Apostila 28 - Fotoperiodismo e Floração

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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
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FOTOPERIODISMO E FLORAÇÃO 
 
As plantas, durante o seu ciclo vital passam por três fases principais: juvenil, 
adulta vegetativa e adulta e reprodutiva. As mudanças de fase entre a adulta 
vegetativa e a adulta reprodutiva ocorrem nos meristemas caulinares. A indução da 
floração (formação da flor) é, em muitas plantas, dependente do ambiente. Entretanto, 
a forma e a morfogênese são reguladas endogenamente. 
A transição da fase vegetativa para a reprodutiva envolve alterações do ápice 
vegetativo, que passa a formar micro e megasporófilo e estruturas do perianto. 
Essa mudança ocorre porque genes da floração, que não são funcionais no 
meristema vegetativo, são ativados seqüencialmente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Exemplo de indução floral em mostarda (Sinapis alba). Adaptado de Mohr & Schopfer 
1995 
 
A reativação pode ocorrer por redirecionamento autônomo do ápice vegetativo. A 
sincronização deste processo é determinada geneticamente. Embora este tempo 
possa ser influenciado em alguma medida por fatores externos, fatores derivados das 
folhas não influenciam significativamente o redirecionamento. Por outro lado, o 
redirecionamento do ápice pode ocorrer por intermédio de um sinal transmissível. 
Provavelmente um estímulo químico derivado das folhas. 
 
 
 
 
 `Aumento na síntese de RNA 0 
 I 
 N 
`Aumento na síntese de proteínas Inibidores da síntese 
de DNA e proteína 
 
 D `1O aumento na atividade mitótica 8 
 U Alta To C 
 Ç 16 
 Ã Replicação de DNA Inibidores da síntese 
 M O `Ponto de redirecionamento irreversível 24 de DNA 
 O 
 R 
 F 
 O 
`Aumento no tamanho e atividade dos 
nucléolos 
 
 32 
 
 G 
 Ê `Crescimento celular 40 
 N 
 E 
`Aumento intenso na atividade mitótica e 
formação dos primeiros primórdios florais 
 
 48 
 
 S 
 E 
 
 
Tempo (h)
 
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Desenvolvimento da flor: 
A formação dos órgãos florais durante o desenvolvimento da flor é controlada 
por genes homeóticos (modelo ABC). A identidade dos órgãos florais é determinada 
pela atividade de três tipos de genes: A, B e C (conforme esquema abaixo). 
 
 
 
 
 
Os genes homeóticos: determinam a identidade dos órgãos. Codificam proteínas 
que jogam papel chave na regulação gênica durante o desenvolvimento. Determinam 
os locais aonde as estruturas irão se desenvolver. 
FOTOPERIODISMO 
 
Descreve o fenômeno mostrado por muitas plantas, nas quais o comprimento 
da iluminação do dia (fotoperíodo) determina se os ápices vegetativos vão ou não se 
transformar em ápices florais. 
 
