogenase 
composto por 5 enzimas, três das quais apresentam atividade catalítica (catalisam a 
descarboxilação oxidativa do piruvato). As outras duas regulam a atividade das outras 
três. A formação de Acetil-CoA ocorre em 5 passos, sendo a reação global como 
segue: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As funções do ciclo de Krebs são redução de NAD+ e ubiquinona a NADH e 
ubiquinol, que serão posteriormente oxidados para produzir ATP; síntese de ATP ( 1 
ATP para cada piruvato oxidado) e formação de esqueletos de carbono para síntese 
de aminoácidos. 
Assim como na glicólise, há diferenças entre a respiração mitocondrial em 
animais e em plantas. Nas plantas ocorre a formação de ATP, no passo da succinil-
faculty.clintoncc.suny.edu/.../cellular.htm 
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CoA sintetase, ao contrário do que nos animais onde este passo catalisa a formação 
de GTP. 
Em todas as células vegetais há uma significativa atividade da enzima málica 
NAD+. Esta enzima catalisa a reação de descarboxilação oxidativa do malato. 
MALATO + NAD+ → piruvato + CO2 + NADH. 
A presença da enzima málica NAD+ capacita as mitocôndrias operarem uma 
via alternativa para o metabolismo do PEP derivado da glicólise. O malato pode ser 
sintetizado a partir do PEP no citoplasma via enzimas PEPcase e malato 
desidrogenase. O malato é então transportado até a matriz mitocondrial , onde a 
enzima málica NAD+ promove o seu metabolismo, oxidando a piruvato, que entra no 
ciclo de Krebs. Assim a enzima málica NAD+ permite a oxidação completa de ácidos 
orgânicos. 
As plantas podem utilizar o malato vindo to citoplasma como substrato no ciclo 
de Krebs, sem o envolvimento do piruvato originado na glicólise. Além disso, a ação 
conjunta da PEPcase e da PYR quinase convertem o PEP glicolítico a 2-oxoglutarato 
que é utilizado na assimilação do nitrogênio, principalmente em tecidos não 
fotossintéticos.Nas folhas o 2-oxoglutarato é convertido a citrato e esse é o precursor 
para assimilação de NH4+. O OAA também fornece esqueletos de carbono para 
assimilação de nitrogênio. Além do 2-oxoglutarato e do OAA, ocorrem muitas outras 
reações que movimentam o metabolismo dos ácidos carboxilícos (para uma revisão 
ver Sweetlove et al. 2010). 
Os ácidos carboxílicos exportados das mitocôndrias possuem múltiplas 
funções nas células vegetais, por exemplo participam da manutenção de turgescência 
e expansão celular, homeostase ácido-base (pH) e balanço de cargas, possuem 
muitas funções na rizosfera, doam unidades de acetil para reações de síntese de 
ácidos graxos e terpenóides. 
 
CADEIA DE TRANSPORTE ELETRÔNICO E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA: 
Envolve a oxidação do NADH via transferência de elétrons através de muitos 
compostos intermediários até a formação de H2O. 
O NADH presente nas mitocôndrias vem dos seguintes processos: ciclo de 
Krebs, glicólise e fotorrespiração (oxidação da glicina) nas folhas. 
A cadeia de transporte eletrônico procede de carregadores que são 
termodinamicamente difíceis de reduzir (com potenciais redox muito negativo) para 
aqueles que têm grande tendência para se reduzir (potenciais redox menos negativos 
ou positivos). O O2 tem a maior tendência para receber elétrons do sistema para 
formar água. 
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A cadeia de transporte eletrônico é composta por citocromos (4 do tipo B e 2 
do tipo C), quinonas (ubiquinona), flavoproteínas (proteína contendo flavina- FMN), 
proteínas Fe-S (inclusive as do complexo citocromo oxidase). O complexo enzimático 
citocromo oxidase (= citocromo a+a3) catalisa a formação de água a partir de O2, H+ 
elétrons que estão fluindo através cadeia respiratória. As ubiquinonas formam um 
pool, ou seja, um sítio de armazenamento de elétrons, pois elas podem receber 
elétrons de NADH originários de vários pontos diferentes e de FAD, de forma 
semelhante ao que ocorre na fotossíntese, com as plastoquinonas. 
As principais diferenças entre a cadeia respiratória de animais e de plantas 
incluem a presença de componentes não comumente encontrados nas mitocôndrias 
dos animais. Os primeiros componentes são as NAD(P)H desidrogenases, insensíveis 
à rotenona, dependentes de cálcio, localizadas no espaço intermembrana e facilita a 
oxidação do NADH citoplasmático, cujos elétrons entram na cadeia respiratória ao 
nível do pool de ubiquinona. Os segundos componentes são as NAD(P)H 
desidrogenases localizadas na membrana interna, voltada para o estroma, que 
oxidam o NADH do ciclo de Krebs sem passar pelo complexo I. Além desses, também 
apresentam uma oxidase alternativa insensível ao cianeto, localizada entre o 
complexo II e o III (ver mais adiante na Via do Cianeto). 
 
