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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 Substâncias de Crescimento em Plantas: Os Hormônios Vegetais O crescimento e o desenvolvimento das plantas são regulados de uma maneira complexa via rede de sinalização interna e externa. Os sinais internos são substâncias químicas como hormônios e enzimas, que atuam em resposta a flutuações ambientais, embora também estejam sob controle do ritmo circadiano e da programação genética. Em outras palavras, os hormônios e as enzimas atuam no controle químico nos organismos multicelulares. Nos vegetais os hormônios estão envolvidos em vários aspectos da regulação do crescimento e desenvolvimento. Assim o entendimento do seu funcionamento dentro da rede integrativa é crucial tanto para estudos básicos bem como aplicados. Os principais avanços na área dos hormônios e sinalizadores vêm ocorrendo através da Biologia Molecular, especialmente com mutantes da planta modelo Arabidopsis thaliana, que é uma planta da região temperada da mesma família do repolho (a família Brassicaceae). Conceito clássico O termo hormônio deriva do grego e significa estimular ou despertar. Foi cunhada pelo médico inglês Ernest Henry Starling, em 1905, para designar a secretina, um dos produtos das glândulas endócrinas. Segundo este autor, hormônios referem-se às substâncias orgânicas sintetizadas em um órgão especial do organismo e translocadas para outro órgão, onde em concentrações muito baixas causarão uma resposta fisiológica, ou seja, qualquer alteração no metabolismo ou padrão fisiológico do organismo. Este conceito foi transferido do contexto animal para o contexto vegetal sem nenhuma alteração. Este conceito serve muito bem para os animais, mas apresenta falhas profundas quando tratamos de vegetais. Nos animais os hormônios são produzidos apenas por certos órgãos ou tecidos (por exemplo, a glândula pituitária e o córtex adrenal), ao contrário das plantas, onde essas substâncias são produzidas em quase todos os tecidos, não em locais específicos dentro do corpo do vegetal. Nos animais, os hormônios são liberados para vários locais do corpo através de sistemas de transporte e distribuição, tais como sistema sangüíneo e linfático. Já nas plantas o padrão de distribuição é mais diversificado. Os hormônios podem ser utilizados nos mesmos locais de síntese ou serem liberados para outros locais através do sistema vascular ou ainda serem transportados célula a célula. Os efeitos dos hormônios nas plantas são de amplo espectro, enquanto que nos animais os efeitos são especializados. Na maioria dos grupos de animais, os hormônios são Camila Realce Camila Realce AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 regulados por um sistema nervoso central, mas nas plantas não existe nada semelhante a um sistema centralizado como este. O conceito de hormônio surgiu no contexto das plantas em 1909, quando Fitting utilizou o termo hormônio para descrever o fenômeno de senescência induzida pela fertilização da flor, em orquídeas. O uso do termo se consolidou a partir dos trabalhos feitos com fototropismo que levaram à descoberta das auxinas (importante classe de hormônios vegetais). Embora seu uso tenha se tornado corrente, é óbvio que o modelo de hormônio animal baseado na tríade síntese-transporte- ação nunca se ajustou perfeitamente aos sistemas vegetais. Conceito botânico Este conceito apesar de mais antigo que o conceito clássico, é muito mais adequado para plantas. O botânico alemão Julius von Sachs (1832-1897) postulou que as plantas produziriam certas substâncias, que seriam as responsáveis pela formação de órgãos, tais com raízes e flores. Este conceito foi ampliado recentemente pelo grupo do professor Leubner-Metzger da Albert-Ludwigs- University, na Alemanha (revisão em Kucera, Cohn e Leubner-Metzger, 2005). O conceito atualmente inclui o papel dos hormônios como mensageiros químicos na comunicação entre células, tecidos e órgãos das plantas superiores. Conceito integrativo Embora cada hormônio vegetal possa ser considerado e classificado como uma entidade operacional individualizada, o crescimento normal