Fotoperíodo crítico: é o período de luz no (número de horas) que determina se a 
planta vai florescer ou não. Existem plantas que só florescem abaixo de um 
fotoperíodo crítico, estas são plantas de dias curtos (PDC). Por outro lado existem 
plantas que só florescem acima de um número crítico de horas de luz, estas são as 
plantas de dias longos (PDL). Existem ainda plantas que são indiferentes ao 
fotoperíodo para florescer (PDN). O fotoperíodo crítico é algumas vezes definido, 
como o comprimento do dia no qual 50% das plantas de uma população florescem. 
Como ocorre em Pharbitis nil (da família da batata-doce): só floresce em fotoperíodos 
abaixo de 15 horas de luz por dia por outro lado Sinapis Alba (mostarda): só floresce 
em fotoperíodos acima de 12 horas de luz por dia 
Dependendo da resposta fotoperiódica as plantas podem ser classifcadas em 
PDC absolutas (qualitativas), que dependem totalmente do fotoperíodo para florescer 
como ocorre em Cattleya trianae (orquidácea), Kalanchoe blossfeldiana (crassulácea), 
Glicyne max (soja) e Perilla crispa (da família da hortelã); 
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/Flowering.html 
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PDC facultativas (quantitativas), onde a floração é acelerada pelo fotoperíodo, em 
termos quantitativos. Neste caso certos regimes de temperatura ou condições 
nutricionais específicas podem dispensar a necessidade do fotoperíodo. Nesta 
categoria estão incluídas as espécies Cannabis sativa cv. Kentucky (maconha), 
Chrysantemum morifolium (crisântemo), plantas jovens de Datura stramonium 
(trombeteira) e Saccharum spontaneum (cana-de-açúcar); 
PDL absolutas (qualitativas), que são totalmente dependentes do fotoperíodo para 
florescer. Exemplos: Arabidopsis thaliana, Avena sativa (aveia), Fuchsia hybrida 
(brinco-de-princesa), Hyosciamus niger (meimendro negro), Nicotiana sylvestris (fumo) 
e Raphanus sativus (rabanete); 
PDL facultativas (quantitativas), plantas que têm a sua floração acelerada pelo 
fotoperiodo. Exemplos: Hordeum vulgare (cevada), Lolium tremeluntum (joio), 
Nicotiana tabacum cv. Havana (fumo), Secale cereale (centeio) e Triticum aestivum 
(trigo). 
Além dessas, existem plantas que requerem fotoperiodo dual para floração: 
PDLC (plantas de dias longos-curtos) que requerem um fotoperíodo de dias longos, 
seguidos de dias curtos (a maioria das crassuláceas). Exemplos: Aloe bulbilífera 
(babosa), Kalanchoe laxiflora e Kalanchoe daigremontiana; 
PDCL (plantas de dias curtos-longos) que requerem um fotoperíodo de dias curtos, 
seguidos de dias longos, como em algumas variedades de trigo, algumas variedades 
de centeio e Campanula médium (campânula). 
Entre as plantas de dias neutros (PDN) podemos citar Cucumis sativus 
(pepino), Helianthus annuus (girassol), Gossipium hirsutum (algodão das colinas), 
Oryza sativa (arroz), Phaseolus vulgaris (feijão) e Pisum sativum (ervilha de jardim). 
O fotoperíodo crítico e o tipo de reação PDC ou PDL são geneticamente 
determinados. Por exemplo, variedades diferentes de Chenopodium rubrum (da família 
da beterraba - PDC) diferem no fotoperíodo crítico e em Pharbitis nil o fotoperíodo é 
mais alto para adultos do que para plântulas. 
Em algumas plantas a transição (fotoperíodo crítico) entre floração e não 
floração é muito abrupta. Em Xanthium strumarium (carrapicho-de-carneiro - (PDC) em 
fotoperíodo de 15:75h (16:15h) todas as plantas permanecem vegetativas. Com 15h 
todas as plantas florescem. Em mostarda (Sinapis alba) o processo é mais gradual: a 
partir de 12 horas começa a haver floração até o máximo em 18 horas 
 
Folhas como receptores fotoperiódicos: o ápice vegetativo não requer iluminação 
fotoperiódica para induzir floração. A iluminação fotoperiódica é percebida em nível de 
folhas, o sinal químico produzido é transferido para o ápice. 
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As plantas variam na competência das folhas para produzir sinal 
fotoperiódico. Além da folhas, os cotilédones podem ser receptores fotoperiódicos, 
bastante sensíveis, como ocorre em Chenopodium rubrum (PDC) e Pharbitis nil 
(PDC). Em outras espécies, como em Xanthium strumarium (PDC), os cotilédones são 
insensíveis. 
Com relação às necessidades fotoperiódicas, as plantas variam de acordo com o 
número de ciclos para indução (fotoperíodo correto) para desencadear formação de 
flores. Algumas como Xanthium strumarium (PDC), Pharbitis nil (PDC) e Lolium 
tremulentum (PDC) precisam de apenas um ciclo indutor. Mas o Chrysantemum (PDC) 
precisam de vários ciclos indutores: 
 
Papel de inibidores: se a folha for exposta a fotoperíodo incorreto são formados 
inibidores da floração, cujos efeitos são revertidos pelo florígeno, se a planta retornar 
para o fotoperíodo correto. Folhas de Nicotiana sylvestris (PDL) mantidas em 
condições de DC enxertadas em plantas de dias neutros inibem a floração nestas 
últimas. Além disso, as plantas de DN tendema crescer em roseta. 
 