A formação de ATP a partir de ADP e Pi é direcionada pela forte tendência do O2 de 
se reduzir. Nas cristas mitocondriais há 3 sítios de fosforilação: I. Na região das 
flavoproteínas; II. Entre os Cit b560 e Cit c552 e III. Entre o Cit a e Cit a3. 
Na respiração cada hexose rende aproximadamente 32 ATPs. Na tabela 
abaixo está sintetizada toda a energética da respiração. Esses valores (in vivo) são 
obtidos por medidas da razão entre ADP:O de mitocôndrias de plantas. Na maioria 
dos livros se encontram valores teóricos de 36 ou 38 ATP, que são baseados nos 
valores integrais para o número de ATP sintetizado durante a oxidação de cada 
molécula de NADH da matriz ou do citoplasma e succinato (neste caso seria 1 mol de 
cada um dos reagentes) ao contrário dos valores reais medidos para ADP:O. O 
quociente ADP:O mostra quantas moléculas de ATP são formadas por O2 consumido 
in vivo. 
 
SUBSTRATO TEÓRICO In vivo (ADP:O) 
a) Via glicólise: 
 2 NADHExterno 4 (6) 3,2 - 3,6 
 2 ATP 2 2 
 Subtotal 6 (8) 5,2 - 5,6 
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b) Via TCA 
 8 NADHinterno 24 19,2 -21,6 
 2 FADH2 4 3,2 - 3,6 
 2 ATP 2 2 
Subtotal 30 24,4 - 27,2 
GLOBAL 36 (38) 29,6 - 32,8 
EFICIÊNCIA 
∆G'o ATP (01) KJ.mol-1 32 50 
∆G'o ATP (total) KJ.mol-1 1024 (32) 1152 (36) 1606 (32) 1807 (36) 
∆G'o hexose KJ.mol-1 2870 2870 
∆G'o ATP/hexose 35% (32) 40% (36) 56% (32) 62% (36) 
 
Respiração insensível ao cianeto: 
Existem substâncias como cianeto (CN-), azidas (N3-) e monóxido de carbono 
(CO) que são inibidores potentes da respiração aérobica. A inibição ocorre em nível 
da flavoproteínas, e os elétrons não podem mais fluir através da cadeia principal de 
transporte eletrônico. 
Nas plantas ocorre um desvio da rota. Na rota alternativa as UQ são reduzidas 
e o desvio acontece quando os elétrons da UQH2 passam para uma oxidase 
alternativa (AOX) que permite a redução do O2 a água. A AOX tem uma afinidade 
muito menor pelo O2 (Km ≅ 20 µmol.L-1) do que a citocromo oxidase (Km ≅ 0,1 µmol.L-
1). 
A respiração insensível ao cianeto produz principalmente calor. Mas pode 
haver formação de 1 ATP se o malato for o substrato. Mas se for o succinato a 
energia é totalmente dispersa na forma de calor. Ou seja, está em grande parte 
desacoplada da fosforilação oxidativa. 
Até recentemente se pensava que a AOX fosse exclusiva de plantas e 
microorganismos, mas estudos recentes revelaram a presença de AOX em 4 espécies 
animais de 3 diferentes filos: Mollusca, Nematoda e Chordata. 
Em células ricas em açúcares, há uma maior atividade da glicólise, maior 
rapidez no funcionamento do Ciclo de Krebs. Isso causa uma saturação da cadeia de 
transporte eletrônico. A via do CN- opera como um mecanismo de suprafluxo, 
retirando elétrons que a via normal não consegue captar. 
Nos estresses bióticos e abióticos, o papel da AOX como uma proteína de 
sobrevivência permite às plantas a lidar com ambientes estressantes (Juszczuk & 
Rychter 2003). Sendo que sua função nesses processos é retirar o excesso de O2. A 
produção de espécies oxigênio reativas (ROS) é uma conseqüência do metabolismo 
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aeróbico. São subprodutos indesejáveis, pois causam danos a proteínas, lipídios e 
DNA. Mas por outro lado, as ROS podem ser utilizadas para regular vários processos. 
As plantas usam as ROS como 2º mensageiros nas vias de transdução do sinal na 
mitose, tropismos, morte celular, desenvolvimento e defesa. Na defesa as ROS atuam 
como armas contra patógenos (“burst” oxidativo)Através da AOX é possível controlar 
crescimento pelo potencial de fosforilação. A AOX media um balanço entre os 
processos catabólicos e anabólicos em conjunto com a citocromo oxidase. Se a via 
respiratória utilizada for a da citocromo oxidase, vai gerar ATP e o balanço vai pender 
para os processos anabólicos (aumento de biomassa). Mas se for a AOX não vai 
formar ATP e o crescimento será mais lento. A Via do Cianeto são utilizadas na 
respiração termogênica em flores. 
 