das plantas é uma resposta integrada a todos os sinais endógenos ou ambientais, incluindo efeitos cruzados de hormônios múltiplos. A ação hormonal é muito complexa, mas podemos discriminar três tipos de ação: 1) um único hormônio pode causar efeitos variados em diferentes tecidos ou órgãos de uma mesma espécie ou de diferentes espécies; 2) diferentes hormônios podem causar o mesmo tipo de resposta no mesmo tecido ou órgão e 3) dois ou mais hormônios podem agir cooperativamente para causar uma resposta fisiológica específica – dependente da concentração – formando uma extensa e complexa rede hormonal. Portanto é necessário um novo conceito que abranja esta nova maneira de olhar a fisiologia dos hormônios vegetais. Neste novo conceito hormônios são considerados como substâncias químicas que atuam de forma integrada na regulação dos processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, operando coordenadamente para manutenção da Camila Realce Camila Realce Camila Realce AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 homeostase vegetal. Dentro de homeostase vegetal podemos incluir a regulação e coordenação do metabolismo. Apesar de todo o avanço na área ainda não há consenso e um conceito definitivo de hormônios vegetais ainda está em aberto. Neste trabalho optamos pelo conceito integrativo, pois apesar da complexidade, este tipo de abordagem reflete melhor como os hormônios realmente agem para coordenar o desenvolvimento harmônico de uma planta. Provavelmente, quando você for aprofundar seus estudos de hormônios irá se deparar com mais algumas questões ainda não resolvidas na área. Uma das controvérsias é o uso das palavras hormônio vegetal ou fitormônio em oposição a regulador de crescimento, para classificar as substâncias de crescimento. O termo regulador de crescimento, de uso corrente na indústria agro- química, é utilizado para substâncias sintéticas, que apresentam ação análoga aos hormônios vegetais (substâncias endógenas). Apesar desta nomenclatura ainda ser bastante utilizada, ultimamente tem sido fortemente contestada, simplesmente porque ambas as substâncias naturais ou sintéticas possuem ação na regulação do crescimento da planta, sendo, portanto, reguladores de crescimento! Para evitar polêmica, muitos pesquisadores optam pelo termo natural em oposição a sintético, quando há necessidade de distinguir as substâncias endógenas e as exógenas de uma determinada classe de hormônio vegetal. Os hormônios são substâncias relativamente simples, mas com respostas complexas. Não é uma tarefa fácil atribuir a cada classe de hormônio um tipo de resposta. Há vários determinantes e interferentes ao nosso desejo de listar um tipo de resposta a uma única classe hormonal. Isto não existe nas plantas. Lembre-se de três fatos importantes: 1) Praticamente cada aspecto do crescimento e desenvolvimento das plantas está sob controle hormonal, pelo menos em algum ponto 2) Um único hormônio pode regular arranjo muito complexo de processos celulares e de desenvolvimento e 3) Vários hormônios podem influenciar um único processo, como já discutido anteriormente. Mas do que dependem afinal os efeitos dos hormônios? Existem quatro componentes principais para responder a esta importante questão: 1) Concentração associada ao tipo de tecido ou órgão vegetal; 2) Estágio de desenvolvimento; 3) Sensibilidade diferencial e 4) Interação com outros hormônios. Estes dois últimos componentes são os principais determinantes da especificidade da ação hormonal. Camila Realce Camila Realce AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 Vamos analisar primeiramente a concentração associada ao tipo detecido ou órgão. Existe uma faixa de concentração ótima para que o hormônio seja efetivo. Abaixo da faixa ótima não há resposta fisiológica e acima dela o hormônio apresenta um efeito inibitório. Normalmente são obtidas respostas de crescimento com baixíssimas concentrações hormonais de até no máximo 1,0 µM. Na figura ao lado, observamos que as concentrações mais efetivas do hormônio da classe auxina para o crescimento são baixas. Note que no pico máximo de crescimento das raízes (A1), nenhum outro órgão