SINALIZAÇÃO BIOQUÍMICA E FLORAÇÃO 
 
Os experimentos clássicos de enxertia demonstram claramente que um sinal 
para floração é produzido nas folhas de acordo com o fotoperíodo e é transmitido para 
o ápice via floema, junto com a corrente de fotoassimilados, embora em Lolium 
tremulentum ele se mova independentemente (1-2 cm.h-1) dos assimilados (80-100 
cm.h-1). Esse sinal formado em folhas adultas é transportado para o ápice vegetativo, 
onde ativa vários genes da floração. Em outras palavras, os ápices são tecidos alvo 
(tecidos sensíveis) para o sinal químico, se eles já tiverem atingido o estádio de 
competência para responder ao estímulo, que de uma maneira geral seria no 
momento em que o ápice vegetativo alcança um determinado tamanho. Neste estádio, 
genes regulatórios são ativados e mRNAs específicos e proteínas correspondentes, 
ausentes no meristema vegetativo estão presentes na transição. O momento em que o 
meristema apical altera-se irreversivelmente para formar os primórdios florais em 
resposta ao estímulo para floração denomina-se evocação floral. A natureza 
bioquímica do sinal já foi elucidada, é uma proteína denominada de FT. Antes dessa 
descoberta o florígeno era caracterizado apenas operacionalmente nos experimentos 
de enxertia. 
Em 1865, Julius Sachs mostrou que plantas parcialmente sombreadas 
produziam nas folhas iluminadas substâncias formadoras de flores, que causavam a 
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floração dos ramos que permaneciam no escuro. Em 1934, Knott demonstrou que o 
sinal fotoperiódico nas plantas era percebido pelas folhas. Após esta descoberta 
Chailakhyan, um cientista russo, publicou em 1937, uma série de experimentos com 
Chrysanthemum, onde demonstrou que um estímulo para floração era gerado nas 
folhas, após percepção de um sinal fotoperiódico apropriado. Este sinal era 
transportado para o ápice onde a evocação floral ocorria. Chailakhyan propôs que este 
sinal seria um hormônio da floração e o denominou de florígeno. 
A partir dos experimentos de Chailakhyan, procurou-se incessantemente pelo 
elusivo hormônio da floração (florígeno) por mais de 70 anos, especialmente através 
de experimentos de enxertia (figura 2). Embora nenhum destes trabalhos levou à 
elucidação deste sinal químico, muitas moléculas, com importantes efeitos promotores 
de floração já foram identificadas já foram isoladas. Por exemplo, as GAs, como 
discutido anteriormente. Outros sinais promotores incluem açúcares e citocininas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os maiores efeitos das GAs na formação de flores são encontrados em dois 
tipos de planta, as plantas de dias longos (PDL) e aquelas que necessitam de um 
período de frio (vernalização). As GAs aplicadas em PDL, crescendo em condições de 
DC, induzem a floração. As GAs são particularmente efetivas em PDL que formam 
roseta em condições vegetativas. Exemplos: Hyosciamus niger e Daucus carota 
(cenoura). Em algumas PDL o alongamento do escapo floral ocorre em presença de 
GAs diferentes das que induzem a formação de primórdios. Em PDC as GAs têm 
pouco efeito. Em Perilla e Xanthium a floração pode ser acelerada, mas se a planta já 
estiver nas condições indutoras. Em algumas plantas, como em Cannabis sativa as 
GAs mimetizam o efeito de DC, mas não na formação de flores, somente na forma das 
folhas. 
As citocininas agem muitas vezes em combinação com a GAs. Em 
Chrysanthemum, o modelo de Chailakhyan, o desenvolvimento da inflorescência, 
Figura 2: Experimento de enxertia com Perilla (PDC). A 
fotoindução (muitos ciclos de DC) de uma única folha (cinza 
claro) pode induzir floração em plantas submetidas a 
condições não indutoras (B e C); mas uma folha da mesma 
planta (A e B) não-induzida não estimula floração em outra 
planta (D) submetida a fotoperíodo não indutor (DL). Além 
disso, o botão floral não induz floração em plantas não 
induzidas fotoperiodicamente (E). 
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crescendo em condições não indutoras (DL), foi promovida pela aplicação exógena de 
GA5, em combinação com a citocinina BAP. Por outro lado a aplicação simultânea de 
AIA reduziu a floração. 
Em outras espécies, como em Cucurbita texana (da família da abóbora), altos 
teores de etileno promovem a produção de flores femininas (pistiladas). 
Além dos hormônios já discutidos acima, outras moléculas podem ser 
sinalizadoras de floração. Entre elas os açúcares. Recentemente foi proposto o papel 
da glucose e de outros açúcares na via de transdução do sinal. A aplicação exógena 
de açúcares; a análise de plantas transgênicas com expressão alterada para invertase 
e a análise de mutantes de amido sugerem uma conexão entre açúcares e floração. 
Mas em Lolium temulentum, onde a evocação floral é controlada pelo fotoperíodo, o 
alto suprimento de açúcares apenas amplificou o processo sem substituir as 
necessidades fotoperiódicas, como ocorre em Sinapis alba. 
Como o florígeno ainda estava 
para ser descoberto, foi proposto um 
modelo baseado no controle multifatorial 
da floração (figura ao lado) por Bernier et 
al. (1993) com base em experimentos 
com Sinapis alba. Este modelo foi uma 
tentativa de substituir o do hormônio 
universal de floração, o florígeno, 
proposto por Chailakhyan em 1937. Este 
modelo foi denominado de controle 
multifatorial da floração e apesar das 
buscas pelo florígeno finalmente 
alcançarem sucesso, este modelo integra toda a complexidade da sinalização para 
floração, incluindo o florígeno. 
Até por volta do ano 2000 (veja acima) o florígeno estava sendo desacreditado. 
Mas recentemente Huang et al. (2005) identificaram o FLOWERING LOCUS T (FT) 
gene expresso nas folhas que codifica um mRNA para a síntese de uma proteína 
móvel pelo floema, que estimula a floração, ou seja o famoso florígeno do Chaylakian. 
Atualmente as pesquisas estão direcionadas à elucidação da integração dos vários 
sinais e vias para a floração. 
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A expressão do mRNA para FT e regulada para cima nas folhas pela proteína 
CO (CONSTANS), que se acumula em níveis significativos nas condições 
fotoperiódicas indutoras (DL se for Arabidopsis). A expressão do mRNA para CO é 
regulada pelo ritmo circadiano, com dois picos no início e no final da tarde em DL 
(para Arabidopsis). Os fotorreceptores CRY2 (criptocromo) e PhyA (fitocromo A) 
antagonizam o efeito do PhyB (fitocromo B), estabilizando assim a proteína CO no 
final do dia. A proteína FT produzida nas folhas é translocada através do floema até os 
meristemas vegetativos. Lá ela interage com FD (promotor de floração) ativando os 
genes de identidade floral para induzir sua transcrição e iniciação floral. 
 