Respiração Termogênica em Flores: 
O calor gerado pela via alternativa do CN- em inflorescências como as de 
Sauromatum guttatum, Symplocarpus foetidus, Alocasia pubera, Philodendron ssp., 
Schizocasia portei, Typhonim divaricatum, serve para volatizar vários compostos 
(aminas e amônia por exemplo). Esses compostos possuem odor de carne podre atrai 
moscas e besouros para a polinização. O processo todo ocorre da seguinte maneira: 
a) ocorre uma grande deposição de amido na espádice, antes da sua abertura; b) um 
sinal hormonal (ácido salicílico), controlado fotoperiodicamente a partir das flores 
estaminadas verdes, induz a um dramático aumento na respiração dentro da espádice 
e ela abre. Há um aumento de até 100 vezes na concentração de ácido salicílico antes 
do aumento da respiração. Verifica-se um grande aumento no número de 
mitocôndrias por células. O seu volume aumenta, bem como o número de cristas 
mitocondriais. Além disso, há um aumento das enzimas doCiclo de Krebs e cadeia 
respiratória; c) a temperatura na inflorescência passa de 20oC para mais de 40oC, 
causada pelo aumento da respiração insensível ao cianeto. O aquecimento metabólico 
do apêndice começa no final da tarde e atinge o máximo à noite; d) os insetos 
polinizadores entram na espádice e polinizam os estigmas. Não ocorre 
autofecundação porque as flores estaminadas amadurecem depois das flores 
femininas. 
O controle da Via do cianeto está associado com a concentração e quebra do 
amido. Após a quebra do amido há entrada de sacarose ou de glicose na glicólise, 
produzindo PIR em excesso, grande parte do PIR vai ser utilizado no Ciclo de Krebs, 
para produção de um grande número de NADHs. Mas uma parte excedente vai 
estimular a atividade da AOX. Assim, com a AOX ativada e o grande fluxo de elétrons, 
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estão passando pela CTE ocorre a liberação de calor suficiente para volatizar os 
compostos que atraem os polizadores. 
 
 
 
Via da Pentose Fosfato (VPF): 
É uma via alternativa de degradação da glicólise. Ambas são vias degradativas 
e tem reagentes em comum, como a frutose 6-fosfato. Ambas ocorrem no citoplasma 
e nos plastídeos. Os plastídeos parecem ser a o principal local da ocorrência da VPF. 
Além disso, as duas vias interagem frequentemente. A principal diferença é que o 
aceptor de elétrons na VPF é o NADP+, enquanto que na glicólise é o NAD+. Nessa 
via a oxidação de glicose 6-fosfato pela enzima gli-6P desidrogenase gera NADPH + 
H+ 
Essa via é em grande parte reversa ao Ciclo de Calvin, pois muitos 
intermediários do ciclo são os mesmos (sedoheptulose, ribulose, xilulose....). Porém a 
VPF está envolvida com processos degradativos e o Ciclo de Calvin com a síntese 
orgânica. 
A importância dessa via não é liberação de energia, embora o NADPH gerado 
nessa via possa ser oxidado pelas NADPH desidrogenases externas, mas a formação 
de açúcares (a maioria pentoses), precursores para síntese de vários compostos na 
planta. A eritrose-4P formada no ciclo é essencial para produção de compostos 
fenólicos (lignina, antocianinas, aminoácidos aromáticos e fitoalexinas, por exemplo). 
A ribose-5P é precursor de ribose e desoxiribose para nucleotídeos (RNA e DNA). O 
NADPH formado nessa via é o doador de elétrons para reações biossintéticas que não 
aceitam NADH, como a formação de ácidos graxos e isoprenóides ou ainda na 
assimilação de nitrogênio. Outra função apontada para VPF é a geração de 
intermediários para o Ciclo de Calvin na folha, durante a transição de dreno para 
fonte. 
Respiração climatérica e amadurecimento de frutos: o amadurecimento de frutos 
carnosos é mais complexo do que o de outros tipos de frutos. Em todos os frutos, a 
taxa de respiração é alta no inicio do desenvolvimento (quando são jovens pois as 
células estão se dividindo e crescendo rapidamente), declina gradualmente até o 
amadurecimento completo. Nos frutos climatéricos, após a completa expansão do 
fruto (mas ainda verde) a taxa respiratória começa a aumentar atingindo um pico no 
final do amudurecimento do fruto. Este pico respiratório está associado ao aumento 
concomitante de etileno. O nível de etileno aumenta rapidamente assim que o 
crescimento pára. Isto induz a processos de amadurecimento específicos como 
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degradação de clorofila, aumento da respiração, dissolução enzimática de parede 
celular, formação de açúcares, substâncias aromáticas, formação de pigmentos. 
O etileno estimula a própria síntese (efeito autocatalítico), levando a 
aceleração e sincronização espacial dos processos bioquímicos do amadurecimento 
de frutos. A hidrólise da parede celular é um passo básico nesse estágio. O etileno 
induz a síntese de hemicelulases. 
 