começou seu processo de crescimento, mas na medida em que o crescimento das raízes começa a ser inibido, devido ao aumento nas concentrações de auxina, os ramos começam a se desenvolver (A2). Os ramos alcançam um máximo de crescimento (A3), quando o desenvolvimento do caule ainda é muito incipiente. Com o aumento da concentração de auxina, os ramos têm seu crescimento inibido, enquanto que o caule ainda não alcançou seu crescimento máximo (A4), que ocorrerá quando órgão estiver exposto a uma concentração maior de auxina (A5). Concentrações de auxinas superiores àquela encontrada em A5 levarão à inibição do crescimento do caule. Como a concentração ideal é crítica para a ação do hormônio, existem nas plantas mecanismos de controle fino da quantidade de hormônios livres, em nível de células, tecidos e até mesmo, órgãos vegetais. O controle para cada um dos diferentes hormônios envolve taxa de síntese, inativação temporária, compartimentalização e degradação irreversível. O controle por taxa de síntese ocorre via atividade de enzimas-chave. A inativação temporária envolve formação de conjugados, que são hormônios ligados a outras substâncias orgânicas, tais como açúcares, aminoácidos entre outros. A compartimentalização refere-se à estocagem dos hormônios em diferentes organelas como cloroplastos ou vacúolos. A degradação irreversível ocorre por enzimas hidrolíticas. Todo esse controle é necessário, pois o desenvolvimento harmônico e coordenado do vegetal depende tanto de alterações rápidas e transitórias dos níveis hormonais, como da manutenção de níveis basais destes mesmos hormônios. Normalmente, rápidas mudanças nos níveis hormonais são responsáveis pela iniciação de importantes processos de desenvolvimento, Camila Realce Camila Realce Camila Realce AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 como a formação de órgãos, enquanto que a manutenção da concentração hormonal em níveis estáveis (homeostase) é necessária para o crescimento posterior desses órgãos. O segundo e importante componente na determinação dos efeitos dos hormônios é o estágio de desenvolvimento. Este componente é muito importante, pois as plantas respondem de maneira distinta aos hormônios dependendo do seu estágio de desenvolvimento. De uma maneira geral, esses estágios podem ser englobados em embrião, plântula, planta jovem, planta adulta vegetativa e planta adulta reprodutiva. Porém, o crescimento e desenvolvimento são processos contínuos e que a passagem de um estágio a outro é necessariamente gradativa, tal como observado na figura ao lado. AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 interação no nível de biossíntese. Neste nível a taxa de produção de um hormônio muda em resposta a um segundo hormônio. Como mencionado anteriormente, os dois últimos componentes (sensibilidade diferencial e interação) determinam a especificidade da ação hormonal. De acordo com Johri & Mitra (2001), a especificidade emerge da presença dos receptores, dos fatores de transcrição, das modificações pós- tradução dos agentes de sinalização e do efeito cruzado entre os diferentes hormônios. Assim, poucas e simples moléculas como os hormônios são a chave para o perfeito funcionamento das sofisticadas e altamente conservadas vias de sinalização que garantem o desenvolvimento harmônico e homeostase de organismos multicelulares, como plantas e animais. Classes de hormônios As plantas, enquanto sistemas vivos, integram uma grande rede de sinais. Dentro dessa rede, poderíamos distinguir algumas moléculas sinalizadoras especiais. Embora possível no mundo vegetal, esta tarefa é bem mais fácil no mundo animal. Nos animais podemos distinguir facilmente quatro classes de sinais, denominados hormônios, com base na sua natureza química (proteínas, pequenos peptídeos, derivados de aminoácidos e esteróides) e local de síntese (geralmente uma glândula). Mas, nas plantas a tarefa é bem mais difícil. Qual seria a propriedade marcante que distinguiria os hormônios vegetais das outras moléculas sinalizadoras uma vez que as plantas não apresentam glândulas endócrinas? Uma saída seria traçar um paralelo entre estrutura química dos hormônios