 
 
 
 
 
 
Journal of Integrative Plant Biology 2007, 49 (12): 1665–1669. 
Florigen (II): It is a Mobile Protein. Yuejun Yang, John Klejnot, 
Xuhong Yu, Xuanming Liu and Chentao Lin 
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FITOCROMO E FOTOPERIODISMO 
 
Algumas vezes é possível substituir o efeito do fotoperíodo de DL para DC se 
for aplicado um flash de luz adicional. Ou seja, se for aplicado um flash de luz no 
período do escuro, alteram-se as condições fotoperiódicas. 
Se uma PDC está em condições favoráveis (DC) para floração, a exposição a 
uns poucos minutos de luz no meio da noite (período de escuro) ela não floresce. O 
mesmo é verdadeiro para PDL que está em condições não indutoras (DC) e recebe 
um flash de luz no meio da noite ela floresce. Mas se uma PDL estiver em condições 
favoráveis para indução da floração (DL) e recebe um curto período de escuro no meio 
do dia a floração não é inibida. 
O espectro de ação da luz (vermelha e vermelha-extremo)é característico do 
fitocromo. O efeito do vermelho pode ser revertido pelo vermelho-extremo. A 
explicação é que durante o período de escuro o Fve (formado na luz) pode sofrer 
destruição ou reversão para Fv. Se um flash de luz for aplicado no meio da noite a 
fototransformação ocorre (Fv→Fve). A reversão para Fv mantém o fotoequilíbrio. 
 
