Apostila 23 - Etileno

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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
C C 
H H 
H H 
 
ETILENO 
 
O etileno, a mais simples das oleofinas, é um 
gás insaturado, inflamável, praticamente insolúvel em 
água, facilmente oxidado a óxido de etileno. Apesar de 
ser o mais simples dos hormônios vegetais, o etileno 
exerce profunda influência em muitos aspectos do ciclo 
vital das plantas, da germinação à senescência. 
 
Histórico: 
Em 1864, Girardin observou que ocorria queda das folhas de árvores nas 
proximidades de lampiões a gás. Este foi primeiro relato correlacionando um efeito 
fisiológico à substâncias gasosas. Nelbujov, em Leningrado na Russia observou que 
em seu laboratório subterrâneo as plantas de ervilha cresciam horizontalmente. 
Quando ele introduzia ar do exterior sobre as plantas elas recuperavam o crescimento 
vertical normal. Nelbujov passou a testar diretamente os componentes do gás de 
iluminação empregado no laboratório. Neste estudo sistemático ele concluiu que os 
dois gases com maior atividade para reduzir o alongamento, causar aumento de 
diâmetro da planta (das células) e prejudicar o gravitropismo eram o etileno (H2C= 
CH2) e o acetileno. A resposta tríplice (redução do alongamento, intumescimento do 
hipocótilo e diagravitropismo da raiz axial) é o mais importante bioensaio para o gás 
etileno, hoje considerado o único hormônio gasoso. Os estudos de Nelbujov se 
estenderam de 1901 Nelbujov até 1913, quando publicou suas observações. Denny 
(1924) verificou que o amadurecimento de limão durante a estocagem era causado 
pelo etileno liberado por lampiões a gás. Em 1932, Rodriguez relatou que plantadores 
de abacaxi (Porto Rico) e manga (Filipinas) usavam fumaça, fonte de etileno, para 
sincronizar a floração. Elmer (1932) mostrou que maçãs maduras produziam um 
composto volátil que inibia o crescimento de brotos da batata. Posteriormente em 1934 
Gane na Inglaterra provou que este composto volátil produzido pelas maçãs era o gás 
etileno. Esta possivelmente foi a primeira demonstração de que o etileno é um produto 
natural produzido pelas plantas.Por causa de todas essas evidências, Crocker et al 
(1935) demonstraram que o etileno era um produto do metabolismo vegetal, ocorrendo 
em concentrações fisiologicamente ativas e secretado pelas plantas. Seu papel 
reconhecido nessa época era o de iniciar o amadurecimento de frutos e regulação do 
crescimento vegetativo. 
Apesar de todas as evidências outros pesquisadores da área se recusavam a 
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aceitar o etileno como hormônio. Went e Thimann (1937) rejeitaram completamente a 
idéia. E Michener (1938) correlacionou os efeitos do etileno às mudanças no conteúdo 
das auxinas. Somente os fisiologistas que trabalhavam com frutos continuaram a 
acreditar que o etileno teria um papel endógeno fundamental no amadurecimento dos 
frutos. Somente em 1959, as pesquisas com etileno se intensificaram a partir de 1959 
quando Burg nos Estados Unidos começou a empregar o cromatógrafo a gás com 
detector de ionização de chama para a sua detecção. 
 
Organismos que produzem etileno: 
O etileno é produzido por uma ampla variedade de organismos vivos, 
ocorrendo desde bactérias, fungos, algas, criptógamas até fanerógamas 
(gimnospermas e angiospermas). Nas fanerógamas, o etileno é produzido em todos os 
órgãos e tecidos, dependendo do estágio fisiológico e das condições ambientais. 
Geralmente as taxas são maiores em tecidos senescentes e frutos na fase final da 
maturação. Nesses órgãos são encontrados os níveis mais altos para etileno. Na 
maçã madura atinge 2.500 µL.L-1. 
 
Locais de síntese: 
Em células vacuoladas de todos os órgãos de plantas superiores. Em regiões 
meristemáticas e nodais. Em folhas novas. Em folhas novas de feijão a produção de 
etileno é da ordem de 0,4 nL.g-1.h-1, mas em folhas maduras os níveis caem para 0,04 
nL.g-1.h-1. Em tecidos senescentes e frutos na fase final da maturação. A maçã madura 
contém mais de 2500 µL.L-1. Nesses órgãos são encontrados os níveis mais altos para 
etileno. 
O etileno é ativo em concentrações muito baixas (0,01-10 µL.L-1). 
 
Transporte: 
O etileno pode ser difundir entre os espaços celulares para toda a planta e para 
o exterior também, pois é um gás. Por outro lado seu precursor imediato, o ácido 1-
aminociclopropano-1–carboxílico (ACC) é translocado via xilema. 
 