animais e os das plantas. Mas infelizmente, esta abordagem está destinada ao fracasso, Camila Realce AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 pois há poucas semelhanças entre os dois grupos, exceto para os hormônios esteróides e talvez para os novíssimos sinalizadores tipo peptídeos, encontrados recentemente nas plantas. Portanto, não poderemos fugir à constatação que a classificação em hormônios vegetais não parece natural, no contexto das plantas. Mais ainda poderemos facilmente concluir que esta classificação só é sustentada historicamente, e por estar bem consolidada, os fisiologistas de plantas a mantém. Em uma perspectiva histórica, a classe das auxinas foi o primeiro e por algum tempo o único hormônio das plantas. Na medida em que outras moléculas sinalizadoras foram descobertas o número de hormônios subiu para cinco. A descoberta e reconhecimento dos cinco hormônios – auxinas (AUXs), citocininas (CKs), giberelinas (GAs), etileno (ETL) e ácido abscísico (ABA) – ocorreram entre os anos 20 e 60. A descoberta desses hormônios foi baseada principalmente nos seus efeitos fisiológicos. Atualmente, esses hormônios são denominados de os “cinco clássicos”. Nos anos 70 uma nova classe de sinalizadores – os brassinosteróides (BRs) – foi descoberta da maneira tradicional, ou seja, com base nos seus efeitos fisiológicos. Assim, além dos cinco clássicos, podemos incluir os brassinosteróides (BRs) no grupo reconhecido como hormônios vegetais. As auxinas apresentam uma gama enorme de efeitos fisiológicos, mas sua marca típica é o envolvimento no alongamento celular e sua interação sinergística com citocininas na regulação do processo de divisão celular. Esses dois hormônios, quando aplicados exogenamente, controlam a organogênese de raízes e ramos em cultura de tecidos vegetais. O efeito é dependente da razão entre auxinas e citocininas, sendo que uma alta razão de auxinas induz a formação de raízes, enquanto que uma alta razão de citocininas induz a formação de ramos. As giberelinas (GAs) regulam a mobilização de reservas em grãos de cereais e transformam anões genéticos de milho, ervilha e arroz em plantas de altura normal. O ácido abscísico (ABA) está envolvido na regulação do fechamento estomático, adaptação a vários estresses, indução de estruturas dormentes, como gemas de inverno de árvores decíduas da região temperada. A embriogênese e maturação da semente, inclusive a síntese de proteínas de reserva também são regulados por ABA. Em muitas respostas as GAs e o ABA agem de maneira antagonística e suas quantidades relativas controlam a maturação ou germinação das sementes e também a manutenção ou quebra da dormência de diferentes órgãos. AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 O etileno foi descoberto por seu efeito no crescimento de plântulas e no amadurecimento de frutos. Esse hormônio regula várias respostas nos vegetais, tais como germinação, expansão celular, diferenciação celular, florescimento, senescência e abscisão, embora sua ação dependado estágio de maturação. Os BRs já obtiveram reconhecimento como uma nova classe de hormônios vegetais pela maioria dos fisiologistas de plantas. Esses hormônios esteróides possuem ação semelhante à das auxinas, regulando o crescimento e desenvolvimento das plantas, inclusive processos como divisão e alongamento celular, diferenciação vascular, desenvolvimento reprodutivo e modulação da expressão gênica, além de respostas a estresses abióticos e bióticos. Além dos “cinco mais um” existem, nas plantas outras moléculas sinalizadoras que foram descobertas a partir de estudos bioquímicos e moleculares, especialmente nos processos de defesa vegetal e resistência a doenças. Esses sinalizadores incluem as poliaminas, o ácido salicílico (AS), o ácido jasmônico (AJ) e os hormônios peptídeos (PPT). Alguns estudiosos como Peter Davies (2007) classificam estes sinalizadores como hormônios, baseando-se principalmente no modo de ação, que se ajusta ao conceito de hormônio, seja o clássico, botânico ou integrativo. No entanto, outros pesquisadores como Osborne & McManus (2005) preferem restringir a classificação de hormônios