FOTOPERIODISMO E RITMOS CIRCADIANOS 
 
As mudanças rítmicas quantitativas e qualitativas na sensibilidade das plantas 
ao Fve (luz interferente) são provavelmente causadas pelo relógio fisiológico (ritmo 
circadiano). 
Em PDC ocorrem 2 fases de sensibilidade, a fase fotofílica, onde a planta 
reage positivamente (floresce) a luz branca ou vermelha e a fase escotofílica onde a 
planta reage negativamente (não floresce) à luz branca ou vermelha. As duas fases 
são seqüenciais num período de 24 horas. 
O relógio biológico permite à planta medir o tempo, independente da 
periodicidade ambiental. 
A precisão observada quando o relógio biológico é colocado em movimento é 
determinado pela periodicidade exógena, por exemplo, alterações luz/escuro. 
 
FENÔMENOS FOTOPERIÓDICOS INDEPENDENTES DA FORMAÇÃO DA FLOR: 
 
Durante o crescimento vegetativo, o fotoperíodo influencia o alongamento do 
caule em coníferas e ao processo de floração em si pode determinar o comprimento 
do caule em mono e dicotiledôneas, a atividade cambial e formação de gemas. Na 
folha o fotoperíodo determina a expansão da folha, densidade estomática, redução 
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dos níveis de ácidos orgânicos e de clorofila, redução da suculência e fixação 
fotossintética de CO2 em CAM. 
DC e temperaturas noturnas baixas promovem a formação de tubérculos em 
batata. Em DL só ocorre a formação de estolões e flores. O sinal fotoperiódico é 
percebido pelas folhas adultas. Ocorre também sinergismo entre inibidores e 
promotores de formação de tubérculo, sendo que as citocininas induzem a formação 
de tubérculo e as GAs inibem a formação de tubérculo. 
A germinação de certas sementes depende do fotoperíodo aplicado à planta-
mãe. Sementes maduras de certas espécies são também influenciadas na sua 
germinação pelo fotoperíodo. Sementes de bétula germinam somente em DL ou 
quando o período de escuro for interrompido por luz vermelha ou branca. 
Em coníferas a reprodução sexual é influenciada pelo fotoperíodo, sendo que em 
algumas espécies é promovida por DC e em outras por DL. 
 
TERMOPERIODISMO 
 
Em geral, as plantas crescem melhor em temperaturas alternadas 
fotoperiodicamente. Normalmente as temperaturas diurnas são relativamente mais 
altas do que as temperaturas noturnas. Tomate cresce melhor em temperaturas 
diurnas de 26,5oC e noturnas entre 17-20oC. As fases diurna e noturna possuem 
temperaturas ótimas diferentes. Essas manifestações periódicas na temperatura são 
manifestações do ritmo endógeno controlado pelo relógio biológico. 
 