Biossíntese: 
A biossíntese do etileno ocorre a partir da conversão da metionina até S-
adenosilmetionina, o AdoMet, também conhecido como SAM.. A metionina é 
regenerada pelo ciclo de Young e o AdoMet é utilizado como substrato da ACC sintase 
para formação de ACC. O ACC pode ser convertido a etileno pela ACC oxidase, 
enzima que requer O2, liberando CO2 e cianeto. 
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A função do ciclo de Yang é regenerar a metionina, pois um passo limitante na 
biossíntese de ACC é a S-adenosil-metionina (AdoMet ou SAM). 
 
Os níveis de etileno também 
podem ser controlados por 
substâncias sintéticas e condições 
ambientais desfavoráveis. O AOA 
(ácido aminoacético) e o AVG (ácido 
aminoetoxivinilglicina) agem em 
nível da ACC sintase, inibindo a 
síntese de etileno Outros agentes 
como o Co+2 (íons de cobalto), 
condições de anaerobiose e 
temperaturas acima de 35°C agem 
em nível da ACC oxidase. 
Outras substâncias podem ser 
inibidores de ação do etileno como o Ag+2(AgNO3) ou Ag(S2O3)2-3) e o trans-
cicloocteno (gás) compete com etileno pelo mesmo receptor. 
 
Formação de conjugados: 
O controle dos níveis de etileno nas planta ocorre via disponibilidade de ACC. 
A produção de etileno é limitada por este precursor imediato. Assim os pontos de 
controle são ACC sintase e formação de conjugados. O conjugado formado não é em 
nível de etileno e sim de ACC. 
O MACC (á. 1-Malonilamino ciclopropano-1-carboxílico) é a forma conjugada. 
Malonil-CoA + ACC MACC 
 
 
Além do MACC, pode ocorrer também o GACC (ácido (γ-L-glutamil-amino ciclo 
propano 1-carboxilíco). 
 
A função dos dois conjugados é dissipar o excesso de ACC além atuar como 
forma de armazenamento de ACC. O malonil-ACC é a forma conjugada preferencial. 
Em tomate, somente 10% do total de conjugados é glutamil-ACC. 
 
N-malonil transferase 
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Degradação: 
A degradação ocorre por dois mecanismos de oxidação. O primeiro 
envolve a oxidação de etileno a óxido de etileno e este por hidrólise é convertido em 
etilenoglicol. O segundo envolve a oxidação de etileno a óxido de etileno e este por 
nova oxidação a ácido oxálico. 
 
 
 
Controle metabólico: 
.Uma das características mais determinantes de frutos climatéricos é a sua 
capacidade de produzir etileno autocataliticamente, etileno estimula sua própria 
produção. O efeito autocatalítico é mais pronunciado em frutos em maturação e 
tecidos senescentes. Nesses tecidos a exposição a etileno induz a um aumento na 
produção de etileno por esses tecidos, através da estimulação da ACC oxidase, 
localizada próxima da membrana. Contudo esta capacidade só é adquirida após certo 
desenvolvimento do fruto na planta. Durante uma fase inicial o fruto está imaturo e não 
amadurece em resposta ao etileno, neste período o fruto responde com um fruto não 
climatérico. Conforme a maturação prossegue a sensibilidade de frutos como o tomate 
ou o melão ao etileno aumenta e o amadurecimento é iniciado mesmo que não se 
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adicione etileno. 
Por outro lado, apresenta um efeito de autoinibição. A aplicação de etileno em 
Citrus inibe a síntese via inativação da ACC sintase. 
 
Controle ambiental: 
Vários fatores ambientais causam alteraçãonos níveis de etileno. Ondas de frio 
intenso ou calor causam aumento nos níveis de etileno. 
A luz também age no controle dos níveis de etileno. O efeito de luz está associado ao 
sistema do fitocromo, pois 1 flash de luz vermelha causa diminuição dos níveis 
endógenos de etileno e 1 flash de luz vermelho-extremo causa aumento dos níveis 
endógenos de etileno. 
A presença de O2, que é necessária para conversão de ACC em etileno. Por 
outro lado o CO2: inibe a produção de etileno. 
Vários estresses estão envolvidos na produção de etileno (ver tabela abaixo). 
 
Tipos de estresse que aumentam os níveis endógenos de etileno 
a) substâncias fitotóxicas e) radiação ionizante 
b) temperaturas extremas f) doenças 
c) danos mecânicos g) danos por insetos 
d) alagamento h) outros danos 
 
Controle por outros hormônios: 
A auxina estimula produção de etileno, mas inibidores da síntese de RNA e 
proteína bloqueiam a produção de etileno mediada por AIA. As citocininas e auxinas 
interagem na expressão de ACS-mRNA para transcrição da ACC sintase (Yoon et al., 
1999). As citocininas estimulam a síntese de etileno por um mecanismo pós-
transcrição (Vogel et al., 1998)As giberelinas (GÁS) praticamente não afetam a 
produção de etileno e o ABA: estimula ou inibe dependendo do processo ou da 
espécie 
 