apenas para os cinco clássicos. As poliaminas são um grupo de aminas alifáticas, encontradas em todos os organismos, exceto Archaea. Nas plantas estão envolvidas não apenas nos processos celulares, como proliferação de células, diferenciação e morte celular programada (PCD), mas também das respostas de adaptação aos estresses abióticos. A putrescina, a espermidina, a espermina e a agmatina estão entre as mais abundantes e ativas fisiologicamente. São encontradas livremente ou ligados a vários compostos fenólicos como as cumarinas e grupos cafeol. A biossíntese das poliaminas é promovida por auxinas, citocininas e giberelinas. A interação entre etileno e poliaminas é um pouco mais complexa, pois ambos compartilham o mesmo intermediário do ciclo de Yang, a S-adenosilmetionina, também conhecida como AdoMet (ver na seção dedicada ao etileno mais adiante). Quando a síntese de etileno é bloqueada, mais AdoMet é canalizada para a síntese de poliaminas. Muitos pesquisadores as consideram como hormônios, com base em três constatações. Em primeiro lugar, elas são amplamente distribuídas em todas as células e exercem controle no crescimento e desenvolvimento vegetal, em concentrações micromolares. Em segundo AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 lugar, mutantes para síntese de poliaminas apresentam padrão de crescimento e desenvolvimento alterado. E em terceiro lugar, o efeito das poliaminas no controle de desenvolvimento é característico de hormônio e não pode ser atribuído a um papel nutricional. O AS e o AJ são duas classes de hormônios que apresentam importante papel na defesa vegetal. O AS faz parte do grupo dos fenóis. É sintetizado pela via do ácido chiquímico. Promove resistência a certos patógenos de plantas incluindo o vírus mosaico do tabaco. A infecção inicial de um patógeno pode aumentar a resistência a ataques futuros, via desenvolvimento de uma resistência sistêmica adquirida (SAR). O primeiro passo é a invasão pelo patógeno de uma folha, levando ao acúmulo de ácido salicílico, que funciona como um sinal, sendo transmitido para outras partes da planta, pelo sistema vascular, resultando em um aumento da resistência ao patógeno. Ao mesmo tempo, ocorre a síntese de metil-salicilato (volátil), sinal químico transmitido pelo ar para outras plantas adjacentes, podendo aumentar a resistência de uma população inteira. Outros efeitos incluem o aumento a longevidade da flor porque inibe a biossíntese de etileno em algumas espécies. Além disso, induz formação da flor e acelera a floração, em presença de GA3. Possui papel na respiração termogênica em inflorescências de Araceae, como o Philodendron do cerrado (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger, 2006). O ácido jasmônico (AJ) e seu derivativo volátil - o metil-jasmonato (MeAJ) - são ácidos graxos cíclicos, derivados do ácido linolênico. Possui papel importante na defesa vegetal. Quando folhas ou outros órgãos sofrem injúria, liberam oligossacarídeos ou a sistemina (polipeptídeo de 18 aminoácidos) que se ligam à membrana plasmática, iniciando a biossíntese de ácido jasmônico. A seguir o AJ induz a ativação de genes para síntese proteínas antifúngicas tais como osmotina e tionina. A indução de inibidores de proteases foi um dos primeiros eventos associados à defesa por ácido jasmônico. Plantas que sofrem injúria induzem inibidores de proteases em folhas não danificadas, demonstrando que a defesa vegetal funciona de uma maneira semelhante ao sistema imune, nos animais, não com a mesma complexidade, mas induzindo resistência entre folhas de um mesmo indivíduo e até mesmo entre indivíduos de uma população inteira. Outros efeitos do AJ incluem inibição do crescimento e germinação de sementes; promoção da senescência e abscisão de folhas, tuberização, amadurecimento de frutos, entre outros. Os hormônios peptídeos (PPT) são moléculas sinalizadoras com baixo peso molecular. Estão envolvidos em uma ampla gama de processos fisiológicos, tais como defesa, divisão celular, AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 reprodução, crescimento e desenvolvimento e nodulação. A sistemina está envolvida diretamente nos