Apostila 12 - Aumento de CO2 na Atmosfera

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EFEITOS DO AUMENTO DE CO2 NA ATMOSFERA 
 
O aumento de CO2 na atmosfera causa impactos sobre importantes 
processos da fisiologia das plantas. Os mais afetados são a fotossíntese, 
fotorrespiração, condutância estomática e respiração. Além disso a maneira 
como as plantas lidam com os recursos ambientais também muda. As 
mudanças mais notáveis são a eficiência no uso da água, eficiência no uso do 
nitrogênio e eficiência no uso da luz solar. 
Atualmente há um grande número de trabalhos testando o efeito do 
aumento de CO2 atmosférico especialmente em plantas C3, mas também em 
C4 e CAM. Porém muitos desses trabalhos são conflitantes, devido a 05 razões 
principais: 1. Comparação entre espécies de comportamento diferentes; 2. 
Metodologias diferenciadas como por exemplo utilização de câmaras fechadas 
ou FACEs (Free-Air CO2 Enrichment) e tempo de exposição à atmosfera de 
CO2 elevado; 3. Idade fisiológica das plantas dos diferentes experimentos; 4. 
Diferentes comunidades com diferenças nutricionais ou de luz e temperatura e 
5. Diferentes estações do ano, especialmente nos experimentos com com 
FACEs. 
Vários são os aspectos relacionados ao desempenho fisiológico das 
plantas que sofrem alterações em condições de aumento de CO2. A seguir 
abordaremos abordaremos alguns deles: 
 
AUMENTO DE BIOMASSA: 
Os trabalhos com plantas C3 submetidas a atmosferas de CO2 elevado 
mostram um aumento em biomassa decorrente de uma quantidade extra de 
assimilados, distribuídos em diferentes estruturas, levando a balanços distintos 
entre ramos e raízes. Trabalhos com espécies lenhosas conduzidos em 
câmaras fechadas mostram um incremento em biomassa de até 63%, como 
em Populus tremuloides (Pregitzer et al. 2000). Por outro lado, experimentos 
utilizando FACEs, mostram um incremento bem menor, em torno de 17% 
(Ainsworth e Long 2004). Para coníferas, os incrementos foram de até 49% em 
câmaras fechadas para Pinus ponderosa (Houpis et al., 1999), mas no FACE, o 
incremento foi de 25% para população de Pinus taeda na Floresta de Duke 
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(Hamilton et al 2002). Em câmaras fechadas, foi relatado um aumento de 33% 
em biomassa de plantas C4 (Wand et al. 1999) e nas CAM o aumento é ainda 
mais espetacular (em atmosfera de CO2 de 950 ppm). Em abacaxi o aumento 
foi de 80% (Zhu et al., 1999) e no híbrido da orquídea Phalaenopsis 80% de 
aumento (Lootens and Heursel 1998). 
 
FOTOSSÍNTESE:Dados de fotossíntese em câmaras fechadas mostram que a 
fotossíntese máxima de plantas C3 é de até 61% em lenhosas decíduas e de 
40% em coníferas (compare com experimentos utilizando FACE em C3 que 
mostram Amax de até 31%, relatados por Ainsworth e Rogers 2007). Nas C4 o 
aumento foi de 22% na grama Pensacola (Fritschi et al. 1999) e nas CAM o 
aumento foi de 50% (Gouk et al. 1999). 
 
ACLIMATAÇÃO E FOTOSSÍNTESE: 
Entende-se por aclimatação as mudanças fisiológicas reversíveis que 
ajudam a manter o funcionamento do organismo sob condições ambientais em 
mudança. Essas mudanças podem ser ontogenéticas ou bioquímicas, sendo 
que o potencial para aclimatação é determinado pelo ambiente de crescimento 
das plantas. Por exemplo, em um estudo com Pinus, descobriu-se que as 
plantas, cujas plântulas cresceram em ambiente sombreado apresentam taxas 
fotossintéticas superiores às das plantas, cujas plântulas cresceram em luz, em 
condições de baixa luminosidade. Esta diferença cai muito a medida em que os 
níveis de luz aumentam, mas as plantas de sombra continuam apresentando 
altas taxas de fotossíntese independente da intensidade luminosa. O 
investimento em parte aérea ou raízes também é diferenciado, dependendo 
das condições de crescimento. Nas plantas de sol o investimento em raízes é 
maior do que nas plantas de sombra que investem mais em folhas. 
A regulação descendente da fotossíntese (aclimatação) em resposta ao 
aumento de CO2 é dependente da capacidade de armazenamento (respostas a 
longo termo). Em algumas espécies, a capacidade fotossintética continua alta 
após exposições por longo tempo ao aumento de CO2 em espécies com 
capacidade genética para aumentar o tamanho ou número de órgãos, como em 
Fagus sylvatica, Quercus alba. Populus grandidentata. Mas nesses estudos 
foram utilizadas plântulas e plantas jovens crescendo em câmaras fechadas. 
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De uma maneira geral ocorre aclimatação da fotossíntese, causada pelo 
decréscimo da atividade ou dos teores da RUBISCO. Acoplado a esses 
eventos, Nessas plantas verifica-se uma baixa capacidade de síntese de 
amido. Por outro lado, a disponibilidade de nitrogênio aumenta.INCREMENTO 
EM RAÍZES: 
O investimento extra de fotossintatos no crescimento e raízes fornece um 
mecanismo para assegurar uma melhor aquisição de nutrientes minerais nos 
solos pobres de florestas, nas intolerantes ao sombreamento. Em espécies 
tolerantes ao sombreamento não há diferenças na razão raízes/ramos. 
 