Mecanismo de ação: 
Os receptores de etileno ocorrem na membrana são tipo histina quinases, que agem 
como reguladores negativos da via de sinalização, entre eles o ETR1. Apesar de 
apresentarem atividade de quinase in vitro, in vivo a sua função de sinalização é 
independente da atividade catalítica e aparentemente sua função seria mediada por 
alterações conformacionais, afetando a atividade de uma proteína quinase CTR1, 
também reguladora negativa da via. Assim, a interação física dos receptores com 
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CTR1, em ausência de etileno, mantêm os reguladores de resposta positiva, o EIN2 
(proteína transmembrânica) e o EIN3 (fator de transcrição) inativos. A ligação do 
etileno e de íons de cobre com os receptores induz a inativação do complexo receptor-
CTR1 e acumulação de EIN3 e de outros fatores de transcrição no núcleo. Os 
receptores ligados ao etileno são degradados nos proteossomos. A acumulação e 
ativação do EIN3 é dependente de atividade da EIN2, importante sinalizador de 
etileno, mas de função bioquímica ainda desconhecida. No núcleo os fatores de 
transcrição iniciam a cascata transcricional que resulta na ativação e repressão de 
centenas de genes de resposta ao etileno. Os níveis de EIN2 e EIN3 são fortemente 
controlados e depois de agirem devem ser degradados. A degradação requer a 
ligação de moléculas de ubiquitina para marcar O EIN2 e O EIN3. O complexo SCF 
ubiquitina E3 ligase participa na transferência da ubiquitina ativada para as proteínas 
para os reguladores, que após ubiquitinação são direcionado para um proteossomo, 
onde são degradados. Este mecanismo de degradação é semelhante ao que ocorre 
na sinalização das auxinas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Efeitos fisiológicos: 
O etileno exerce vários efeitos no crescimento e desenvolvimento das plantas. 
Estes efeitos incluem germinação e desenvolvimento da plântula, floração, 
amadurecimento de frutos, senescência e abscisão e respostas aos estresses. O 
efeito do etileno sobre o amadurecimento de frutos possui muitas implicações 
Stepanova and Alonso 2009 
Stepanova and Alonso 2009 
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comerciais. Este conhecimento tem sido utilizado especialmente no armazenamento e 
transporte de frutos, denominados climatéricos, como banana, abacate, tomate, maçã 
e muitos outros. Frutos climatéricos apresentam um pico respiratório no final da 
maturação, associado a um aumento significativo nas taxas de etileno. As pesquisas 
com frutos climatérico do cerrado estão apenas no começo, mas já podemos incluir a 
cagaita neste grupo. 
Alguns efeitos: 
- Epinastia: curvatura para baixo das folhas, causado pelo crescimento diferencial do 
pecíolo. O crescimento maior da parte superior é causado por etileno e auxinas, que 
aumentam drasticamente as concentrações de etileno. 
 
- Respiração climatérica e amadurecimento de frutos: o amadurecimento de frutos 
carnosos é mais complexo do que o de outros tipos de frutos. Em todos os frutos, a 
taxa de respiração é alta no inicio do desenvolvimento (quando são jovens pois as 
células estão se dividindo e crescendo rapidamente), declina gradualmente até o 
amadurecimento completo. Nos frutos climatéricos o nível de etileno aumenta 
rapidamente assim que o crescimento pára. Isto induz a processos de 
amadurecimento específicos: 
 
degradação de clorofila Aumento dos teores de ACC 
aumento da respiração Aumento da atividade da ACC oxidase 
dissolução enzimática de parede 
celular 
Aumento de MRNA para síntese de ACC 
oxidase 
formação de açúcares Aumento de MRNA para síntese de ACC 
sintase 
Formação de substâncias aromáticas 
formação de pigmentos 
 
A aplicação de ACC em frutos verdes não causa amadurecimento, pois é 
necessária a presença da ACC oxidase. O etileno estimula a própria síntese (efeito 
autocatalítico), levando a aceleração e sincronização espacial dos processos 
bioquímicos do amadurecimento de frutos. A hidrólise da parede celular é um passo 
básico nesse estágio. O etileno induz a síntese de hemicelulases. 
 
Exemplos de frutos climatéricos: 
 
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abacate figo melão rendado 
ameixa goiaba nectarina 
azeitona graviola pêssego 
banana maçã pêra 
cagaita mamão querimólia 
caqui manga tomate 
damasco maracujá kiwi 
 
- Gancho plumular: quando crescidas no escuro as plântulas de dicotiledôneas formam 
um gancho. Este gancho nada mais é do que o encurvamento do ápice vegetativo 
formando um ângulo de 180o. A produção de etileno nesta região é alta, e o etileno 
mantém o gancho. A luz vermelha inibe a síntese de etileno e a luz vermelha-extrema 
estimula a síntese (efeito associado com o fitocromo). 
 
 
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