Exemplos de frutos climatéricos: 
 
 
 
 
 
 
 
Controle bioquímico da respiração: 
O controle da glicólise ocorre em nível da enzima chave ATP-fosfrutoquinase 
(ATP-PFK) que catalisa a reação para formação de frutose 1,6-bisfosfato. Sua 
atividade é inibida fortemente por PEP, mas é acelerada por Pi. ATP e ácido cítrico 
também inibem a sua atividade, mas em grau menor. O balanço NAD+/NADH regula o 
processo como um todo. Este é o controle “de baixo para cima” (bottom up). Nos 
animais essa enzima é regulada por AMP e ATP. 
 O controle do Ciclo de Krebs: ocorre em nível de: a) Concentração de ADP 
nas mitocôndrias: Uma grande concentração de ADP induz a uma rápida atividade de 
Ciclo de Krebs, cadeia de transporte eletrônico e fosforilação oxidativa; b) 
Concentração de piruvato: Quando há uma grande concentração, o complexo de 
enzimas piruvato desidrogenase é ativado. Uma das enzimas reguladoras do 
complexo é uma quinase que usa ATP para fosforilar o grupo hidroxila de vários 
resíduos do aminoácido treonina presente em partes da enzima piruvato 
desidrogenase. Esta fosforilação rapidamente inativa enzima, tanto que o ciclo de 
Krebs pára. A segunda enzima reguladora, uma fosfatase, hidrolisa o fosfato das 
treoninas e reativa a enzima, tanto que o ciclo de Krebs pode novamente oxidar 
piruvato. 
 
 
Tomate 
Kiwi 
Cagaita (Cerrado) 
Buriti (Cerrado) 
Gueroba (Cerrado) 
Maracujá 
Melão rendado 
Nectarina 
Pêssego 
Pêra 
Querimólia 
Abacate 
Ameixa 
Azeitona 
Banana 
Caqui 
Damasco 
Figo 
Goiaba 
Graviola 
Maçã 
Mamão 
Manga 
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FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO 
Disponibilidade de substrato 
 A taxa de respiração é baixa em plantas estressadas, com baixo conteúdo de 
amido, frutanos e outros açúcares. Também em folhas de sombra, em relação às 
folhas de sol, pois apresentam uma taxa de fotossíntese mais baixa do que as do sol. 
 
 
 
Disponibilidade de O2 
 A magnitude da influência nas taxas transpiratórias depende da espécie, do 
órgão, do tecido. Como a citocromo oxidase possui uma grande afinidade pelo O2, 
uma concentração de 0,05%, em relação à concentração atmosférica já é suficiente 
para ativar a respiração. 
 
Temperatura 
 A taxa de respiração aumenta rapidamente entre 5o e 25o C. Entre 30o e 35o C 
a taxa tende a diminuir. Entre 40o e 45o C ocorre desnaturação de enzimas. 
 