INCREMENTO EM ÁREA FOLIAR: 
Ocorre um aumento na maioria das espécies associado com a alta 
disponibilidade de nitrogênio. Como resultado temos um aumento do número 
de células ou expansão celular. O número de folhas também aumenta. Devido 
a um aumento na quantidade amido ou adição de novas camadas de células 
ocorre um aumento no peso seco das folhas. 
 
RESPIRAÇÃO: 
A respiração é associada com a síntese de nova biomassa e com a 
manutenção do material já existente na planta. Também há um custo para 
entrada de íons via raízes e seu transporte via xilema das raízes e do caule. 
Em condições de aumento de CO2 atmosférico, normalmente verifica-se uma 
taxa respiratória decrescente no escuro. Mas existem algumas discrepâncias 
como em algodão, onde a respiração noturna das folhas foi aumentada pelo 
aumento do CO2 e correlacionado com a taxa de expansão das folhas. 
A respiração de manutenção parece estar relacionada com o conteúdo 
de nitrogênio no tecido. Com baixos níveis de nitrogênio ocorre decréscimo na 
respiração de manutenção, o que também afeta a respiração associada com o 
crescimento. Exceto para lenhosas, os baixos níveis de nitrogênio induzem um 
decréscimo no crescimento, especialmente pelos altos custos energéticos. 
Com aumento do CO2 os níveis do nitrogênio foliar decaem em cerca de 
15 a 19%. 
 
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RELAÇÕES HÍDRICAS 
Na discussão das alterações nas relações hídricas devido ao aumento 
das concentrações do CO2 atmosférico, deve-se levar em consideração vários 
compartimentos envolvidos, como estômatos, raízes, relações com o solo e 
atmosfera, entre outros. 
 
ESTÔMATOS CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA: 
Os dados experimentais mostram respostas variadas de densidade 
estomática (número de estômatos por unidade de área) entre as espécies 
submetidas a concentrações elevadas de CO2. Em algumas a densidade 
aumenta, enquanto que em outras não ocorre alteração e em outras ocorre 
diminuição. Quando se analisa material de herbário, confirma-se uma redução 
consistente ao longo do tempo. Em geral as herbáceas mostram uma redução 
de 43% e as lenhosas de 40%. 
A condutância estomática é reduzida para a maioria das espécies. Se 
dobrarmos a concentração de CO2 atmosférico a redução é de 40% em média, 
devido à redução da abertura estomática. Isto traz implicações importantes, 
como a redução da transpiração em média de 37% e em conseqüência a 
ocorre um aumento da eficiência do uso da água (taxa de fotossíntese X 
transpiração). 
O cálcio é conhecido por seu papel no controle estomático. Broodrib et 
al (2009) estudaram o papel do cálcio, em várias concentrações, associado 
com aumento de CO2 e seus resultados indicam que todas as espécies 
estudadas responderam aos baixos níveis de cálcio aumentando a condutância 
estomática, massomente as angiospermas demonstraram uma resposta de 
fechamento significativa quando o cálcio foi elevado a 600 μmol mol−1. Desta 
maneira, as angiospermas apresentaram uma maior eficiência no uso da água, 
quando comparadas com outros grupos. As angiospermas devem possuir 
mecanismos para detectar e responder a aumentos de cálcio no ambiente. 
Como o controle dos movimentos estomáticos é muito complexo, envolvendo 
vários componentes que interagem entre si em diferentes níveis, é plausível 
afirmar que a aquisição desses componentes deve ter ocorrido por partes ao 
longo de 450 milhões de anos desde o desenvolvimento do primeiro estômato 
(Raven, 1977; Edwards et al., 1998). 
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QUALIDADE DA PLANTA: 
Como os processos fisiológicos da planta mudam em resposta ao 
aumento de CO2 atmosférico, é de se esperar que as características irão 
mudar. 
Nas folhas ocorre uma alteração da composição química, seja em 
relação ao amido, compostos secundários (taninos e fenóis) e nitrogênio, 
necessariamente irão ocorrer alterações nas interações inseto/planta, afetando 
o comportamento de insetos que se alimentam destas folhas. 
A densidade da madeira tende a ser maior em Pinus, pois ocorre um 
espessamento das paredes celulares das traqueídes e comprimento. Mas a 
maioria dos são contraditórios. 
Outro aspecto importante aqui é a taxa de decomposição da 
serrapilheira, que está diretamente relacionada com a razão C/N das folhas e 
também da microflora e fauna do solo. A mineralização de nitrogênio 
provavelmente será afetada nesse processo. 
 