mecanismos de defesa das plantas, interagindo na rede de sinalização do ácido jasmônico. Existem vários sinalizadores peptídeos que controlam o crescimento e desenvolvimento das plantas. A seguir veremos alguns deles. A fitosulfocina (PSK) controla a formação e proliferação de calos em cultura de tecidos, sendo por isso mesmo conhecida como fator mitogênico (indutor de mitose). Sua síntese está associada com o balanço entre citocininas e auxinas. O peptídeo clavata 3 (CLV3) joga um papel central no balanço entre diferenciação e divisão celular no meristema apical do caule (SAM). O fator de alcalinização rápida (RALF), cujo nome deriva da habilidade de causar uma rápida e potente alcalinização em cultura de suspensão de células, apresenta ação inibitória sobre a divisão celular e alongamento de raízes de sementes germinantes. O peptídeo polaris é necessário para a modulação do crescimento da raiz e padrão de distribuição das folhas e sua síntese é promovida por auxinas e inibida por citocininas. Os fatores de auto-incompatibilidade (SCR/SP11) são parte do sistema de comunicação entre o grão de pólen e o estigma da flor. Um receptor de membrana do estigma reconhece pequenos peptídeos secretados pelo grão de pólen desencadeando uma cascata de sinalização, que resulta na interrupção do desenvolvimento do tubo polínico e, portanto não ocorre a polinização. O fator de nodulação (ENOD40) apresenta um importante papel no estabelecimento da simbiose entre leguminosas e bactérias fixadoras de nitrogênio, alterando a divisão celular e o desenvolvimento das células destinadas a tornarem-se nódulos. O florígeno, o hormônio universal da floração, que foi proposto pelo russo Chaylakian, na década de 30, permaneceu hipotético por 70 longos anos até ser finalmente identificado como um hormônio tipo peptídeo. Huang et al. (2005) identificaram o gene FLOWERING LOCUS T (FT), expresso nas folhas que codifica para um mRNA para a síntese de uma proteína móvel pelo floema, que estimula a floração, o florígeno (Yang et al. 2007). Atualmente as pesquisas estão direcionadas à elucidação da integração dos vários sinais e vias para a floração (Turck et al 2008). Além do florígeno, já se sabe que muitas moléculas possuem papel na floração. Por isso foi proposto um modelo baseado no controle multifatorial da floração por Bernier et al. (1993) em Sinapis alba (mostarda). Entre os principais sinais podemos incluir hormônios (florígeno, giberelinas, citocininas), carboidratos, número de folhas, fotoperíodo, e temperatura.AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 Existem ainda muitos outros sinais reconhecidos na regulação dos vários processos nas plantas. O ácido triacontanol possui papel no crescimento de plantas cultivadas, como milho, tomate e arroz. O ácido gálico participa das alterações de turgescência envolvidas nos movimentos násticos. Os açúcares (glicose ou sacarose) agem como sinalizadores de uma complexa rede de sinais (sugar sensing), também controlada pelos hormônios clássicos, inibindo ou promovendo respostas de crescimento específicas. Todos os fisiologistas de plantas admitem que as redes de sinais mais poderosas para os processos de desenvolvimento das plantas são desencadeadas pelos cinco hormônios clássicos. O papel dos brassinosteróides, jasmonatos, salicilatos, peptídeos e outros sinalizadores seria a modulação das respostas fisiológicas causadas primariamente pelos clássicos. Assim, esses sinalizadores teriam a capacidade de modificar a efetividade dos hormônios clássicos no controle dos processos de crescimento, agindo como coadjuvantes no controle dos processos vitais nas plantas. Neste cenário talvez a imagem que mais se aproxima seria a de uma rede com vários nós. Imagine um dos nós sendo puxado para cima e a uma certa distância outro nó sendo puxado para baixo. Quando isto acontece, vários outros nós sobem ou descem dependendo da distância que estes se encontram dos nós que foram puxados primeiramente. Imagine agora que os dois nós que foram puxados são dois dos hormônios clássicos, e sua presença induz a um aumento ou diminuição nos níveis dos outros hormônios ou sinais para