CO2 
 Em média, se dobrarmos a concentração de CO2 na atmosfera, o resultado é 
uma inibição da respiração em torno de 15 to 20%, embora a variabilidade seja 
grande entre as espécies. O efeito direto do CO2 na respiração também é relevante 
no dossel devido às flutuações dinâmicas da concentração de CO2 entre dia e noite na 
estação de crescimento. O mecanismo pelo qual o CO2 inibe a respiração não é 
conhecido. Uma atmosfera com o dobro de CO2 inibe as enzimas mitocondriais, 
citocromo oxidase e succinato desidrogenase. Se a inibição dessas enziams é o único 
fator envolvido na inibição direta da respiração, a inibição global será proporcional ao 
controle que tais enzimas exercem sobre a taxa respiratória global. Entretanto, isto 
não explica inteiramente a inibição por CO2 dos tecidos ou da planta inteira e o 
mecanismo primário para inibição direta ainda não pode ser explicado (Gonzalez-
Meler et al. 1996). A aclimatação de plantas a temperaturas mais alta pode reduzir o 
calor extra causado pelo aumento da taxa respiratória em um futuro mundo mais 
quente (King et al. 2006). Outros trabalhos mostram uma estimulação da respiração 
em atmosferas de CO2 elevado. Em soja foi detectado um aumento de 37% da 
respiração noturna, sendo que este estímulo foi atribuido à maior disponibilidade de 
substratos respiráveis, especialmente sacarose, devido ao aumento da taxa 
fotossintética (Leakey 2009). 
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Entretanto, outros dados não mostram redução das taxas respiratórias, 
especialmenteos estudos envolvem ecossistemas inteiros (Gonzalez-Meler et al. 
2004). Assim sendo, ainda não se pode afirmar com certeza quais seriam os efeitos 
do aquecimento global nas taxas respiratórias em plantas. 
 
BIBLIOGRAFIA 
Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. (1962-2009). Annual 
Reviews, Palo Alto, California. 
Buchanan, B.B., Gruissen, W. & Jones, R.L. 2000. Biochemistry & molecular biology of plants. 
American Society of Plant Physiologists, Rocckville. 
Castresana, j. & Saraste. M. 1995. Evolution of energetic metabolism: The respiration-early 
hypothesis. Trends in Biochemical Sciences 20: 443-448 
Gonzalez-Meler, M.A., Ribas-Carbó, M., Siedow, J.N. & Drake, B.G. 1996. Direct inhibition of 
plant mitochondrial respiration by elevated CO2. Plant Physiol. 112: 1349-1 355 
Gonzalez-Meler, M.A., Taneva, L. & Trueman, R.J. 2004. Plant Respiration and elevated 
atmospheric CO2 concentration: Cellular responses and global significance. Annals of 
Botany 94: 647–656. 
Hazen RM, Deamer DW. 2007. Hydrothermal reactions of pyruvic acid: synthesis, selection, and 
self-assembly of amphiphilic molecules. Origins of Life and Evolution of Biosphere 37:143–
152. 
Hopkins, W.G. 1999. Introduction to plant physiology. John Wiley & Sons, Inc. New York. 
Kerbauy, G.B. 2004. Fisiologia vegetal. Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 
King, A.W., Gunderson, C.A., Post, W.M., D.J. Weston, D.J. & Wullschleger, S.D.. 2006. Plant 
respiration in a warmer world. Science 312: 536-537. 
Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. RiMa,São Carlos. 
Leakey, A.D.B., Xu, F., Gillespie, K.M., McGrath, J.M., Ainsworth, E.A., Ort, D.R. 2009. Genomic 
basis for stimulated respiration by plants growing under elevated carbon dioxide 
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 
106: 3597-3602 
Mohr, H. & Schopfer, P. 1995. Plant physiology. Springer, London. 
Ross DS. 2007. The viability of a nonenzymatic reductive citric acid cycle – kinetics and 
thermochemistry. Origins of Life and Evolution of Biosphere 37: 61-65. 
Salisbury, F.B. & Ross, C. 1992. Plant physiology. 4th ed. Wadsworth, Belmont. 
Sweetlove, L.J., Beard, K.F.M., Nunes-Nesi, A., Fernie, A.R. & Ratcliffe, G.R. Not just a circle: 
flux modes in the plant TCA cycle. Trends in Plant Science, 15: 462-470. 
Taiz, L. & Zeiger, E. 2009. Fisiologia vegetal. 4a ed. Artmed Editora. Porto Alegre. 
Torsell, K.B.G.1997. Natural product chemistry. A mechanistic, biosyntetic and ecological 
approach. 2 ed. Apotekarsocieteten, Stockholm. 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
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