PROCESSOS DE DESENVOLVIMENTO: 
Vários aspectos ligados ao desenvolvimento das espécies sofrerão 
alterações. A fenologia da folha irá se alterar, pois a estação de crescimento 
deverá ser mais curta. Entre as alterações podemos apontar maior número de 
brotos e aceleração da senescência e abscisão. 
A floração e frutificação serão também afetadas. Nas plantas anuais 
espera-se uma aceleração da floração. Nas lenhosa existem pouquíssimos 
dados. Nas Laranjeiras Valência foram relatados 70% mais de furots. 
O balanço hormonal provavelmente irá ser alterado. Por exemplo, o 
aumento de CO2 atmosférico induz a aumento na liberação de etileno, que por 
sua vez afeta o desenvolvimento de folhas, orientação e partição de carbono. 
 
ESTUDOS EM COMUNIDADES VEGETAIS 
Estudos mais recentes mostram alguns resultados desafiadores, pois a 
respostas das plantas às mudanças ambientais são mais complexas do que se 
pensava no início dos estudos com aumento de CO2 atmosférico. Em um 
estudo desenvolvido em uma região de pradaria no semiárido no Colorado por 
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Morgan et al. (2007), concluiu-se que as plantas C3 respondem melhor a um 
aumento de CO2 do que C4, por causa da RUBISCO, embora esta tendência 
seja complicada por outros fatores como eficiência no uso da água ou 
recrutamento de plântulas. Além disso, o desempenho das espécies dependem 
das interações das respostas ao CO2 com recursos do solo e competição 
interespecífica. Nesse estudo verificou-se um declínio nas populações das 
gramíneas C4, mas uma tendência à aclimatação nas herbáceas e gramíneas 
C3. O único aumento real ocorreu no desempenho fotossintético e no 
crescimento do subarbusto Artemisia frigida. Pode-se afirmar que nas 
pradarias, as arbóreas C3 vêm substituindo as gramíneas C4, por causa da 
sensibilidade ao CO2. 
Outros estudos mostram vantagens da C4 sobre as C3 em condições de 
aumento de CO2 (BassiriRad et al. 1998). Neste estudo a gramínea C4 
Bouteloua eriopoda aumenta a absorção de NO3- e PO4-3, quando comparada 
com os arbustos C3 Larrea tridentata e Prosopis glandulosa. Nesse mesmo 
estudo o aumento de CO2 não alterou a cobertura basal e nem a composição 
relativa das C4 nesse ambiente. Esses dados são consistentes com o 
encontrado por Owensby et al. (1999) em um estudo de aumento de CO2 por 8 
anos em uma “prairie” no Kansas. 
Quando se discute os efeitos de aumento de CO2, não se pode 
esquecer do aumento de temperatura associado ao CO2 atmosférico elevado 
(um dos componentes do efeito estufa). Em um estudo recente, Chonggang et 
al. (2007) relataram que o aumento de CO2 atmosférico pode induzir 
alterações no ótimo de temperatura de plantas de uma floresta temperada. 
Nem todas árvores são capazes de se adaptar ao aquecimento global e a 
predição é uma alteração na composição florística dessa e de outras florestas. 
Segundo os autores se não houver aclimatação a um aumento de 5oC, Pinus, 
aspen e birch serão as arbóreas predominantes, mas se houver aclimatação a 
um aumento de 5oC fir e spruce. Assim independentemente da capacidade de 
aclimatação está prevista uma alteração na comunidades vegetais em termos 
de número e qualidade de espécies, nos próximos anos. 
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