induzir uma determinada resposta. Finalmente, reconhecendo que o assunto tratado aqui é muito amplo, será realizada uma abordagem seletiva, com prioridade aos cinco clássicos e com ênfase em pontos importantes nos mecanismos de controle, respostas fisiológicas e interação hormonal. Pretendemos assim fornecer pistas para o entendimento desta vasta área da fisiologia vegetal. Interação entre hormônios Embora os hormônios regulem uma diversa faixa de processos, ainda não está claro como estas pequenas moléculas podem influenciar tantos aspectos do crescimento e desenvolvimento. Durante muito tempo, os hormônios (especialmente os cinco clássicos) foram considerados como entidades operacionais distintas com padrão de ação e efeitos fisiológicos bem diferenciados. Nesse cenário, a idéia que diferentes hormônios interagem entre si para causar uma resposta fisiológica específica, estava em nível mais periférico em ordem de importância. Mas, com os espetaculares AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 avanços da Biologia Molecular, principalmente com o uso de mutantes, esse conceito tornou-se central. Recentemente, foi proposto o conceito de crosstalk (literalmente, linhas cruzadas) para tratar destas interações. De acordo com o Oxford English Dictionary, crosstalk é definido como uma transferência indesejável de sinais entre canais de comunicação. No nível celular, o crosstalk é caracterizado por uma complexa rede de interações de transferência de informação entre diferentes vias de sinalização (Taylor e McAinsh, 2004). O crosstalk explica como uma mutação, que altera a capacidade de um hormônio causar uma resposta fisiológica, interfere no padrão de resposta de outro hormônio. Além disso, perturbações genéticas no padrão de resposta de um hormônio podem causar mudanças na síntese ou degradação de outro hormônio. Ou ainda, diferentes vias de transdução do sinal podem compartilhar componentes sinalizadores, tanto que ambas vias podem ser rompidas por uma única mutação (Alonso et al., 1999). Para finalizar este capítulo, vamos exemplificar como funciona o crosstalk, selecionando um processo central na vida das plantas, o ciclo celular. Devido a sua importância, o ciclo celular é um dos processos biológicos melhor estudados para uma diversidade de organismos, desde fungos, vermes, insetos, anfíbios, mamíferos até plantas. Apesar de bem estudado, ainda estamos longe de entender como o ciclo celular em células individuais pode ser integrado de uma forma coerente ao desenvolvimento vegetal como um todo. Além disso, existe uma diferença central entre plantas e animais. Enquanto que nos animais a organogênese ocorre na fase embriogênica, nas plantas ela é largamente pós-embriogênica. Isto significa que a formação de novos órgãos (raízes, caules, folhas e flores) pode ocorrer durante todo o período de vida da planta, graças a presença de meristemas (tecidos embrionários que permanecem ativos nas plantas durante todo seu ciclo vital). Como o ciclo vital das plantas pode variar entre alguns meses (como a Arabidopsis) até cem anos ou mais (como as sequóias), a atividade mitótica dos meristemas podem ser consideradas ilimitadas. Além disso, nas plantas é muito comum a ocorrência de endoreplicação. A endoreplicação, também conhecida como endociclo, ocorre em uma variedade de organismos, desde artrópodos até mamíferos, mas é particularmente importante no grupo das dicotiledôneas, especialmente em tricomas e endosperma das sementes. Esse processo nada mais é do que a replicação do material genético em ausência de mitose, resultando em células poliplóides. Outro fenômeno importante em termos de ciclo celular é a totipotência. Totipotência consiste na habilidade de uma única célula se dividir e se diferenciar em virtualmente em todo tipo de célula, produzindo um organismo inteiro. Células animais perdem AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 a totipotência nos primeiros estágios da embriogênese, enquanto que células vegetais retêm esta capacidade por toda a vida, não sendo restrita apenas aos tecidos meristemáticos. Células vegetais contêm a informação genética necessária para