VERNALIZAÇÃO 
 
Vernalização é um tratamento de frio (um pouco acima de 0oC) necessário 
para ativar a floração de algumas plantas. É comum em plantas da região temperada, 
especialmente em plantas com crescimento vegetativo em roseta, como as anuais de 
inverno (cereais de inverno) ou as bianuais. Se cariopses embebidas passarem por 
tratamento de frio, as plantas desenvolvidas florescem mais rapidamente, sendo que a 
região sensível ao frio é o meristema apical vegetativo do embrião. A roseta bianual 
Hyosciamus niger requer tratamento de frio no estádio de roseta para florescer. Depois 
disso a formação da flor é possível só em DL. 
Nos cereais da região temperada, o meristema apical se desenvolve 
vegetativamente até o inverno, quando ocorre a vernalização. Este tratamento 
promove a iniciação da inflorescência, que ocorre à medida que a temperatura 
aumenta na primavera. DL na primavera promovem os subseqüentes estágios de 
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desenvolvimento do ápice floral; sendo que as flores emergem no final da primavera 
ou no início do verão. Nesses cereais genes que controlam requerimentos por 
vernalização (VRN2) reprime FT e bloqueia a promoção da floração por DL antes do 
inverno. VRN2 não é expresso nos DC do inverno, quando o gene VRN1 é induzido 
por prolongada exposição ao frio. Após o período de inverno, a expressão do VRN1 
permanece alta, o que promove a iniciação da inflorescência e reprime VRN2, 
permitindo a indução do FT por DL, acelerando o processo de desenvolvimento 
reprodutivo. Quando a floração ocorre, a expressão do VRN1 é reiniciada para 
estabelecer a necessidade de vernalização na próxima geração. Entre outros 
exemplos de PDN que precisam ou têm a floração acelerada por vernalização 
podemos citar Allium cepa (cebola), Daucus carota (cenoura) e Lunnularia annua 
(dinheirinho). 
Em Arabidopsis o gene FLC, repressor de floração, é expresso antes do 
inverno e reprime o FT, promotor de floração. O processo de vernalização reprime 
FLC, permitindo a indução dos promotores florais, FT e SOC1 por DL na primavera. A 
expressão do FLC é reiniciada durante a meiose para estabelecer a necessidade de 
vernalização na próxima geração. 
 
BIBLIOGRAFIA 
Bernier, G., Havelange, A., Houssa, C., Petitjean, A., and Lejeune, P. 1993. 
Physiological signals that induce flowering. Plant Cell 5, 1147–1155. 
Chandler, J.W. 2010. The Hormonal Regulation of Flower Development. J Plant 
Growth Regul. 
Ferri, M.G., coord. 1985. Fisiologia vegetal. Vol. 1. 2a. ed. EPU, São Paulo. 
Fosket, D.E. 1994. Plant growth and development. A molecular approach. 
Academic Press, San Diego. 
Harmer, S.L. 2009. The Circadian System in Higher Plants. Annu. Rev. Plant Biol. 60: 
57–77 
Imaizumi, T. 2010. Arabidopsis circadian clock and photoperiodism: time to think about 
location. Current Opinion in Plant Biology 2010, 13:83–89 
Jung, C. and Müller, A.E. 2009. Flowering time control and applications in plant 
breeding. Trends in Plant Science 14: 563-573. 
Kendrick, R.E. & Frankland, B. 1981. Fitocromo e crescimento vegetal. 
EPU/EDUSP, São Paulo. 
Kozlowski; T.T. & Pallardy, S.G. 1997. Growth control in woody plants. Academic 
Press, San Diego. 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 18
Más, P. and Yanovsky, M.J. 2009. Time for circadian rhythms: plants get synchronized. 
Current Opinion in Plant Biology, 12:574–579 
Mohr, H. & Schopfer, P. 1995. Plant physiology. Springer, London. 
Roux, F., Touzet, P., Cuguen, J.l. and Corre, V.L. 2006. How to be early flowering: an 
evolutionary perspective. Trends in Plant Science 11: 375-381. 
Salisbury, F.B. & Ross, C. 1992. Plant physiology. 4a. ed. Wadsworth, Belmont. 
Song, Y.H., Ito, S. and Imaizumi, T. 2010. Similarities in the circadian clock and 
photoperiodism in plants. Current Opinion in Plant Biology, 13:594–603 
Taiz, L. & Zeiger, E. 1991. Plant physiology. Benjamin Cummings, Redwood City. 
Ting, I.P. 1982. Plant physiology. Addison-Wesley, Reading. 
Trevaskis, B., Hemming, M.N., Dennis, E.S. and Peacock, W.J. 2007. The molecular 
basis of vernalization-induced flowering in cereals. Trends in Plant Science 12: 
352-357. 
Zeevaart J.A.D. Florigen come of age after 70 years. 2006. The Plant Cell 18, 1783–
1789.