regenerar uma planta inteira, ou seja, são capazes de se desdiferenciarem, multiplicarem e rediferenciarem, formando novos indivíduos, em condições especiais. O perfeito crescimento e desenvolvimento das plantas necessitam de um balanço estrito e coordenado entre a proliferação e diferenciação celular ao longo de seu ciclo vital. Por isso existe uma complexa rede regulatória, que depende de uma variedade de hormônios vegetais, tais como auxinas e citocininas. Esses dois hormônios exercem um papel central no controle direto do ciclo celular controlando a expressão, em nível de transcrição, de muitos genes do ciclo celular. Atualmente há um crescente número de trabalhos indicando que outros hormônios também possuem impacto no controle do ciclo celular. O potencial para proliferação é influenciado por muitos hormônios, além das auxinas e as citocininas. Os outros hormônios, como as giberelinas, o ABA, o etileno, o ácido jasmônico (AJ) e os brassinosteróides (BRs) possuem uma ação mais localizada, com impacto em pontos específicos, quer seja na progressão ou no bloqueio do ciclo celular. Como funciona o ciclo celular? Resumidamente, o ciclo celular apresenta quatro fases: G1, S, G2 e M. A fase G1 é a fase de crescimento da célula. No final desta fase há um ponto de controle denominado G1, que determina se o ciclo vai continuar ou não. Se o ciclo for retomado, evolui para a fase S, onde há replicação de DNA. Após a replicação a célula entra na fase G2, que é a fase de preparação para divisão. As células vegetais apresentam um segundo ponto de checagem o G2 antes de entrarem na fase M, que é a fase de divisão celular, também conhecida como mitose. A mitose pode ser subdividida em mitose propriamente dita (divisão celular) e citocinese, onde ocorre a separação das duas células filhas. Além disso, poderíamos incluir a fase G0, que ocorre logo após a citocinese, caracterizada como uma fase não cíclica. As transições para cada fase são estritamente controladas pela atividade de uma classe deenzimas, as quinases dependentes de ciclinas (CDKs). As ciclinas (CYC) constituem-se em uma importante classe de enzimas envolvidas na progressão do ciclo celular. De uma maneira geral, as ciclinas tipo D (CYCD) regulam a transição da fase G1 para S; as ciclinas tipo A (CYCA) controlam a passagem de S para M e as ciclinas tipo B (CYCB) controlam tanto a passagem de G2 para M como atuam no controle interno da fase M. Os AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 hormônios influenciam a progressão no ciclo celular, agindo sobre essa importante classe de enzimas. Por exemplo, a expressão de genes da ciclina D (CYCD) é modulada por citocininas, auxinas, brassinosteróides, giberelinas e também por sacarose. Além disso, a transição de G1 para S ocorre em presença de fatores de crescimento tais como sacarose, auxinas, citocininas e brassinosteróides. Estes fatores de crescimento induzem a associação das ciclinas tipo D (CYCD) com uma quinase tipo A (CDKA), formando um complexo , que precisa ser ativado por fosforilação. O ABA ou o ácido jasmônico (JA) podem bloquear a progressão no ciclo, impedindo a fosforilação do complexo CDKA/CYCD. Em síntese, sabemos que os hormônios e outros sinais afetam de maneira integrada os processos de crescimento e desenvolvimento nas plantas. Entretanto, estamos apenas começando a aprender que parte de seus efeitos é determinada pela modulação do potencial de proliferação celular versus organogênese, em uma dimensão espaço-temporal, na qual os laços são conferidos pela interação entre os diferentes hormônios. AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 REFERÊNCIAS Alonso, J.M., Hirayama T., Roman G., Nourizadeh S., Ecker, J.R. 1999. EIN2, a bifunctional transducer of ethylene and stress responses in Arabidopsis. Science 284: 2148-2152. Alonso, M.J. e Ecker, J.R. 2007. The ethylene pathway: a paradigm for plant hormone signaling and interaction. Sci. STKE 70: 1-10. Bernier G. 1988. The control of floral evocation and morphogenesis. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 39, 175–219. Davies, P.J. 2007. 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